《植物生理學》課件第四章+植物的呼吸作用

1、第一篇 水分和礦質營養(yǎng)第一章 水分生理第二章 礦質營養(yǎng)第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運輸?shù)诹?次級代謝產物第二篇 物質代謝和能量轉換第三篇 生長和發(fā)育第七章 細胞信號轉導第八章 生長物質第九章 生長生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書主要內容第四章 植物的呼吸作用 呼吸作用是植物將體內的物質不斷分解的過程，是新陳代謝的異化作用方面，是代謝的中心的。 1. 釋放的能量供給各種生理活動的需要；2.中間產物在植物體各主要物質之間的轉變起著樞紐作用。第一節(jié) 呼吸作用的概念及其生理意義一、呼吸作用的概念有氧呼吸生活細胞在氧氣的參與下，把某些有機物質徹

2、底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同時釋放能量的過程。無氧呼吸指在無氧條件下，細胞把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物，同時釋放能量的過程。這個過程用于高等植物，習慣上稱為無氧呼吸，如應用于微生物，則慣稱為發(fā)酵。1. 有氧呼吸C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 能量G = -2870 kJ/molG指pH為7時標準自由能的變化2. 無氧呼吸高等植物無氧呼吸產生酒精：C6H12O6 2C2H5OH+ 2CO2 + 能量G = -226 kJ/mol除了酒精之外，高等植物無氧呼吸也可以產生乳酸：C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 能量G = -197

3、 kJ/mol有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。二、呼吸作用的生理意義1提供植物生命活動所需要的大部分能量 呼吸作用逐步地慢速釋放能量，適合于細胞利用。釋放出來的能量，一部分轉變?yōu)闊崮苌⑹У?，一部分以ATP形式貯存著。2為其他化合物合成提供原料 呼吸過程產生一系列中間產物，這些中間產物很不穩(wěn)定，成為進一步合成植物體內各種重要化合物的原料，也就是在植物體內有機物轉變方面起著樞紐作用。第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑 一、糖酵解細胞質基質中的己糖經一系列酶促反應生成丙酮酸的過程。（1）己糖磷酸化淀粉或己糖活化，消耗ATP，將果糖活化為1,6-二磷酸果糖，為分裂成2分子磷酸丙糖做準備。（2）磷酸己糖裂解磷酸

4、己糖裂解為2分子磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮），以及二者之間的相互轉化。（3）ATP和丙酮酸生成3-磷酸甘油醛氧化釋放能量，經過3-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸，形成ATP和NADH+H+，最終生成丙酮酸。氧化產能階段，底物的分子磷酸轉到ADP上形成ATP，稱為底物水平磷酸化2 乙醛2 乙醇2NADH+H+2NAD+TCA循環(huán)葡萄糖生成1-或6-磷酸葡萄糖的過程消耗1分子ATP，不可逆。糖酵解反應式：葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2丙酮酸 + 2NADH +2H+ + 2ATP + 2H2O糖酵解的生理意義普遍存在于動物、植物和微生物中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同

5、途徑。一些中間產物（如磷酸丙糖）和最終產物丙酮酸，化學性質十分活躍，產生不同的物質。除了有三步反應不可逆之外，其余反應可逆，因此它為糖代謝提供基本途徑。釋放一些能量，供生物體需要，尤其是對厭氧生物。二、發(fā)酵作用糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧條件下，會產生酒精或乳酸，稱為發(fā)酵作用。（1）底物：一般為淀粉（2）發(fā)生部位：細胞質1. 酒精發(fā)酵：主要在酵母作用下進行，不過高等植物在氧氣不足的條件下，也進行酒精發(fā)酵。2.乳酸發(fā)酵當丙酮酸脫羧酶缺少而含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸被NADH還原為乳酸，此過程被稱為乳酸發(fā)酵。多發(fā)生于乳酸菌中，但高等植物在低氧或缺氧時也會發(fā)生乳酸發(fā)酵。3. 發(fā)酵的生理意義無氧條件

