生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群和動(dòng)態(tài)課件

1、第四章 生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群與動(dòng)態(tài)海洋與生物技術(shù)學(xué)院莫 鈺海洋生態(tài)學(xué)第一節(jié) 種群的概念與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)基本參數(shù) 一、種群概念 （一）種群的定義種群(居群、繁群、 Population)：指特定時(shí)間內(nèi)棲息于特定空間的同種生物的集合群。種群內(nèi)部的個(gè)體可以自由交配繁衍后代，從而與鄰近地區(qū)的種群在形態(tài)和生態(tài)特征上彼此存在一定差異。種群是物種在自然界中存在的基本單位，也是生物群落基本組成單位。 生物種：是一組彼此能互配并產(chǎn)生后代的種群，組與組之間在生殖上是隔離的。分布廣泛的物種常在形態(tài)、生理、行為與遺傳特征上存在廣泛變異。Outlines（二）自然種群基本特征空間特征數(shù)量特征遺傳特征二、種群密度與阿利氏規(guī)律

2、（一）種群的密度 1、絕對(duì)密度 所有個(gè)體的直接計(jì)數(shù) 取樣調(diào)查：樣方法、標(biāo)志重捕、去除取樣法 2、相對(duì)密度 遇見率、捕獲率、糞堆、毛皮收購量、單位捕撈力量漁獲量。 （二）阿利氏規(guī)律 （Allees law）（三）種群個(gè)體的空間分布類型與集群現(xiàn)象 1種群個(gè)體的空間分布類型 2集群現(xiàn)象及其生物學(xué)意義有利：繁殖 、防衛(wèi) 、索餌 、提高游泳效率、改變環(huán)境化學(xué)性質(zhì)以抵抗有毒物質(zhì)，若形成社會(huì)結(jié)構(gòu)，自我調(diào)節(jié)及生存能力更強(qiáng)。不利：種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、大量被捕食成因：水動(dòng)力條件、溫鹽及營(yíng)養(yǎng)鹽含量變化等等。三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比2、穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)從理論上說，種群在一個(gè)恒定的環(huán)境里，遷入及遷出保持平衡或者不存在，且當(dāng)其出生率與

3、死亡率相等時(shí)，各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)基本上保持不變。 (一) 種群的年齡結(jié)構(gòu) 1、種群中各年齡期個(gè)體的百分比 Outlines種群的年齡結(jié)構(gòu)既取決于種的遺傳特性，同時(shí)也取決于具體的環(huán)境條件，表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)關(guān)系。OutlinesOutlines（二）性比（sex ratio） 大多數(shù)種群傾向于保持1：1，種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。魚類 ：食物保障變化物質(zhì)代謝過程改變內(nèi)分泌作用改變性別形成 捕撈的影響也會(huì)影響種群的性別組成 四 、出生率和死亡率（一）出生率與死亡率 最大出生率（maximum natality） 實(shí)際出生率（realized natality）或生態(tài)出生率（ecolog

4、ical natality） 最低死亡率（minimum mortality） 實(shí)際死亡率（生態(tài)死亡率， ecological mortality） 生理壽命（physiological longevity）Outlines （二）生命表和存活曲線 1、動(dòng)態(tài)生命表 （dynamic life table）或稱股群生命表（cohort life table） 根據(jù)觀察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情況所得數(shù)據(jù)而編制的，又稱為特定年齡生命表。Outlines表4.2 藤壺（Balanus glandula）的生命表*年齡（年）x各年齡開始的存活數(shù)目nx各年齡開始的存活分?jǐn)?shù)lx各年齡死亡個(gè)體數(shù)d

5、x各年齡死亡率qx生命期望平均余年ex01421.000800.5631.581620.437280.4521.972340.239140.4122.183200.1414.50.2252.35415.50.1094.50.2901.895110.0774.50.4091.4566.50.0464.50.6921.12720.01400.0001.50820.01421.0000.50900Outlineslx nx /n0 dx nx nx1 qx dx/ nx計(jì)算平均期望壽命ex ：先計(jì)算每年齡期的平均存活數(shù)目：最后計(jì)算：ex表示某年齡階段（x期）開始平均還可能活多少時(shí)間的估計(jì)值。 其次計(jì)

