高粱的起源與演化

1、高粱的起源與演化摘要：高粱在我國(guó)目前的栽培格局當(dāng)中只占據(jù)了很少的一部分，但是高粱的許多 應(yīng)用正在逐漸被發(fā)現(xiàn)，高粱的應(yīng)用前途非常光明，所以本文從分類、分布、起源 演化、應(yīng)用前景等角度對(duì)高粱進(jìn)行全方位的了解，希望高粱得到越來(lái)越多的重視。關(guān)鍵詞：高粱、起源、演化高粱是一種古老的栽培作物，有著悠久的栽培歷史，同時(shí)在當(dāng)下也有著非常 可觀的應(yīng)用潛力。雖然，在我國(guó)目前的農(nóng)業(yè)栽培格局當(dāng)中，高粱沒(méi)有非常重要的 地位，但是它在物質(zhì)匱乏的年代曾經(jīng)對(duì)于我國(guó)的糧食安全作出不可磨滅的貢獻(xiàn)。 而且隨著高粱育種工作的發(fā)展，高粱的各種妙用逐漸被發(fā)掘出來(lái)，高粱的未來(lái)還 是很明朗的，非常值得深入的了解一下它的起源與演化。高粱的分類

2、從植物學(xué)分類的角度來(lái)說(shuō)，高粱屬于禾本科作物，須芒草族，一年生或多年 生。4植物。高粱屬是由德國(guó)學(xué)者Conrad Moench建立的。根據(jù)形態(tài)學(xué)和細(xì)胞遺 傳學(xué)的證據(jù)，高粱可以分為高梁亞屬、擬高梁亞屬、有柄高梁亞屬、多毛高 梁亞屬、異高梁亞屬和Sorghastrum亞屬六個(gè)亞屬1。根據(jù)Harlan和de Wet 的實(shí)用簡(jiǎn)易分類則可以分為雙色族、頂尖族、都拉族、幾內(nèi)亞族和卡佛爾族5 個(gè)基本型，還有這5個(gè)基本型中任意兩個(gè)之間的10個(gè)中間型，分類的依據(jù)是粒 型、穎殼和穗的形態(tài)特征。從用途的角度來(lái)說(shuō)，高粱可以大致分為4類，分別是粒用高粱、草高粱、甜 高粱和帚用高粱。它們沒(méi)有生物學(xué)和分類學(xué)上的界限都屬于S.

3、bicol（種，不存在 生殖隔離2。高粱的分布高粱屬植物約有29種，分布于全世界熱帶到溫帶地區(qū)，其中澳大利亞22 種，亞洲15種，非洲9種，歐洲3種，地中海2種，美洲6種【3。中國(guó)有5種， 分布在東北、西南到華南各省（區(qū)）。我國(guó)高粱屬植物有5種，其中擬高粱（Sorghum propinquum）和光高粱（S. nitidum）是本地種，其余3種為外來(lái)種，這5種均是高粱屬?gòu)V泛分布的種，主要 分布在東北、西南到華南各?。▍^(qū)）黑龍江、河北、北京、陜西、云南、四川、 貴州、安徽、福建、廣東、江西、臺(tái)灣、浙江等，其中廣東（5種）、云南（4 種）、福建（4種）、四川（4種）的種類相對(duì)較多。高粱的起源非洲是

4、高粱的起源地之一幾乎是毫無(wú)疑問(wèn)的，非洲是高粱種變異最多的地方， 1882年Condolle首次提出高粱起源于非洲。斯諾頓（1935）收集到的17種野生 種高粱中，有16種來(lái)自非洲【4。他所確定的31個(gè)栽培品種里，非洲占28品種；158個(gè)變種里，只有4個(gè)品種在非洲以外的地方。另外，人類最早的食用高粱被 發(fā)現(xiàn)于非洲莫桑比克的一個(gè)溶洞當(dāng)中，距今有10.5萬(wàn)年的石器上面粘著當(dāng)?shù)氐?高粱顆粒。中國(guó)是栽培高粱最早的國(guó)家之一，至少有5000年的悠久歷史。我國(guó)古書中 記載高粱的別名很多種，如蜀林、蜀黍、蘆襟、荻粱、烏禾等。中國(guó)高粱農(nóng)藝 性狀有別于非洲起源的高粱有自己獨(dú)特的表型因此中國(guó)高粱的起源問(wèn)題一直處 于爭(zhēng)