6、下，實現(xiàn)NAD+的再生使糖酵解能夠繼續(xù)；能量利用率低，有機物消耗大，且發(fā)酵產生的乙醇對植物細胞有毒害作用，但可以擴散出細胞。而乳酸不能擴散，酸化細胞質基質，影響酶活力。三羧酸循環(huán)的別稱三、三羧酸循環(huán)TCA循環(huán)糖酵解進行到丙酮酸后，在有氧條件下，通過包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳。檸檬酸循環(huán)檸檬酸為此循環(huán)中的重要產物。Kreb環(huán)該循環(huán)由Kreb首先發(fā)現(xiàn)，并獲諾貝爾醫(yī)學獎。（一）線粒體的結構和功能三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化進行的場所：線粒體外膜內膜膜間隙基質嵴嵴的數(shù)目隨生理活動的增強而增多；內膜腔內含有的膠體狀基質為底物氧化場所，其成分主要為蛋白質半自主性細胞器（含有RNA

7、和DNA）線粒體與葉綠體形態(tài)結構對比形狀大小單個植物細胞中的含量成分對比線粒體球形或短桿形直徑0.5-1m，長3m500-2000個蛋白質占65-70%，不含葉綠素葉綠體橢球形直徑3-6 m，厚2-3 m每平方毫米7個數(shù)量級水分占75%，含各種光合色素除細菌和藍藻未肯定，所有植物細胞都含有線粒體。細胞線粒體數(shù)目直接與代謝強弱相關。氣孔保衛(wèi)細胞線粒體豐富，衰老或休眠細胞的線粒體較少，缺氧的細胞可能無線粒體。（二）丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復合體催化下形成乙酰CoA和NADH。在有氧條件下，線粒體先進行丙酮酸氧化脫羧生產乙酰CoA，然后進入三羧酸循環(huán)徹底分解。因此丙酮酸氧化脫羧是連接糖酵

8、解和三羧酸循環(huán)的橋梁。生成的乙酰CoA是細胞代謝中降解和合成的樞紐物質，脂肪酸、氨基酸和糖等多種物質的代謝都有生成；乙酰CoA作為原料參與脂肪酸、類胡蘿卜素、萜類和赤霉素等多種物質的合成。丙酮酸氧化脫羧的意義：（三）三羧酸循環(huán)的化學歷程檸檬酸生成檸檬酸氧化脫羧草酰乙酸再生檸檬酸生成檸檬酸氧化脫羧草酰乙酸再生乙酰CoA+草酰乙酸檸檬酰CoA（檸檬酸合酶催化）檸檬酰CoA+水檸檬酸+CoA-SH。異檸檬酸形成異檸檬酸氧化脫羧-酮戊二酸氧化脫羧琥珀酸生成此階段釋放CO2并合成ATP。經過以上步驟，乙酰CoA的2個碳變成CO2釋放，四碳草酰乙酸變?yōu)樗奶肩晁?。必須經琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸以保證下

9、一個循環(huán)的進行。值得注意的幾個問題：TCA循環(huán)中一系列的脫羧反應是呼吸作用釋放CO2的來源。TCA循環(huán)過程中釋放的CO2 ，不是靠大氣中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和H2O中的氧來實現(xiàn)的。在TCA循環(huán)中有五次脫氫過程，氫經過一系列呼吸傳遞體的傳遞，釋放出能量，最后與O2結合成水。因此，氫的氧化過程實際是放能過程。TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質和核酸及其他物質的共同代謝過程。TCA循環(huán)反應式：（四）三羧酸循環(huán)的生理意義提供生命活動所需能量的主要來源每個葡萄糖分子通過TCA循環(huán)產生的ATP遠遠超過糖酵解產生的。脂肪、氨基酸等呼吸底物徹底氧化也要通過TCA循環(huán)。物質代謝的樞紐既是糖、脂肪和

