《植物生理學(xué)》課件第二章+植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1、第一篇 水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第一章 水分生理第二章 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運(yùn)輸?shù)诹?次級(jí)代謝產(chǎn)物第二篇 物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇 生長(zhǎng)和發(fā)育第七章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章 生長(zhǎng)物質(zhì)第九章 生長(zhǎng)生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書(shū)主要內(nèi)容第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutrition）：植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化。第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素礦質(zhì)元素（mineral element）：植物燃燒后以氧化物形態(tài)存在于灰分中的元素，又稱灰分元素。氮不是灰分元素，但由于也是植物從土壤中吸收的所以也歸入礦質(zhì)

2、元素來(lái)討論。植物體干物質(zhì)（5-90%）水分（10-95%）有機(jī)化合物（90%）無(wú)機(jī)化合物（10%）二、植物必需的礦質(zhì)元素必需元素：完成植物生長(zhǎng)周期不可缺少的；在植物體內(nèi)的功能是不能被其他元素代替的，植物缺乏該元素時(shí)會(huì)出現(xiàn)專一的癥狀，并且只有補(bǔ)充這種元素癥狀才會(huì)消失；這種元素對(duì)植物體內(nèi)所起的作用是直接的，而不是通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)、微生物生長(zhǎng)條件等原因所產(chǎn)生的間接中作用。1. 如何確定何種元素為必需元素，何者不必要？溶液培養(yǎng)法（solution culture method）砂培法（ sand culture method）2. 常用培養(yǎng)液：Hoagland培養(yǎng)液3. 植物必需的元素有碳、氫、氧

3、、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯共16種。大量元素（major element）：植物體內(nèi)含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氫、氧、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂9種；微量元素（minor element）：植物體內(nèi)含量占植物干重的0.01%以下的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯7種。4. 植物必需元素是一個(gè)動(dòng)態(tài)概念，種類隨研究深入可能會(huì)有新的元素。三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的的生理作用：（1）結(jié)構(gòu)組成：N S P（2）參與調(diào)節(jié)：K+ Ca2+（3）電化學(xué)作用：K+ Fe2+ Cl-（4）細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使： Ca2+1. 氮吸收形式：無(wú)機(jī)態(tài)（硝態(tài)氮

4、和銨態(tài)氮）和有機(jī)態(tài)（尿素）生理作用： 蛋白質(zhì)、核酸、輔酶的組成元素，參與構(gòu)成植物激素、維生素和生物堿缺乏時(shí)癥狀： 植株矮小、葉色淺或發(fā)紅、分枝少、花少，籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低2. 磷吸收形式 ：正磷酸鹽生理作用：A、核苷酸、輔酶、磷脂、植酸等的組分B、促進(jìn)糖類運(yùn)輸和代謝C、在氮代謝中有作用D、與糖類、蛋白質(zhì)和脂肪轉(zhuǎn)變有關(guān)系缺磷時(shí)癥狀： 生長(zhǎng)緩慢、葉小，分枝或分蘗少、植株矮小，葉色暗綠，某些植物葉片呈紅色或紫紅，開(kāi)花和成熟都推遲，抗性減弱。（一）大量元素3. 鉀吸收狀態(tài) K+分布于生命活動(dòng)最活躍的部位（生長(zhǎng)點(diǎn)、幼葉、形成層）作用參與活化光合作用及呼吸作用的酶活力是形成細(xì)胞膨脹和維持電位的主要離子對(duì)糖

