孢粉學在種質資源中應用綜述課件

1、孢粉學在種質資源中應用綜述專業(yè)：植物學姓名：于建友學號：M060326導師：陳 鵬(教授)植物生理學專題討論第1頁，共23頁。孢粉學在種質資源中的研究現(xiàn)狀 1.孢粉學在起源和演化上的應用 2.孢粉學在分類中的應用 3.孢粉學在品種鑒定中的應用 孢粉學研究的起步與發(fā)展問題和展望 1.現(xiàn)在研究中所存在的問題2.以后科研中的重要作用和意義第2頁，共23頁。 摘要：孢粉學(Palynology)是一門研究植物孢子和花粉的新興的邊緣科學。孢子和花粉的形態(tài)結構特征是在長期的進化演變、發(fā)展中形成的，因此孢粉學廣泛地應用于地質學、海洋學、農林科學和植物學的研究。 花粉的形態(tài)特征是受基因型控制的，不受外界條件的

2、影響，是探討植物起源演化及親緣關系的重要特征之一。孢粉學已經(jīng)廣泛的應用于各種植物的種質資源的起源、演化、分類、種及其品種的鑒定上。本文回顧和總結了孢粉學的研究歷史，基本原理和植物學意義，綜述了孢粉學在種質資源上的研究進展情況，并就孢粉學研究存在的問題和發(fā)展趨勢進行了探討。為以后的孢粉學研究起到參考作用。 關鍵詞：孢粉學；種質資源；研究進展第3頁，共23頁。 孢粉學(Palynology)是研究 植物孢子和花粉的科學,是一門新興的邊緣科學1。廣義上的孢粉學研究可以追溯到很久以前,但由于當時實驗儀器的缺乏,研究手段的落后,只能作一些粗略的描述2。隨著顯微鏡的發(fā)明,特別是自20世紀30年代電子顯微鏡

3、的問世以后,廣泛地采用了電子計算機、超薄切片、紅外光譜、熒光分析、X光射線、同位素等新技術,使孢粉學研究出現(xiàn)了許多新的研究領域,獲得了縱深的發(fā)展3。 1.孢粉學研究的起步與發(fā)展第4頁，共23頁。 我國的孢粉學研究開始于1952年，隨后逐漸發(fā)展起來。迄今已經(jīng)廣泛的應用于古地質學、醫(yī)學、海洋地質學、地層學、農學、植物地理學、植物分類學、植物系統(tǒng)學、環(huán)境科學、考古學等方面1。孢粉學在果樹中的應用較多，并且報道在不斷的更新。國內較早的報道是在20世紀70年代末期4，90年代達到了一個小的高潮，孢粉學在果樹上的應用涉及有蘋果5、梨6、桃7、杏8、葡萄9、樹梅 10、龍眼11、銀杏12等，以及芥菜13、茴

4、香14、虎尾草15、番茄16、寒菊17、金銀花18、梅花19等。第5頁，共23頁。2.孢粉學在中種質資源中的研究現(xiàn)狀 2.1 孢粉學在起源和演化上的應用 孢粉學是形態(tài)學的一個分支,花粉形態(tài)特征是探討植物起源、演化及親緣關系的重要特征之一,其不僅可以用于種的鑒定,還可用于品種群的劃分和品種鑒定20。植物的孢子花粉最富有保守性，外界條件對它影響不大，其形態(tài)比較穩(wěn)定，是植物分類和起源進化的重要性狀依據(jù)21。 第6頁，共23頁。 劉三軍等對起源于我國的10個葡萄野生種的花粉和孢粉形態(tài)進行了觀察和聚類分析，根據(jù)進化系統(tǒng)分析，毛葡萄、復葉葡萄是我國葡萄屬植物中較為古老的類型，華中地區(qū)是我國葡萄屬植物的起源