10、氨基酸等物質徹底分解的共同途徑，其中間產物又是合成糖、脂肪和氨基酸等的原料。ATPNADHFADH2糖酵解生成2分子丙酮酸222分子丙酮酸脫羧+三羧酸循環(huán)282四、戊糖磷酸途徑細胞內糖類不經過糖酵解生成丙酮酸，而是由6-磷酸葡萄糖直接氧化脫氫轉變成5-磷酸核酮糖和CO2，故亦稱戊糖磷酸途徑（簡稱PPP），又稱為磷酸己糖支路（HMS）。進行部位：質體（包括葉綠體、有色體和白色體）磷酸戊糖途徑總反應式：氧化階段非氧化階段（一）磷酸戊糖途徑的化學歷程氧化階段6碳的6-磷酸葡萄糖經兩次脫氫和一次脫羧形成1個5-磷酸核酮糖和2個NADPH并釋放CO2（不可逆反應）。非氧化階段5-磷酸核酮糖經過異構化、基

11、團轉移、縮合等反應，非氧化重組成為糖酵解的中間產物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油酸（可逆反應）。（二）磷酸戊糖途徑的生理意義（1）產生大量NADPH，為細胞各種合成反應提供主要還原力。NADPH為脂肪酸、固醇的生物合成，非光合細胞中硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原劑氨同化，丙酮酸羧化還原成蘋果酸等過程所必需。（2）中間產物為許多重要化合物合成提供原料。如5-磷酸核酮糖為合成核苷酸的原料，也是NAD、FAD、NADP等輔酶的組分。（3）己糖重組階段的一系列中間產物及酶，與卡爾文循環(huán)的大多數(shù)產物和酶相同，因此與光合作用聯(lián)系起來（三）磷酸戊糖途徑的調控NADPH/NADP+比率影響6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，因此控

12、制PPP初始反應的速率。糖酵解合成大量6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛，導致PPP的非氧化階段往合成磷酸戊糖的方向進行。已知植物呼吸代謝底物降解途徑的比較氧化-還原輔酶不同是PPP（產生NADPH）與TCA循環(huán)（產生NADH）的重要區(qū)別之一。兩種途徑在葡萄糖降解中所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而異。第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化有機物質在生物體內進行氧化分解，生成CO2、H2O和放出能量的過程，稱為生物氧化。一、電子傳遞鏈呼吸鏈：呼吸代謝中間產物的電子和質子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子O2的總軌道。組成呼吸鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體。電子傳遞體：

13、高等植物中呼吸鏈電子傳遞有多種途徑，這是長期進化形成的。 氫傳遞體既傳遞質子，也傳遞電子，是脫氫酶的輔助因子。包括NAD（輔酶I），NADP（輔酶II）、黃素單核苷酸（FMN）和黃素二核苷酸（FAD）。電子傳遞體只傳遞電子，包括細胞色素體系（以鐵卟啉為輔基的結合蛋白，分為a，b和c三類，主要通過鐵卟啉輔基中的Fe3+和Fe2+轉換完成傳遞電子的功能）和鐵硫蛋白（Fe-S）。（一）細胞色素系統(tǒng)途徑生物界分布最廣泛，為動植物、微生物所共有；位于線粒體內膜上，由四種復合體和ATP合酶組成X1. 復合體I又稱NADH脫氫酶，由結合緊密的輔因子FMN和幾個Fe-S中心組成作用是將4個質子泵到膜間隙，同時

14、將電子交給泛醌（UQ）。泛醌的結構和功能類似光合鏈中的質體醌，高度脂溶性，在膜間自由擴散，在復合體I和II之間進行電子傳遞。膜間隙基質2. 復合體II又稱琥珀酸脫氫酶，由FAD和3個Fe-S中心組成。功能是催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并把H+轉移到FAD生成FADH2，然后再把H+轉移到UQ生成還原態(tài)泛醌（UQH2）。此復合體不泵出質子。膜間隙基質3. 復合體III又稱細胞色素bc1復合體，由細胞色素b和細胞色素c1組成，還有一個Fe-S中心和2個b型細胞色素（b565和b560）。功能是氧化UQH2 ，并將1對電子傳遞到細胞色素c（Cyt c），泵出4個質子到膜間隙。細胞色素c是線粒體內膜外側