5、類的合成運(yùn)輸有影響提高抗旱性缺乏時(shí)的癥狀 易倒伏、抗性差、老葉發(fā)黃、葉片彎曲皺縮4. 硫吸收狀態(tài)：硫酸根生理作用：參與構(gòu)成各種氨基酸缺乏時(shí)癥狀： 蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉綠素的形成也受到影響，缺乏時(shí)葉片呈黃綠色。5. 鈣吸收狀態(tài)：Ca2+主要存在于老器官生理作用：維持膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，第二信使 構(gòu)成細(xì)胞壁缺乏時(shí)癥狀： 生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死。6. 鎂主要存在于幼嫩器官和組織生理作用：活化光合及呼吸中的各種酶，活化DNA和RNA合成過(guò)程，參與構(gòu)成葉綠素缺乏時(shí)癥狀： 葉綠素不能合成，葉脈仍綠脈間變黃，有時(shí)呈紅紫色，嚴(yán)重時(shí)形成褐斑壞死。（二）微量元素1. 鐵生理作用： 參與光合作

6、用、生物固氮和呼吸作用中細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成，在代謝中起電子傳遞作用缺乏時(shí)癥狀：嫩葉缺綠 如：黃葉病2. 錳生理作用：多種酶的活化劑，尤其影響糖酵解和三羧酸循環(huán)缺乏時(shí)癥狀：葉脈間缺綠 產(chǎn)生壞死 葉綠體破壞解體（缺綠）3. 硼生理作用：對(duì)生殖過(guò)程有重要作用缺乏時(shí)癥狀：有毒酚類含量高 花而不實(shí)4. 鋅生理作用： 一些酶和色氨酸的組成成分 吲哚乙酸和葉綠素合成的必需元素缺乏時(shí)癥狀：節(jié)間短 蓮座狀 葉小且變形 “花白葉”病、“小葉病”5. 銅生理作用： 某些氧化酶的組成成分 參與構(gòu)成葉綠體的質(zhì)體藍(lán)素 影響光合電子傳遞缺乏時(shí)癥狀：葉片黑綠 有壞死點(diǎn) 從嫩葉開(kāi)始出現(xiàn)癥狀 葉畸形6. 鉬生理作用：

7、 參與電子傳遞 組成鉬鐵蛋白 在固氮中有作用 缺乏時(shí)癥狀：老葉脈間缺綠 壞死7. 氯生理作用： 光合作用水裂解的活化劑 促進(jìn)氧氣釋放缺乏時(shí)癥狀：葉尖干枯黃花最終壞死8. 鎳生理作用： 參與形成脲酶 在生物固氮中產(chǎn)生氫氣起作用缺乏時(shí)癥狀：葉尖積累過(guò)多脲 出現(xiàn)壞死（三）有益元素1. 鈉 吸收形式：Na+生理作用： 在C4和CAM植物中催化PEP再生 在C4途徑中促使維管束鞘與葉肉細(xì)胞之間丙酮酸運(yùn)輸缺乏時(shí)癥狀：葉片黃化和壞死2. 硅吸收形式：硅酸生理作用： 參與形成細(xì)胞壁 避免害蟲(chóng)和病菌侵襲 防倒伏缺乏時(shí)癥狀： 易倒伏，蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻，易受病菌侵染3. 鈷生理作用：是豆科植物生長(zhǎng)必需元素 參與生

8、物固氮四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）病癥診斷法不同植物缺素表現(xiàn)不完全一致，且隨程度不同而不同，因此需注意元素間的相互作用和元素之間的位置競(jìng)爭(zhēng)。（大施磷肥出現(xiàn)缺鋅癥狀；大施鉀肥出現(xiàn)缺錳鈣癥狀）（二）化學(xué)分析診斷法待測(cè)株與正常植株剛成熟的葉片進(jìn)行比較植物缺乏礦物質(zhì)元素的病癥檢索表 病 癥 缺乏元素A. 老葉病癥 B. 病癥常遍布全株,基部葉片干焦和死亡 C. 植株淺綠,基部葉片黃色,干燥時(shí)呈褐色,莖短而細(xì)此處 氮 C. 植株深綠,常呈紅或紫色,基部葉片黃色,干燥時(shí)暗綠,莖短而細(xì) 磷 B. 病癥常局限于局部,基部葉片不干焦但雜色或缺綠,葉緣杯狀卷起或卷皺 C. 葉雜色或缺綠,有時(shí)呈紅色,有壞死斑點(diǎn)