6、算“個(gè)體年”的累積數(shù)：Lx nx+ nx12 Tx xxL ex Tx nx 2、 靜態(tài)生命表（static life table）根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作年齡分布的調(diào)查結(jié)果而編制，所以又稱為特定時(shí)間生命表 。 圖4.3 動(dòng)態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關(guān)系（引自Begon & Mortimer，1981） 靜態(tài)生命表 （特定時(shí)間生命表） 動(dòng)態(tài)生命表 （特定年齡生命表） t0 t1 t2 t3 時(shí) 間 年 齡 3、存活曲線圖4.4 存活曲線的類型（引自O(shè)dum，1971） 存 活 數(shù) 年齡（平均壽命） A B1 B2 B3 C 種群增長(zhǎng)率和世代時(shí)間瞬時(shí)增長(zhǎng)率（r）：是瞬時(shí)出生率（b）與瞬時(shí)死亡率（d

7、）之差。內(nèi)稟增長(zhǎng)率（intrinsic rate of increase，最大增長(zhǎng)率）：指當(dāng)種群處于最適條件下（食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于最佳狀態(tài)，沒有天敵出現(xiàn)等），種群的增長(zhǎng)率。凈生殖率R0(net reproductive rate):lxmx，包括種群的出生率和存活率，代表經(jīng)過一個(gè)世代以后的凈增長(zhǎng)率或定義為每世代的增殖率。mx特定年齡出生率R0=NT/N0=erT，第二節(jié) 種群的數(shù)量變動(dòng)與生態(tài)對(duì)策 一、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型 （一）種群的指數(shù)式增長(zhǎng)模型 假設(shè)：空間、食物無限，種群增長(zhǎng)率不隨密度變化1、離散增長(zhǎng)假定：增長(zhǎng)無限；世代不重疊；沒有遷入和遷出；不具年齡結(jié)構(gòu) N0 10 N1N0

8、 10220 N2N120240 N tN t-1 或 N tN0 t ：種群的周限增長(zhǎng)率（reproductive rate），即每經(jīng)過一個(gè)世代（或一個(gè)單位時(shí)間）的增長(zhǎng)倍數(shù) 2、連續(xù)增長(zhǎng)（世代重疊）”J”型增長(zhǎng)模型N tN t-1 N0 t ln N t ln N 0tln dN/dtrN（指數(shù)增長(zhǎng)模型） 即： N t N0ertdNdt rN 圖4.5 種群指數(shù)生長(zhǎng)曲線 （引自Emmel 1976） 指數(shù)生長(zhǎng) dNdt rN 趨于無限 個(gè)體數(shù)（N） 時(shí)間（t） =er, r=ln （二）種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)（飽和增長(zhǎng)）模型種群數(shù)量繼續(xù)增加時(shí)，物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)將越來越激烈，上式 （dN/dt）（1/

9、N）代表每一個(gè)體的瞬時(shí)增長(zhǎng)率， Nt 0時(shí)，增長(zhǎng)率為r， Nt K，增長(zhǎng)率0，假設(shè)這種制約是線性的。Outlines直線方程：整理得：種群數(shù)量（N）環(huán)境負(fù)荷量（K）環(huán)境負(fù)載能力（三）具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型時(shí)滯作用：系統(tǒng)負(fù)反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機(jī)制生效需要一段時(shí)間。二、自然種群的數(shù)量變動(dòng)（一）自然種群數(shù)量變動(dòng) 季節(jié)變化（seasonal variation）年（際）變動(dòng)（annual variation） 種群數(shù)量的非周期性變動(dòng)種群暴發(fā)或大發(fā)生Outlines（二）種群數(shù)量變動(dòng)的相對(duì)穩(wěn)定性條件相對(duì)穩(wěn)定的情況下，種群數(shù)量只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動(dòng)，有一定的上、下限，也有可能有個(gè)長(zhǎng)期的平均水平。原因：