15、的外周蛋白，是電子傳遞鏈中唯一可移動的色素蛋白，通過輔基中鐵離子的可變價，在復合體III和IV之間傳遞電子。膜間隙基質4. 復合體IV又稱細胞色素c氧化酶，含銅、Cyt a和Cyt a3。是末端氧化酶。功能是把Cyt c的4個電子傳給O2，激發(fā)O2并與基質中的H+結合，形成2分子的H2O。每傳遞1對電子可將2個質子泵出基質。膜間隙基質5. ATP合酶又稱F0F1-ATP合酶，由偶聯(lián)因子0（F0）和偶聯(lián)因子1（F1）組成。功能催化ADP和Pi形成ATP。F1催化ATP合成，F(xiàn)0是內膜的質子通道膜間隙基質此外，在線粒體內膜外側還有外在NAD(P)H脫氫酶，氧化細胞質的NAD(P)H，并將其電子傳遞

16、到UQ。線粒體內膜內側還有NADPH脫氫酶，不受魚藤酮抑制。呼吸鏈各電子載體的順序是固定不變的，而且電子只能從底物傳遞到氧分子。一方面是各個酶系統(tǒng)有專一性；另一方面是各電子載體的氧化還原電位不同，電子總是從低電位向高電位傳遞。底物脫氫反應時電位最低（丟失電子的傾向大），順次下來，分子氧電位最高。所以底物電子總是流向氧分子。在研究電子傳遞順序時，常使用專一性電子傳遞抑制劑以阻斷其某一部分電子傳遞（二）交替途徑廣泛存在于高等植物和微生物中.不產生ATPXXX定義：在氰化物存在條件下仍運行的呼吸作用，稱為抗氰呼吸，也即是對氰化物不敏感的那一部分呼吸。抑制正常電子傳遞途徑就可促進抗氰呼吸的發(fā)生，因此，

17、抗氰呼吸又稱交替途徑。不同組織中含量不同，有的占總呼吸10-25%，有的高達100%?？骨韬粑膹娙踹€與發(fā)育條件（不成熟的器官不抗氰）和外界環(huán)境（損傷組織不抗氰，氧氣濃度低時不抗氰）有關。（二）交替途徑抗氰呼吸生理意義利于授粉能量溢流增強抗性（1）利于傳粉由于抗氰呼吸不偶聯(lián)ATP形成，因此氧化產生的能量全部以熱量耗散，因此導致組織溫度迅速升高。天南星科海芋屬早春開花，花粉發(fā)育導致溫度比環(huán)境高25，有利于花序發(fā)育；同時高溫導致組織揮發(fā)胺、吲哚和萜類，引誘昆蟲傳粉。（2）能量溢流現(xiàn)象1：大多數(shù)組織在細胞色素途徑未飽和前不發(fā)生抗氰呼吸。現(xiàn)象2：交替途徑隨著糖類增多而增強。菠菜交替途徑要在光合進行幾小

18、時形成糖類后才開始?？赡茉颍航惶嫱緩绞前l(fā)熱耗去過多的碳的積累，以免干擾物質運輸。（3）增強抗性各種逆境都能抑制細胞色素途徑，而誘導交替途徑增強。當主路徑受抑制，電子會在UQ處積累，導致電位過度，產生活性氧。交替途徑接受冗余的電子，防止活性氧產生。XMockTMVKCN+TMVSHAM+TMVH2O2超氧陰離子外NAD(P)H支路植物線粒體膜間隙側有附屬2個對魚藤酮不敏感的外在NADH和NADPH脫氫酶。其功能是催化細胞質NADH或NADPH氧化，將電子直接交給UQ。內NAD(P)H支路線粒體內膜基質側也存在對魚藤酮不敏感的NAD(P)H脫氫酶。其功能是在復合體I負荷過重時，將線粒體基質中的N