9、,莖細(xì) 鎂 C. 葉雜色或缺綠,在葉脈間或葉緣有小的壞死斑點(diǎn),莖細(xì) 鉀 C. 壞死斑點(diǎn)大而普遍出現(xiàn)于葉脈間,最后出現(xiàn)于葉脈,葉厚,莖短 鋅A. 嫩葉病癥 B. 頂芽死亡,嫩葉變形和壞死 C. 嫩葉初呈鉤狀,后從葉尖和葉緣向內(nèi)死亡 鈣 C. 嫩葉基部淺綠,從葉基起枯死,葉捻曲 硼 B. 頂芽仍活,缺綠或萎焉,無(wú)壞死斑點(diǎn) C. 嫩葉萎焉,無(wú)失綠,莖尖弱 銅 C. 嫩葉萎焉,有失綠 D. 壞死斑點(diǎn)小,葉脈仍綠 錳 D. 無(wú)壞死斑點(diǎn) E. 葉脈仍綠 鐵 E. 葉脈失綠 硫 第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜細(xì)胞外周膜內(nèi)膜系統(tǒng)（結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上相互關(guān)聯(lián)、由膜包被的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要包括內(nèi)

10、質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等）1. 膜的特性特性：選擇透過(guò)性selective permeability2. 化學(xué)成分蛋白質(zhì)（糖蛋白和脂蛋白等）脂質(zhì)（質(zhì)膜主要含磷脂，具有雙親媒性；類囊體膜中含有大量糖脂）糖少量固醇。3. 膜的結(jié)構(gòu)流動(dòng)鑲嵌模型（fluid mosaic model）膜一般是由磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白質(zhì)組成磷脂雙分子層的親水性頭部位于膜表面，疏水性尾部在膜的內(nèi)部膜上的蛋白質(zhì)有些是與膜的外表面相連，稱為外在蛋白（exfrinsic protein）；有些是鑲嵌在磷脂之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在蛋白（integral protein）由于蛋白質(zhì)在膜上的分布不均勻，

11、膜的結(jié)構(gòu)不對(duì)稱，部分蛋白質(zhì)與多糖相連膜脂和膜蛋白是可以運(yùn)動(dòng)的膜厚7-10 nm質(zhì)膜親水區(qū)疏水區(qū)二、離子的跨膜運(yùn)輸根據(jù)離子跨膜運(yùn)輸過(guò)程是否需要消耗能量，植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素吸收的方式：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和胞飲作用。（一）被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)吸收（passive absorption）指離子（或溶質(zhì)）跨過(guò)生物膜不需要代謝供給能量，是順電化學(xué)勢(shì)梯度向下進(jìn)行運(yùn)輸?shù)姆绞?。包括以下兩種方式：1. 簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion）生物膜允許一些疏水分子和小而不帶電的極性分子順濃度梯度跨膜移動(dòng)到鄰近區(qū)域的物理過(guò)程。2. 協(xié)助擴(kuò)散膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助溶質(zhì)順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程;主要膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋有通道蛋白和

12、載體蛋白。（1）離子通道離子通道是細(xì)胞膜中由通道蛋白構(gòu)成的孔道，控制離子通過(guò)細(xì)胞膜。通道蛋白是橫跨膜兩側(cè)的內(nèi)在蛋白，其分子中的多肽鏈折疊成通道，橫跨膜兩側(cè)。當(dāng)細(xì)胞外側(cè)某一離子濃度高于內(nèi)側(cè)時(shí)，離子就順著電化學(xué)勢(shì)梯度被動(dòng)地單方向跨膜運(yùn)輸進(jìn)入膜內(nèi)側(cè)。質(zhì)膜上的離子通道有K+,Ca2+和NO3-。通道蛋白有可控制離子進(jìn)出的“閘門(mén)”，由蛋白質(zhì)構(gòu)象改變而決定其開(kāi)閉。根據(jù)構(gòu)象開(kāi)關(guān)機(jī)制可將離子通道分為兩類：對(duì)跨膜電勢(shì)梯度有響應(yīng)；對(duì)多種刺激產(chǎn)生響應(yīng)研究離子通道的核心技術(shù)：膜片鉗(2) 載體與載體運(yùn)輸載體亦稱載體蛋白、轉(zhuǎn)運(yùn)體，有時(shí)稱透過(guò)酶或轉(zhuǎn)運(yùn)酶，是一類跨膜運(yùn)輸?shù)膬?nèi)在蛋白，在跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)。載體蛋白的