10、復(fù)雜的種間關(guān)系、自我調(diào)節(jié)（如旅鼠、北極狐），種群數(shù)量明顯的減少（甚至滅亡）和增加（甚至猖獗）大都與環(huán)境的突變或人類的干擾有關(guān)。 各種動(dòng)物種群的穩(wěn)定性程度并不一樣，可劃分為： 種群數(shù)量極不穩(wěn)定：壽命少于一年; 較不穩(wěn)定：生態(tài)壽命較長(zhǎng)、出生率較高; 較為穩(wěn)定：壽命長(zhǎng)、出生率低三、種群的生殖對(duì)策生物在進(jìn)化過程中形成各種特有的生活史，人們可以把它想象為生物在生存斗爭(zhēng)中獲得生存的對(duì)策，也叫生活史對(duì)策（life history Strategy）。如生殖對(duì)策、取食對(duì)策、逃避捕食對(duì)策、擴(kuò)散對(duì)策等等，其中r對(duì)策和K對(duì)策關(guān)系到生活史整體的各個(gè)方面，廣泛適用于各種生物類群，因而更為學(xué)者所重視。 能量分配原則（Th

11、e principle of allocation）Cody（1966）提出任何生物做出的任何一種生活史對(duì)策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進(jìn)自身的有效生存和繁殖。（一）r選擇和K選擇的典型特征（二）生活史模式的多樣化兩種極端對(duì)策之間是一個(gè)連續(xù)譜。 大部分海洋真骨魚類是偏向于r選擇，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K選擇。浮游植物通常屬于r選擇的類別，但如果深入分析，也可發(fā)現(xiàn)有的也具有K選擇的特征。（三）r選擇和K選擇概念的實(shí)踐意義珍稀動(dòng)物的保護(hù)、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依據(jù)。K對(duì)策者種群有一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)（S）和一個(gè)滅絕點(diǎn)（X）。r對(duì)策者由于低密度下可以快速增長(zhǎng)，所

12、以只有一個(gè)平衡點(diǎn)S 。 四、種群調(diào)節(jié)（一）非密度制約和密度制約因素 非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候等等。如災(zāi)變總是殺死一定比例的個(gè)體。密度制約因素主要是生物性因素，包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。種群調(diào)節(jié)（regulation of population）：指種群變動(dòng)過程中趨向恢復(fù)到其平均密度的機(jī)制。可分非密度制約和密度制約兩大類因素，也可分為外源和內(nèi)源兩大類。（二）非生物環(huán)境因素與生物因素生物學(xué)派（biotic school） 氣候?qū)W派（climate school） 折衷學(xué)派（三）種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派（self-regulation school）： 強(qiáng)調(diào)內(nèi)

13、源性因素，重視種群內(nèi)個(gè)體間異質(zhì)性對(duì)種群的作用； 種群密度影響自身的出生率、死亡率、生長(zhǎng)與遷移； 種群自動(dòng)調(diào)節(jié)是物種所具有的適應(yīng)性特征，這種特征能帶來進(jìn)化上的利益。Outlines行為調(diào)節(jié)（社會(huì)性交互作用調(diào)節(jié)）溫愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說 內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（病理效應(yīng)調(diào)節(jié)）克里斯琴（Christian）學(xué)說遺傳調(diào)節(jié)奇蒂（Chitty）學(xué)說Review 第四章生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群與動(dòng)態(tài)瞬時(shí)增長(zhǎng)率（r）、內(nèi)稟增長(zhǎng)率凈生殖率（R0）種群數(shù)量變動(dòng) 1.指數(shù)增長(zhǎng)模型 2.邏輯斯諦增長(zhǎng)模型（環(huán)境負(fù)載能力K） 3.具時(shí)滯作用的種群增長(zhǎng)模型R0=NT/N0=erT，dNdt rN N t N0ert第三節(jié)