19、ADH的電子傳遞給UQ。X二、氧化磷酸化電子傳遞的氧化過程伴隨著ATP的合成，即氧化作用與磷酸化作用同時進行，這一過程稱為氧化磷酸化。（一）氧化磷酸化的機理與光合磷酸化類似，被人們普遍接受的是化學滲透假說。H+e-e-NADHH+Cyt c+ H+ATPADPPiH+H+e-內外膜間隙線粒體基質氧化磷酸化的機理：化學滲透學說IIIIIVUQH+ATP合酶質子動力勢H+H+O2ATP產生過程：結合變化機制F1與核苷酸結合位點有三種狀態(tài)：松弛（L），緊密（T）和開放（O）多肽每轉360 ，可產生3個ATP分子。 電子傳遞氧化磷酸化TCA循環(huán)ADP/O：即每傳遞兩個電子到氧合成ATP的數(shù)量。它是表示

20、線粒體氧化磷酸化活力的重要指標。反應過程ADP/O從TCA循環(huán)產生NADH經呼吸鏈傳到氧2.4-2.72.5由琥珀酸產生的FADH2和糖酵解產生的NADH經呼吸鏈傳遞到氧1.6-1.81.5從抗壞血酸開始傳遞到氧0.8-0.91.0（二）氧化磷酸化的抑制解偶聯(lián)解偶聯(lián)指只進行電子傳遞而不偶聯(lián)氧化磷酸化產生ATP的現(xiàn)象。電子傳遞氧化過程產能貯藏在氧化磷酸化產生的ATP中。如果偶聯(lián)脫節(jié)，呼吸鏈空轉，氧化釋放的自由能變?yōu)闊岷纳?，不能被細胞利用。解偶?lián)劑：2,4-二硝基苯酚（DNP）干旱、冷害和缺鉀等脅迫都可導致解偶聯(lián)現(xiàn)象。呼吸旺盛但不產生ATP的“徒勞”呼吸。呼吸抑制劑可以阻斷呼吸呼吸鏈的電子傳遞，進

21、而破壞氧化磷酸化。如魚藤酮、安密妥、丙二酸、抗霉素A、氰化物、疊氮化物和CO等。把底物的電子傳遞到電子傳遞系統(tǒng)的最后一步，即傳遞到分子氧形成水或者過氧化氫的酶。多樣的氧化酶系統(tǒng)，適應不同底物和環(huán)境。三、末端氧化酶末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內細胞色素c氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（一）線粒體內末端氧化酶1. 細胞色素c氧化酶（復合體IV）植物體內最主要的末端氧化酶，承擔細胞內80%的耗氧量。包括Cyt a和Cyt a3，含2個Cu原子。其作用是接受Cyt c傳來的電子，經Cyt a和Cyt a3傳遞給氧分子，并激活之與質子形成水。該酶與氧的親和力極高，易受氰化物、CO和疊

22、氮化物的抑制。末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內細胞色素c氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（一）線粒體內末端氧化酶2. 交替氧化酶（AOX）抗氰呼吸的末端氧化酶。把電子傳遞給氧。交替途徑NADH脫下的電子只通過復合體I，不經過III和IV，因而能被魚藤酮抑制，但對抗霉素A和氰化物不敏感。不過交替氧化酶本身能被水楊酸氧肟酸（SHAM）抑制。交替途徑不偶聯(lián)氧化磷酸化，只能放熱，或者產生1個ATP，ADP/O=1。大部分植物該酶有2個亞基，位于線粒體內膜，活性部位朝向線粒體基質。末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內細胞色素c氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（二）線粒體外末端