13、活性部分首先與膜一側(cè)的轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合，形成復(fù)合物，通過(guò)改變載體蛋白的構(gòu)象，將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè)并釋放。載體蛋白分三種：?jiǎn)雾?xiàng)運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器。單項(xiàng)運(yùn)輸載體能催化分子或離子單方向順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸。質(zhì)膜上的單項(xiàng)運(yùn)輸載體：Fe2+ , Zn2+ ,Mn2+ ,Cu2+同向運(yùn)輸器指運(yùn)輸器可同時(shí)結(jié)合質(zhì)膜外側(cè)的H+和另一分子或離子（氨基酸、肽、蔗糖、己糖，Cl-, K+, NO3-, NH4+, PO43-, SO42-）同向運(yùn)輸。反向運(yùn)輸器指運(yùn)輸器可同時(shí)結(jié)合質(zhì)膜外側(cè)的H+和質(zhì)膜內(nèi)側(cè)另一分子或離子（Na+）反向運(yùn)輸。在后兩者中，質(zhì)子順著電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸，偶聯(lián)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力，為另一種

14、物質(zhì)的逆著電化學(xué)勢(shì)梯度的運(yùn)輸提供能量。載體運(yùn)輸既可以順著電化學(xué)勢(shì)梯度（被動(dòng)運(yùn)輸），也可以逆著電化學(xué)勢(shì)梯度（主動(dòng)運(yùn)輸）。單項(xiàng)運(yùn)輸載體同向運(yùn)輸器反向運(yùn)輸器（二）主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收（active absorption）：又叫主動(dòng)運(yùn)輸，離子（或溶質(zhì)）跨過(guò)生物膜需要代謝供給能量，逆化學(xué)勢(shì)梯度向上進(jìn)行運(yùn)輸?shù)姆绞健①|(zhì)子泵學(xué)說(shuō)：細(xì)胞膜上的ATP磷酸水解酶，簡(jiǎn)稱ATP酶，催化ATP水解釋放能量。用于質(zhì)子或無(wú)機(jī)離子逆濃度跨膜運(yùn)輸，導(dǎo)致膜內(nèi)外正負(fù)電荷分布不一致，進(jìn)而形成跨膜電勢(shì)差，膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白又稱泵。因此這類酶又稱生物電泵，包括質(zhì)子泵和離子泵（膜載體蛋白的一種）。質(zhì)膜H+-ATP酶：它利用ATP水解的能源，將質(zhì)子泵

15、出細(xì)胞，并與離子運(yùn)輸偶聯(lián)，使質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)梯度。質(zhì)膜外側(cè)的陽(yáng)離子利用這種梯度經(jīng)膜上的通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞；同時(shí)，質(zhì)膜外側(cè)的質(zhì)子順著濃度梯度擴(kuò)散回內(nèi)側(cè)，也使外側(cè)的陰離子與質(zhì)子一道經(jīng)膜上的同向運(yùn)輸器進(jìn)入細(xì)胞。因此，質(zhì)膜H+-ATP酶既將質(zhì)子泵出胞外，又驅(qū)使各種離子跨膜運(yùn)輸?shù)桨麅?nèi)。液泡H+-ATP酶:ATP水解時(shí)，將質(zhì)子泵入液泡。被Cl-激活不被K+激活；對(duì)釩酸鹽不敏感，被NO3-抑制。液泡H+-焦磷酸酶:位于液泡膜上的質(zhì)子泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由能，把質(zhì)子泵入液泡，造成電化學(xué)勢(shì)梯度，并導(dǎo)致養(yǎng)分的主動(dòng)跨膜運(yùn)輸。Ca2+ -ATP酶:又稱鈣泵。它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)Ca2+