5、地，也是世界葡萄屬植物的重要起源地之一22。柯冠武等對我國5個龍眼產(chǎn)區(qū)14個具代表性主要品種和野生種的花粉形態(tài)作了觀察，根據(jù)花粉萌發(fā)孔結構及外壁紋飾的差異，指出龍眼栽培起源于我國的南部和西南部，云南為龍眼起源的初生中心，廣東、廣西和海南為龍眼起源的次生中心23。 第7頁，共23頁。 劉潤剛等用電鏡掃描技術對山葡萄的花粉形態(tài)進行了研究,認為花粉粒的形態(tài)和大小可以作為確定親緣關系、鑒定品種的有效手段24。劉青對虎尾草的42屬59種植物的花粉形態(tài)進行了觀察，根據(jù)萌發(fā)孔和外壁紋飾的差異可分為五種花粉類型，并推測花粉外壁的演化趨勢為：粒型島型15。汪祖華等利用掃描電鏡對103個桃品種和3個桃近緣野生種的

6、花粉形態(tài)進行了研究,認為毛桃(普通桃)、山桃和新疆桃親緣關系相近,起源于甘肅桃;南方水蜜桃由蜜桃和南方硬肉桃演化而來,南方蟠桃與北方蟠桃親緣關系較遠,起源于南方水蜜桃25。有環(huán)花粉無環(huán)花粉粒狀刺狀疣狀島狀短腦紋負網(wǎng)狀第8頁，共23頁。甘肅桃 新疆桃 毛桃 油桃 硬肉桃 北方蟠桃 北方蜜桃 南方硬肉桃 南方蟠桃 南方水蜜桃 油桃 黃桃 由此可見，花粉形態(tài)結構演化規(guī)律可為研究果樹植物和其它植物的起源和品種演化提供依據(jù)。第9頁，共23頁。2.2 孢粉學在分類中的應用 種質資源學中的分類主要目的在于研究種、品種的分類、命名、栽培歷史和地理分布,從而為確定品種遺傳性適應范圍,擴大栽培區(qū)域,提高果品產(chǎn)量,

7、以及合理利用種質資源提供理論依據(jù)26 。 凌裕平（2003）發(fā)現(xiàn)銀杏花粉的表面紋飾為瘤狀紋飾，并且可分為光滑型、粗糙型和中間型3種，這可以作為銀杏雌雄株分類鑒別的方法依據(jù)27。光滑型中間型粗糙型第10頁，共23頁。 劉三軍等對起源于我國的10個葡萄野生種進行孢粉學性狀觀察，將其分為兩個種群15。范長發(fā)等在通過孢粉學等的方法比較了球莖茴香和茴香的特征差異，,支持Miller(1768)將球莖茴香視（Foeniculum azoricum Miller）與茴香均作為種等級的處理意見14。許霞對10份不同栽培、半栽培及野生的番茄花粉材料進行了掃描電鏡觀察，根據(jù)紋飾類型將其分成3種類型:粗疣顆粒狀紋飾

8、,細疣顆粒狀紋飾,網(wǎng)紋顆粒狀紋飾,結果與根據(jù)生物學特性的劃分基本一致16。 從上面可以看出對于果樹等的孢粉學分類主要是基于花粉的形態(tài)特征，而花粉的形態(tài)特征主要是反映在花粉表面雕紋和花粉壁結構兩個方面;另外,也包括花粉的大小、形狀和萌發(fā)器官的特征等。 第11頁，共23頁。2.3孢粉學在品種鑒定中的應用 花粉的形態(tài)特征受植物基因控制而不宜受外界條件的影響，是研究植物的起源、演化、分類的重要特征之一，許多文獻已經(jīng)在孢粉學在種質資源鑒定方面作了報道。果樹品種花粉超微形態(tài)特征主要包括花粉的形狀、長寬比、萌發(fā)孔的數(shù)量和大小、萌發(fā)溝間的距離、脊的類群、壁型、壁厚等，花粉形態(tài)學研究已成為果樹種(品種)鑒定及分

9、類的手段之一6。而在應用孢粉學方法對果樹等的植物進行種質鑒定分類的同時要注意制樣方法的影響28。 第12頁，共23頁。 楊槐俊研究了4個野生種和5個栽培種梨的花粉形態(tài)，指出白梨系統(tǒng)的花粉粒長而大，孔穴較大而密;豆梨花粉粒粗胖;杜梨花粉粒特小;木梨花粉粒成棱狀且小;洋梨花粉粒粗大，表面孔穴密29。鄒樂敏認為蘋果梨花粉粒多為近球形、具溝橋，不同于其他種、品種，是較特殊的類型30。姚宜軒31、黃禮森32等根據(jù)豆梨花粉特征認為豆梨是梨屬植物中的一個原始種，并認為白梨可能是秋子梨和砂梨的天然雜交種。王玉柱等用掃描電鏡(SEM)對20個杏品種(種)花粉形態(tài)，結果發(fā)現(xiàn)花粉粒大小在杏和西伯利亞杏種間差異不明顯