23、氧化酶（不產生ATP）1. 酚氧化酶分為單酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（兒茶素氧化酶）。含銅的酶。正常情況下，酚氧化酶與底物是分隔開的。當細胞受輕微破壞或組織衰老、細胞結構解體時，酚氧化酶和底物接觸，發(fā)生反應，將酚氧化成棕褐色的醌。醌對微生物有毒，可以防止植物的感染。末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內細胞色素c氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（二）線粒體外末端氧化酶（不產生ATP）2. 抗壞血酸氧化酶含銅的氧化酶，可以催化抗壞血酸的氧化。在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果實（特別是葫蘆科果實）中較多。該酶與受精過程有密切關系，并有利于胚珠的發(fā)育。末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內細胞色素c

24、氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（二）線粒體外末端氧化酶（不產生ATP）3. 乙醇酸氧化酶光呼吸的末端氧化酶，一種黃素蛋白，不含金屬。存在于過氧化物酶體中，催化乙醇酸氧化為乙醛酸，并產生H2O2。與甘氨酸合成有關，與氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制。（三）呼吸酶的適應性植物體內含有多種呼吸氧化酶，這些酶各有其生物學特性，因此使植物體在一定范圍內適應各種外界環(huán)境。就對氧濃度的要求來說，細胞色素氧化酶對氧的親和力量強，所以在低氧濃度的情況下，仍能發(fā)揮良好的作用，而酚氧化酶對氧的親和力弱、只有較高氧濃度下才能順利地發(fā)揮作用。蘋果果肉中酶分布也正好反映了酶對氧供應的適應，

25、內層以細胞色素氧化線為主，表層以酚氧化酶為主。水稻幼苗之所以能夠適應淹水低氧條件，是因為在低氧時細胞色素氧化酶活性加強。（四）植物呼吸代謝的多樣性呼吸途徑多樣性EMP、TCA和PPP呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性電子傳遞主路、幾條支路和抗氰途徑末端氧化系統(tǒng)的多樣性細胞色素氧化酶、交替氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用一、貯存能量1. 貯能的主要形式主要形式高能鍵高能磷酸鍵硫酯鍵熱耗散ATP氧化磷酸化占大部分在線粒體內膜上進行，需要氧氣參與底物水平磷酸化占一小部分在細胞質基質中進行，不需要氧氣參與2. 生成ATP的主要方式：在標準狀態(tài)下，1 mol葡萄糖

26、徹底氧化成O2和H2O所釋放的自由能是2870 kJ，而1 mol ATP水解釋放自由能31.8 kJ。1 mol葡萄糖產生30 mol ATP，則植物體中的葡萄糖完全氧化時，能量利用效率約為31.8*30/2870 = 33.2%，其余均以熱耗散形式散發(fā)掉。二、利用能量葉綠體通過光合作用把太陽光能轉變?yōu)榛瘜W能，貯存于光合產物中，這是一個貯能過程；線粒體通過呼吸作用把有機物氧化而釋放能量，與此同時把能量貯存于ATP中，供生命活動用，這是一個放能過程，也是一個貯能過程。三、光合作用和呼吸作用的關系1.光合作用與呼吸作用比較2.光合與呼吸的辨證關系還原力光合作用所需的ADP（供光合磷酸化產生ATP

27、之用）和輔酶NADP（供產生NADPH之用），與呼吸作用所需的 ADP和 NADP是相同的。這兩種物質在光合和呼吸中共用。中間產物光合作用的碳循環(huán)與呼吸作用的成糖磷酸途徑基本上是互為逆反應的關系。光合作用和呼吸作用之間有許多糖類（中間產物，包括C3糖、C4糖、C5糖、C6糖和C7糖等）是可以交替使用的。產物和底物光合釋放的氧可供呼吸利用，而呼吸作用釋放的二氧化碳亦能為光合作用所同化。第五節(jié) 呼吸作用的調節(jié)和控制一、巴斯德效應和糖酵解的調節(jié)1.巴斯德效應：氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產物的積累，這種現(xiàn)象被稱為巴斯德效應。（酒精發(fā)酵的應用；解偶聯(lián)劑能消除）2.糖酵解調節(jié)（1）調節(jié)酶：磷酸果