16、泵出細(xì)胞。其還可在泵出一個(gè)Ca2+的同時(shí)泵入兩個(gè)質(zhì)子以保持電中性。存在位置：原生質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)跨膜運(yùn)輸方式礦質(zhì)跨膜運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)吸收胞飲作用簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散載體蛋白通道蛋白（三）胞飲作用1. 胞飲作用（pinocytosis）：細(xì)胞通過(guò)膜的內(nèi)陷從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。2. 胞飲過(guò)程：物質(zhì)吸附質(zhì)膜內(nèi)陷（物質(zhì)進(jìn)入） 質(zhì)膜內(nèi)折小囊泡兩種去向：（1）囊泡溶解，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；（2）交給液泡。3. 特點(diǎn)：非選擇性，可吸收大分子。第三節(jié) 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（一）對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收既有關(guān)（鹽分一定要溶解在水中），又無(wú)關(guān)（兩者的吸收機(jī)理不同），二者

17、不存在直接的依賴關(guān)系。（二）離子的選擇吸收定義：指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽分中的陰、陽(yáng)離子吸收比例不同的現(xiàn)象。表現(xiàn)：（1）對(duì)同一溶液中的不同植物吸收離子情況不同； （番茄積極吸收鈣、鎂，不吸收硅，而水稻則相反）（2）對(duì)同一鹽的陰陽(yáng)離子吸收有差異。 生理酸性鹽（介質(zhì)pH如(NH4)2SO4）、生理堿性鹽（介質(zhì)pH如NaNO3） 、生理中性鹽（介質(zhì)pH無(wú)明顯變化，如NH4NO3 ）（三）單鹽毒害和離子拮抗單鹽毒害（toxicity of single salt）：植物生長(zhǎng)培養(yǎng)液中只有一種金屬離子時(shí)，對(duì)植物起有害作用的現(xiàn)象。離子拮抗（ion antagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如

18、再加入少量的其它金屬離子，即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子拮抗。平衡溶液（balanced solution）：含有適當(dāng)比例和濃度的多種鹽分配制成，對(duì)植物生長(zhǎng)良好而無(wú)毒害作用的溶液。二、根部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（一）土壤中養(yǎng)分的遷移根系截獲：根系生長(zhǎng)時(shí)接觸到養(yǎng)分集流：由蒸騰引起水和土壤溶液養(yǎng)分向根表移動(dòng)擴(kuò)散：養(yǎng)分隨土壤溶液梯度遷移到根表（二）根部對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的吸收吸收部位為根尖，吸收區(qū)域?yàn)楦珔^(qū)。根部吸收土壤溶液中的礦物質(zhì)的3個(gè)步驟離子吸附在根部細(xì)胞表面離子進(jìn)入根的內(nèi)部離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞（被動(dòng)擴(kuò)散/主動(dòng)運(yùn)輸）（1）離子吸附在根部細(xì)胞表面根部細(xì)胞在吸收離子過(guò)程中，同時(shí)進(jìn)行離子的吸附和

19、解吸附。總有部分離子被其他離子置換。由于細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，稱為離子交換。根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O產(chǎn)生以下反應(yīng)：CO2+H2OH2CO3 H+HCO3-。 H+HCO3-分布在根系表面。這些離子迅速與周?chē)芤宏?yáng)離子和陰離子交換，鹽類離子即被吸附在細(xì)胞表面。過(guò)程不需要能量，速度很快。（2）離子進(jìn)入根部離子從根部表面進(jìn)入內(nèi)部也有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑。質(zhì)外體途徑是擴(kuò)散方式，速度快。當(dāng)離子從皮層到達(dá)內(nèi)皮層時(shí)，內(nèi)皮層凱氏帶組織離子從質(zhì)外體直接進(jìn)入中柱。根尖凱氏帶未發(fā)育完全，離子和水能夠通過(guò)。根部成熟區(qū)分化出側(cè)根，突破內(nèi)皮層，離子和水可以通過(guò)凱氏帶破裂處進(jìn)入中柱。共質(zhì)體途徑運(yùn)輸慢，