14、 種群的衰退與滅絕一、種群的建立和種群的衰退與滅絕 一個(gè)種群從原棲息地侵入到新的棲息地之后，經(jīng)過適應(yīng)新環(huán)境和逐漸擴(kuò)展，實(shí)現(xiàn)種群增長(zhǎng)，最后建立新棲息地的種群。隨后一般出現(xiàn)三種情況： 較長(zhǎng)期維持在一個(gè)平衡水平； 不規(guī)則或有規(guī)律波動(dòng)； 衰落直至死亡。Outlines生態(tài)滅絕：指一個(gè)種群的數(shù)量減少到對(duì)群落其它種群的影響微不足道時(shí)的狀態(tài)。OutlinesOutlines最小生存種群（minimum viable population, MVP）：種群為免遭滅絕所必須維持的最低個(gè)體數(shù)量 。 Shaffer（1981）試圖為測(cè)定最小生存種群提供一種定量方法，即“對(duì)于任何一個(gè)生境中的任何一個(gè)物種，不論可預(yù)見的

15、統(tǒng)計(jì)因素、環(huán)境因素、遺傳隨機(jī)性和自然災(zāi)害如何影響它，該種的最小生存種群或最小孤立種群能在1000年內(nèi)有99%的幾率保存下來?！倍?dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制（一）遺傳變化遺傳變異性的喪失哈迪-溫伯格定律（Hardy-Weinberg law）：在一個(gè)很大的種群中，個(gè)體的交配是完全隨機(jī)的，沒有優(yōu)先配對(duì)，沒有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移、漂移等），則基因頻率和基因型頻率保持一定，各代不變，就基因而言達(dá)到了平衡，基因型比例保持不變 。基因頻率和基因型頻率的關(guān)系：DP2， H2Pq， Rq2影響基因頻率變化的因素： 基因突變 自然選擇 遷移 遺傳漂變遺傳變異性的喪失遺傳漂移（Genetic drift

16、）：指種群中因等位基因頻率降低而逐漸喪失遺傳變異性。近交衰退三、滅絕旋渦 滅絕旋渦（extinction vortices） ：環(huán)境變化、統(tǒng)計(jì)變化和遺傳因子的共同效應(yīng)使得由一個(gè)因素引起的種群數(shù)量下降反過來又加劇其他因素的敏感性，產(chǎn)生旋渦效應(yīng)，加速種群走向滅絕 。 第四節(jié) 集合種群（一）集合種群的概念 局域種群（local population）：分布在生境斑塊中的種群，局域種群內(nèi)個(gè)體相互之間關(guān)系密切，在該生境斑塊中生存與繁殖。集合種群（metapopulation）：也叫復(fù)合種群、聯(lián)種群，在一定時(shí)間內(nèi)具有相互作用的局域種群的集合，即由局域種群之間通過某種程度的個(gè)體遷移、擴(kuò)散而相互聯(lián)系的區(qū)域種群

17、。OutlinesOutlines集合種群的時(shí)間概念，因?yàn)槊總€(gè)局域種群都會(huì)因隨機(jī)波動(dòng)而滅絕，所以局域種群之間的相互作用或聯(lián)系在時(shí)間上是有限的；局域種群之間是可在一定程度上相互作用的，即生境斑塊不是完全隔離的，局域種群之間可以通過個(gè)體的遷移而彼此聯(lián)系。 Outlines一個(gè)典型的集合種群需要滿足以下四個(gè)條件： 1.適宜的生境以離散斑塊形式存在，這些離散斑塊可被局域繁育種群所占據(jù)； 2.即使是最大的局域種群也有滅絕風(fēng)險(xiǎn)； 3.生境斑塊不可過于隔離而阻礙局域種群的重新建立； 4.各個(gè)局域種群的動(dòng)態(tài)不能完全同步。二、集合種群理論的意義與應(yīng)用受人類活動(dòng)影響，種群生境破碎、片段化日益嚴(yán)重，種群動(dòng)態(tài)變化出現(xiàn)新的特征，集合種群現(xiàn)象越來越普遍。在內(nèi)灣、潮間帶，人為造成的生境破碎化也日益普遍，造成很多負(fù)面效應(yīng)，對(duì)生態(tài)環(huán)境和生物物種的生存極為有害。1.人為加劇生境破碎化的生態(tài)效應(yīng)一個(gè)剛剛破碎化的棲息生境中生存的種群由于個(gè)體遷移能力差而不具備集合種群的功能；生境隔離程度越明顯，