28、糖激酶和丙酮酸激酶（2）關鍵酶：磷酸果糖激酶（3）效應物：負效應物：ATP和檸檬酸 正效應物：ADP、Pi通過氧氣調節(jié)細胞內檸檬酸、ATP、ADP和Pi的水平，從而調節(jié)控制糖酵解。將氧氣濃度調到有氧呼吸降至最低而不刺激糖酵解。氧氣缺乏糖酵解旺盛，釋放較多CO2氧氣增加糖酵解變慢，釋放較少CO2氧氣基點3%-4%，過高過低都會使呼吸速度提高二、三羧酸循環(huán)的調節(jié)三羧酸循環(huán)的調節(jié)是多方面的NADH是主要負效應物，NADH水平過高，會抑制丙酮酸脫氫酶（多酶復合體）、異檸檬酸脫氨酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。ATP對檸檬酸合成酶和蘋果酸脫氫酶起抑制作用。AMP對酮戊二酸脫氫酶活性、CoA對蘋果酸酶

29、活性都有促進作用。根據質量作用原理，產物（如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸）的濃度過高時也會抑制各自有關酶的活性。呼吸調節(jié)的順序：最終產物ATP（ADP和Pi）電子傳遞TCA循環(huán)糖酵解具體比如：ATP形成NADH累積TCA循環(huán)被抑制檸檬酸積累丙酮酸激酶被抑制PEP生成受影響磷酸果糖激酶被抑制糖酵解受抑制三、腺苷酸能荷的調節(jié)腺苷酸對呼吸的影響是多方面的，它能調整細胞的代謝。細胞內ATP+ADP+AMP的腺苷酸庫是恒定的，ATP有兩個高能磷酸鍵，ADP有一個，AMP沒有。線粒體和葉綠體的腺苷酸激酶可以使它們之間發(fā)生可逆反應：ATP+AMP2ADP 若全部腺苷酸都為ATP，則細胞充滿能量；若全部

30、都水解為AMP，則能量全部釋放，這些能量狀態(tài)類似蓄電池的充電和放電。ATPAMPATP+ADP+AMP如果細胞的腺苷酸全部為ATP，則能荷為1。如果全部為ADP，則為0.5；活細胞的能行一般穩(wěn)定在0.750.95。4.當ATPAMP比率很低時，表示能量貯存很少，能荷低，ATP合成反應加快，能荷變大時，合成反應就減慢。因此，能荷是細胞中ATP合成反應和利用反應的調節(jié)因素。第六節(jié) 影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標1. 呼吸速率:可以用植物的單位鮮重、干重或原生質（以含氮量）表示，或者在一定時間內所放出的CO2的體積，或所吸收的O2的體積來表示。2. 呼吸商（respiratory quotie

31、nt，RQ）又稱呼吸系數(shù)，是表示呼吸底物的性質和O2供應狀態(tài)的一種指標。植物組織在一定時間（如1 h）內，放出CO2的量（mol）與吸收O2的量（mol）的比率叫做呼吸商或呼吸系數(shù)。RQ=1呼吸底物為糖類，如葡萄糖。RQ1呼吸底物為含氧較多的化合物，如局部氧化的有機酸。以上各例是指只有某一類物質而言；體內呼吸底物是多種多樣的，糖類、蛋白質、脂肪和有機酸都可以利用；一般來說，植物最先利用糖類，再輪到其他物質。二、內部因素對呼吸速率的影響1.不同植物具有不同的呼吸速率一般可以說，凡是生長快的植物呼吸速率就快，生長慢的植物呼吸速率也慢2. 同一植株不同的器官因為代謝不同、非代謝（結構）組成的相對比重