20、因?yàn)樾枰ㄟ^(guò)胞間連絲。（3）離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞意見(jiàn)一：被動(dòng)擴(kuò)散。浸在一定濃度溶液中的玉米根表皮和皮層電化學(xué)勢(shì)高，主動(dòng)吸收離子；導(dǎo)管電化學(xué)勢(shì)低，說(shuō)明離子可能順著濃度梯度擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管。意見(jiàn)二：主動(dòng)運(yùn)輸。抑制蛋白酶活力后，發(fā)現(xiàn)離子進(jìn)入導(dǎo)管的過(guò)程隨之被抑制，而表皮和皮層細(xì)胞吸收離子不被抑制，說(shuō)明離子進(jìn)入導(dǎo)管可能需要代謝提供能量。（三）根部對(duì)土粒吸附的礦質(zhì)元素的吸收土粒表面帶負(fù)電把陽(yáng)離子吸附在土粒表面，它們通過(guò)陽(yáng)離子交換吸附土壤溶液中的陽(yáng)離子。陰離子被土粒表面排斥，溶解在土壤溶液中。但PO34-可被土表帶有OH-的陽(yáng)離子（Fe2+、Fe3+和Al 3+等）束縛，并與OH-交換被吸附。土粒表面的營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)陽(yáng)

21、、陰離子分別與根表面的H+HCO3-交換，進(jìn)入根部。三、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件根部對(duì)礦物質(zhì)的吸收主要有主動(dòng)吸收和交換吸附，凡能影響這兩個(gè)方面任何一方面的條件均可影響。溫度通氣狀況溶液濃度氫離子濃度1. 溫度一定范圍內(nèi)根部吸收礦質(zhì)的速率隨土溫的升高而加快。溫度過(guò)高：（1）酶鈍化，速率下降；（2）細(xì)胞透性增加，原生質(zhì)外流。溫度過(guò)低：（1）代謝弱，主動(dòng)吸收慢；（2）細(xì)胞質(zhì)粘性增大，離子進(jìn)入困難。2. 通氣狀況在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收越多。3. 溶液濃度在濃度較稀時(shí)，隨著溶液濃度的升高，根部對(duì)離子的吸收數(shù)量也增加；當(dāng)濃度進(jìn)一步增加時(shí)，根部對(duì)離子的吸收不再增加（原因：離子載體的

22、飽和效應(yīng)）當(dāng)外界溶液濃度過(guò)大時(shí)，會(huì)使植物組織脫水，出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象。4. 氫離子濃度直接影響： 由于組成細(xì)胞質(zhì)的主要成分是蛋白質(zhì)，而蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在不同的pH條件下帶電情況不同，對(duì)外界離子的吸附情況也就不一樣。間接影響：（1）土壤溶液反應(yīng)改變，可以引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀；（2）土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物的活動(dòng)。四、葉片對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根外營(yíng)養(yǎng)，主要指葉片吸收礦物質(zhì)和小分子有機(jī)物質(zhì)。1. 達(dá)到細(xì)胞質(zhì)的途徑：（1）氣孔進(jìn)入（2）角質(zhì)層進(jìn)入（主要途徑，通過(guò)表皮細(xì)胞壁的外連絲到達(dá)質(zhì)膜，然后進(jìn)入細(xì)胞）2.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。（措施：用表面活性劑如吐溫、有機(jī)硅等；噴霧液