10、,品種間花粉大小差異較大?；ǚ哿Ｍ獗诩y飾在種間和種內均有較大差異。通過聚類分析將供試20個品種(種)分為9類8。 第13頁，共23頁。 孢粉學研究的依據(jù)是花粉形態(tài)特征具有遺傳性,屬、種和品種內花粉形態(tài)特征是穩(wěn)定的,因而被廣泛用于屬、種、品種間親緣關系分析。因此屬種間和品種間鑒定時,花粉外壁紋飾特征的測定分析有著重要意義。第14頁，共23頁。3.問題和展望 3.1存在的問題 3.1.1研究方法單一 花粉形態(tài)的相對穩(wěn)定,可以較客觀地反映植物的親緣關系。但是憑孢粉學一方面的證據(jù)下結論往往不全面,只有在對細胞學、同工酶、RFLP、RAPD等方面作研究,再結合形態(tài)學進行綜合聚類,才可得出客觀的結論。現(xiàn)在

11、的對花粉的研究往往偏向了花粉表面形貌，但花粉的內部結構特征往往包含著與物種分類、起源進化有關的十分豐富的信息;第15頁，共23頁。 同時,透射電鏡在揭示花粉壁結構層次和萌發(fā)器官特征方面,具有很多掃描電鏡所不具備的優(yōu)點33。我們在以后的工作中應該加強花粉內部結構的觀察與研究。 3.1.2研究對象狹窄 從現(xiàn)有的文獻報道來看，國內絕大多數(shù)孢粉學研究工作都集中在果樹種質資源的分類上，對果樹起源、進化的研究探討不夠。因此，在將來的研究中，需進一步加強研究的深度和連續(xù)性，增加參試材料的數(shù)量 ；同時 ，在進行果樹種質資源的分類、起源、品種演化研究時，注意增強與其他研究方法的比較，相互印證，相互促進。 第16

12、頁，共23頁。3.1.3 試驗條件與結果分析 因為主客觀條件的局限,大多數(shù)研究者對花粉形態(tài)特征信息的觀察和搜集不夠全面,往往容易造成結果分析的主觀性?；ǚ鄣男螒B(tài)結構特征包括花粉的大小、形狀、表面紋飾、花粉壁層次和結構及萌發(fā)孔(溝)的數(shù)目、結構等指標。其中花粉紋飾和結構不易受外界條件影響，而形狀、大小容易在收集、運輸或者試驗過程中產(chǎn)生變化，所以在試驗過程中以注意試驗性的客觀性。 第17頁，共23頁。3.2 未來研究的展望3.2.1孢粉學是進行果樹種質資源研究的重要方法和有力工具 花粉形態(tài)結構特征帶有大量有關演化的信息,對研究果樹等分類、起源和品種演化都具有重要意義。同時,在實際運用中,孢粉學因研

13、究手段、實驗條件、試驗材料以及適用的分類等級的差異和限制,尚存在相當?shù)木窒扌?。因?必須與形態(tài)學、遺傳學、細胞學、分子生物學以及生物化學等研究結果結合起來,相互補充,全面分析。第18頁，共23頁。3.2.2 果樹孢粉學研究領域的拓展 孢粉學與電子計算機技術結合起來,可以建立起花粉形態(tài)結構數(shù)據(jù)庫和花粉檢索專家系統(tǒng),將大量的果樹花粉形態(tài)結構數(shù)據(jù)有效地保存和管理起來;為進一步進行果樹種質資源研究提供更多更準確的信息資料,從而可以大大提高今后研究工作的水平和效率。 孢粉學與熒光分析、同位素示蹤技術等結合起來,為顯示花粉表面礦質營養(yǎng)離子的分布及其在授粉受精過程中的動態(tài)變化提供了可能。第19頁，共23頁。