32、不同，以及與氧氣接觸程度不同，所以呼吸速率有很大的差異。3. 同一器官的不同組織形成層呼吸速率最快，因為細胞質最豐富，生理活動最旺盛，韌皮部次之，木質部較慢。4. 同一器官在不同的生長過程中呼吸速率幼嫩時期 成熟時期 衰老時期葉片生理歷程三、外界條件對呼吸速率的影響外界條件對呼吸速率的影響也和對所有生理進程的影響一樣。可以分為三個基點，即最低、最適和最高三點。某環(huán)境因素使某生理過程持續(xù)地最快地進行，此點就是最適點，而使該生理過程能夠進行的最低或最高的限度，分別稱為最低點和最高點。呼吸速率溫度氧二氧化碳機械損傷（一）溫度 溫度之所以能影響呼吸速率主要是影響呼吸酶的活性。超過最適點，呼吸速率則會隨

33、著溫度的增高而下降。呼吸作用的最低和最高溫度與植物種類和生理狀況有關（冬天，木本植物的越冬器官如芽和針葉在-25仍未停止呼吸；夏天，溫度降低到-4 -5 ，針葉呼吸就停止了）。 較長時間維持最快呼吸速率的溫度才是呼吸最適溫度。呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高（與底物積累有關）。溫度系數(shù)（Q10）：由于溫度升高10而引起反應速度的增加的倍數(shù) ，通常稱為溫度系數(shù)。實踐上貯藏果實和蔬菜時應該使溫度降低，以減少呼吸消耗，但是溫度又不能低到破壞植物組織的程度。否則，細胞受損害，對病原微生物的抵抗力大減，也易腐爛損壞。呼吸速率溫度氧二氧化碳機械損傷（二）氧氧氣濃度直接影響呼吸速率和性質。氧氣濃

34、度下降，呼吸速率下降。長期無氧呼吸導致植物受傷乃至死亡。原因有三： 無氧呼吸產生酒精，酒精使細胞質的蛋白質變性。無氧呼吸利用葡萄糖產生能量少，植物要維持正常的生理需要，就要消耗更多的有機物。沒有丙酮酸氧化過程，許多由這個過程的中間產物形成的物質就無法繼續(xù)合成。呼吸速率溫度氧二氧化碳機械損傷（三）CO2 當外界環(huán)境中的CO2濃度增加時，呼吸速率會減慢。當CO2的體積分數(shù)升高到1%-10%時，呼吸作用明顯被抑制。（四）機械損傷顯著加快組織呼吸速率。理由有二：酚氧化酶與其底物在結構上是隔開的，機械損傷使原來的間隔破壞，酚類化合物就會迅速被氧化；機械損傷使某些細胞轉變?yōu)榉稚M織狀態(tài)，形成愈傷組織去修補

35、傷處，這些生長旺盛的生長細胞的呼吸速率，當然比原來休眠或成熟組織的呼吸速率快得多。第七節(jié) 呼吸作用與農業(yè)生產一、呼吸作用與作物栽培1.呼吸是代謝的中心呼吸在代謝里的中心作用釋放能量以供各種生理過程需要中間產物在植物各主要有機物之間的轉變有機營養(yǎng)+無機營養(yǎng)新細胞和新器官形成植株長大2.栽培措施浸種催芽時，經常用溫水淋種和時常翻種，是為了控制溫度和通氣。水稻育秧常采用濕潤育秧，早稻育秧在寒潮過后，適時排水，都能使根系得到充分的氧氣。2.栽培措施水稻的露田、曬田，作物的中耕松土，黏土的滲沙等，可以改善土壤通氣條件。2.栽培措施薄露灌溉：改善土壤氧化還原狀態(tài)，促進水稻根系生長。保持薄水層,能減少葉面蒸發(fā),緩和低溫、高溫和風的不利影響,促進早生新根新葉,田面不能斷水。曬田：通過排水和曝曬田塊，增加土壤的含氧量，提高呼吸速率，抑制無效分蘗和基部節(jié)間伸長，促使莖稈粗壯、根系發(fā)達，從而調整稻苗長勢長相，達到增強抗倒伏能力以及提高結實率和粒重的目的。湖洋田地洼地開溝排水以降低地下水位，增加土壤中的氧氣