23、滴要細(xì)）3.影響營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)入葉片的內(nèi)外因素：（1）葉片的生理狀態(tài)，嫩葉快；（2）溫度（影響代謝）（3）液面保濕時(shí)間。4. 噴施溶液濃度：1.5%-2.0%以下5. 根外施肥的優(yōu)點(diǎn)：（1）生育后期或臨界營(yíng)養(yǎng)期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)；（2）克服易被土壤固定肥料利用率的不足；（3）補(bǔ)充微量元素。（4）噴施殺蟲(chóng)劑、殺菌劑、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、除草劑和抗蒸騰劑等。一、運(yùn)輸形式（1）氮的運(yùn)輸形式：主要有氨基酸、酰氨，還有少量以硝酸鹽形式向上運(yùn)輸；（2）磷酸運(yùn)輸形式：主要以正磷酸形態(tài)運(yùn)輸，但也有在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化物然后才向上運(yùn)輸；（3）硫的運(yùn)輸形式：主要以硫酸根離子形式運(yùn)輸，但有少數(shù)以蛋氨酸和谷光甘肽之類形式運(yùn)輸；（4）金

24、屬離子：以離子狀態(tài)運(yùn)輸?shù)谒墓?jié) 礦質(zhì)元素的運(yùn)輸和利用二、運(yùn)輸途徑1. 木質(zhì)部運(yùn)輸由下而上運(yùn)輸木質(zhì)部上升從木質(zhì)部擴(kuò)散到韌皮部；2. 韌皮部運(yùn)輸雙向運(yùn)輸向下運(yùn)輸：以韌皮部為主，并橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部；向上運(yùn)輸：也是通過(guò)韌皮部，但有些礦質(zhì)能從韌皮部擴(kuò)散到木質(zhì)部而向上運(yùn)輸。運(yùn)輸速度：礦質(zhì)元素運(yùn)輸速率約為30-100cm/h.二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的利用（一）可參與循環(huán)的元素與不參與循環(huán)的元素1.可參與循環(huán)的元素某些元素進(jìn)入地上部后仍成離子狀態(tài)，如鉀；某些元素形成不穩(wěn)定化合物，如氮、磷、鎂；2.不參與循環(huán)的元素一些在體內(nèi)形成穩(wěn)定化合物，不能被再利用，如硫、鈣、鐵、錳、硼，尤其是鈣、鐵、錳。再利用的元素以磷、氮

25、最典型，不能再利用的元素以鈣最典型。（二）元素在體內(nèi)的分布1.參與循環(huán)的元素大多分布在生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉等代謝旺盛的部分；2.不參與代謝的元素分布在老葉。 因而缺素時(shí)能參與循環(huán)的元素表現(xiàn)在老葉，缺不參與循環(huán)的元素，病癥表現(xiàn)在嫩葉。3.可移動(dòng)元素在體內(nèi)可重新分布，同時(shí)可以被排除體外，參與生態(tài)循環(huán)。 植株被雨淋時(shí)洗出的主要物質(zhì)是鉀、氮、糖、有機(jī)酸和植物激素。第五節(jié) 植物對(duì)氮、硫、磷的同化（一）硝酸鹽的代謝還原1. 植物所需的氮素主要是通過(guò)從土壤中獲得銨鹽和硝態(tài)鹽，再同化為自身組成物。植物吸收銨鹽后可以直接合成氨基酸，而硝態(tài)鹽必須通過(guò)代謝還原（metabolic reduction）才能利用因?yàn)榈鞍踪|(zhì)的氮

26、為高度還原態(tài)的氮，而硝態(tài)氮為高度氧化態(tài)氮。硝態(tài)鹽在活細(xì)胞內(nèi)的還原過(guò)程主要包括硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，和亞硝酸鹽還原為銨態(tài)氮的過(guò)程。2.硝態(tài)氮的還原過(guò)程： HNO3 +2e HNO2 +2e H2N2O2 +2e NH2OH +2e NH3總反應(yīng)式：NO3-+NAD(P)H+H+2e-NO2-+NAD(P)+H2O3.硝態(tài)氮還原為亞硝酸鹽過(guò)程的部位、酶及電子傳遞過(guò)程：（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行；（2）硝酸還原酶（NR，含有鉬和黃素輔酶FAD）催化；硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶。誘導(dǎo)酶：指植物體內(nèi)本來(lái)不含有某酶，但在特定的外來(lái)物質(zhì)影響下，可生成這種酶。（3）電子傳遞過(guò)程 NADH FAD (