14、 孢粉學與酶聯(lián)免疫、膠體金技術等結合,可以進行花粉重要功能蛋白質和酶的定位研究。 孢粉學與生物物理、超薄切片技術相結合,可以進行物理射線粒子轟擊花粉后的損傷研究,對揭示輻射誘變過程中的材料變化及其生理機制具有一定的意義。 隨著研究手段的日益先進以及學科間的交叉滲透,孢粉學在果樹種質資源研究乃至整個生物科學的研究中,必將發(fā)揮更為重要的作用。第20頁，共23頁。參考文獻：1 王開發(fā),王憲曾.孢粉學概論M.北京大學出版社, 19832 Erdtman G. Handbook of Palynology M. Hafner Publishing Co, New York, 19693 Marcucci

15、 M C,et al. Distinguishing apple clone and cultivars by surface morphology and pollen physiologyJ.J AmerSoc Hort Sci, 1984, 109 (1): 10194 山東省果樹研究所資源室.幾種果樹花粉電鏡掃描觀察J.山東果樹 1982 (4): 275 錢關澤. 蘋果屬（Malus）分類學研究D.2005,56 甘玲,湯浩茹,黃曉莉 梨種類和品種鑒定研究進展J.園林園藝科學 2006,5(5)7 王富榮, 佟兆國, 章鎮(zhèn)等. 桃種質資源親緣關系的研究進展J, 植物遺傳資源學報200

16、6,7(1):1181228 王玉柱,潘季淑,孟新法. 杏種質孢粉學的研究J. 華北農學報1998,13(4):1301359 張玉剛,郭紹霞. 葡萄種質資源鑒定方法研究進展J. 江西農業(yè)學報2005,17(1):707410王小蓉,湯浩茹,鄧群仙. 中國樹莓屬植物多樣性及品種選育研究進展J. 園 藝 學 報 2006,33(1):19019611 柯冠武,王長春,唐自法.龍眼栽培起源的孢粉學研究J.園藝學報 1994,21(4):32332812 劉俊梅,李巖,張紅.銀杏花粉的萌發(fā)及其內部微絲骨架骨的研究J.農業(yè)生物技術學報 2001,9(4):40213 孟秋峰,汪炳良,王毓洪等. 芥菜花

17、粉形態(tài)特征及分類初探J. 浙江大學學報(農業(yè)與生命科學版) 2006，32(1):657014 范昌發(fā), 賈敬芬, 何興金等. 中國茴香屬的比較研究及分類處理意見J. 植物研究 2001,7(3):35015 劉青. 虎尾草亞科的系統(tǒng)學和演化研究D.2004,11第21頁，共23頁。16 許 霞,楊建平. 番茄花粉形態(tài)特征及其演化、分類的探討J. 西北農業(yè)學報 2003,12(1):535617 傅玉蘭. 寒菊新品種花粉形態(tài)特征的研究J. 北京林業(yè)大學學報 1998,2(20):11011318 茍占平,萬德光. 金銀花品種及其鑒定研究概述J. 中藥材 2004,3(3):22923219 康

18、素紅, 包滿珠, 陳龍清等. 梅花品種分類的花粉形態(tài)學研究J. 園 藝 學 報 1997,24(2):17017420 汪祖華,周建濤.桃種質的親緣演化關系研究花粉形態(tài)分析.園藝學報 1990,17(3):16116821 秦仁呂.孢粉學與分類.植物分類學報1959,17 (4): 1522 劉三軍,孔慶山,顧紅.我國葡萄屬植物孢粉學分類研究J.果樹科學 1997,14(2):10010523 龍眼栽培起源的抱粉學研究.園藝學報1994,21 (4): 32332824 劉潤剛,路文鵬,李昌禹等.山葡萄孢粉學的研究J.特產(chǎn)研究 1996,(3):5825 汪祖華,張秀英,陳海萍等.關于白花山碧桃親緣關系的研究.北京林業(yè)大學學報 1998,20(2):515526 俞德浚.中國果樹分類學M.北京:農業(yè)出版社, 1979.1627 凌裕平.銀杏雄株花粉形態(tài)特征及超微結構觀察J.園藝學報.2003（6）：71271428 陳學森，郭延奎，羅新書.掃描電鏡不同制樣方法對集中落葉果樹花粉形態(tài)的影響.果樹科學 1992，9（4）19220229