27、red)2Cyt b557 (ox)2MoCo NO3-NAD+ FADH2 (ox)2Cyt b557 (red)2MoCo NO2-2H+2H+H2O+4.亞硝酸鹽的還原:（1）部位：葉綠體內(nèi)進(jìn)行（2）酶：亞硝酸還原酶（NiR, nitrite reductase）（3）反應(yīng)過(guò)程： NO2-+6Fdred+6e-+8H+ NH4+6Fdox+2H2O（4）電子傳遞：e-Fdred NO2-Fdox光合作用的光反應(yīng)NH4+Fe4S4 血紅素 H+ N2Oe-NiR （二）氨的同化 植物吸收銨鹽以后，或當(dāng)植物所吸收的硝酸鹽被還原成氨后，氨就立即被同化，否則就會(huì)毒害植物。因?yàn)榘笨赡芤种坪粑^(guò)程中

28、的電子傳遞系統(tǒng)（尤其是NADH的氧化）。氨的同化方式有以下幾種：1.谷氨酰胺合成酶途徑：還原氨在谷氨酰胺酰胺合成酶的作用下，直接使酮酸氨基化形成谷氨酸的過(guò)程。2. 谷氨酸脫氫酶途徑銨在氨基酸脫氫酶（譬如：谷氨酸脫氫酶）作用下，與酮酸結(jié)合，以NADH+H+為氫供體，還原為相應(yīng)氨基酸。只有在高濃度氨存在時(shí)起作用。NH4+ -酮戊二酸 + NADH 谷氨酸+ H2O+ NAD+谷氨酸脫氫酶 3.氨基交換作用一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到另一種酮酸的酮基上，而使之氨基化反應(yīng)，接受體便變成一種新的氨基酸，而供體則變成另一種酮酸。 谷氨酸 + 草酰乙酸 天冬氨酸 + -酮戊二酸天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（三）生物固氮某些微

29、生物把空氣中游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過(guò)程。兩類微生物：能獨(dú)立生存的非共生微生物：好氣細(xì)菌（固氮屬）、嫌氣細(xì)菌（梭菌屬）和藍(lán)藻。與其他植物共生的微生物：與豆科植物共生的根瘤菌、與非豆科植物共生的放線菌，以及與滿江紅共生的藍(lán)藻等。N2+8e-+8H+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶必須在鐵蛋白（水解ATP）和鉬鐵蛋白（將N2還原成NH3）兩個(gè)組分均功能正常時(shí)才能行使功能。1. 固氮酶被氧氣鈍化，而固氮需要消耗呼吸作用提供的ATP，二者互相矛盾。不同的固氮微生物具有不同的機(jī)制解決這種矛盾。獨(dú)立生活的固氮細(xì)菌保留無(wú)氧生活周期或只在無(wú)氧時(shí)固氮；豆科植物合成豆血紅蛋白并貯存于豆科根瘤的宿主細(xì)胞中，它與氧結(jié)合并控制放氧，降低根瘤中游離氧含量。2. 固氮酶可以還原氮?dú)猓ㄉ射@態(tài)氮）、乙炔（生成乙烯，此反應(yīng)與氮?dú)膺€原平行相關(guān)，因此用于研究生物固氮）甚至質(zhì)子（放出氫氣）等多種底物。3. 生物固氮可以改良土壤，增加肥力，保護(hù)土壤的有效方法。4. 生物固氮消耗大量ATP，如何減少能量投入是研究中有待解決的問(wèn)題。二、硫酸鹽的同化1.植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子，然后再進(jìn)行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化過(guò)程：（1）SO42-活化