5、論之中。歸納起來(lái)主要有2種看法：一是非洲起源，經(jīng)印度傳入中國(guó)。二是 中國(guó)本土起源。但是近來(lái)有分子研究表明，中國(guó)本土起源的證據(jù)不充分，Li等于 2009年利用葉綠體基因組SSR標(biāo)記分析了 185個(gè)中國(guó)高粱地方品種70個(gè)分別來(lái) 自非洲東亞北美洲代表著不同類型的國(guó)外高粱種質(zhì)資源的遺傳多樣性，聚類分析 表明中國(guó)高粱與國(guó)外高粱不能清楚地區(qū)分開來(lái)；2010年Zhang等利用核基因組 SSR標(biāo)記分析了同樣的材料研究結(jié)果與之前的結(jié)果一致支持中國(guó)高粱非洲起源學(xué) 說(shuō)【2】。高粱的演化4.1形態(tài)演化栽培高粱是從野生高粱經(jīng)過(guò)自然和人工選擇進(jìn)化而來(lái)的。輪生花序高梁的野 生種為栽培高梁的祖先。輪生花序高梁首先是演變成屬于

6、類蘆葦高粱和埃塞俄比 亞高梁群的野生種，然后野生種發(fā)生突變，最終在上述野生種間的天然雜交后代 中獲得上述特性而形成中間型，再把這種中間型種作為起源，經(jīng)過(guò)分裂選擇和馴 化而最后形成栽培種。4.2分子水平演化利用生化標(biāo)記和形態(tài)特征等傳統(tǒng)方法進(jìn)行高粱演化的研究已經(jīng)不能滿足要 求。另外，作為最古老的栽培作物，高粱長(zhǎng)時(shí)間受到人工選擇的影響，類型多種 多樣，在各種分類體系當(dāng)中都差異較小，因此對(duì)它們的基因組進(jìn)化關(guān)系知之甚少。 基因作圖為高粱基因組演化提供了分子學(xué)上的直接證據(jù)。對(duì)栽培雙色種與擬高粱 之間的RFLP分析發(fā)現(xiàn)，二者在無(wú)酶切和全部3個(gè)酶切所表現(xiàn)出的多態(tài)性比例均 高于期望值，而僅用1個(gè)或2個(gè)酶切表現(xiàn)出

7、的多態(tài)性比例明顯低于期望值，從而 說(shuō)明這兩個(gè)物種之間的進(jìn)化主要是由于染色體的大片段插入或缺失造成的，而堿 基突變?cè)趦蓚€(gè)物種分化中的作用相對(duì)較小回。約翰遜草(S .halepense)是高粱屬的 一種四倍體雜草。根據(jù)地理分布、形態(tài)特征等認(rèn)為該物種起源于栽培雙色高粱與 擬高粱的種間雜交。但RFLP分析發(fā)現(xiàn)，約翰遜草與擬高粱之間共有的片段顯著 少于與雙色種之間的共有片段，這說(shuō)明約翰遜草中含有更多雙色種的成分，更加 接近雙色種。玉米的第2號(hào)和7號(hào)染色體與高粱的F連鎖群、3號(hào)染色體與高粱的G連 鎖群、10號(hào)染色體與高粱的B連鎖群等均有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系，同時(shí)發(fā)現(xiàn)兩物種 間存在大量的倒位和易位，說(shuō)明染色體內(nèi)重

8、排是造成兩個(gè)物種分化的主要原因。進(jìn)化的信息會(huì)保存在核苷酸序列當(dāng)中，所以從基因序列的角度進(jìn)行遺傳進(jìn)化 的研究是非常有價(jià)值的。Adh1（乙醇脫氫酶）有核基因編碼，已成功再現(xiàn)了大 豆地理種群的進(jìn)化歷史，為了研究分子水平上高粱的屬種進(jìn)化關(guān)系，廖芳等選擇 Adh1基因的第1外顯子到第8外顯子長(zhǎng)約2000 bp的序列，通過(guò)序列分析，構(gòu) 建了 MP、ML和NJ這3種分子進(jìn)化樹刀。結(jié)果顯示高粱屬明顯分為3個(gè)分支， 但由于方法等因素的限制并沒(méi)有明顯得出高粱的具體演化過(guò)程。高粱的研究方向5.1中國(guó)高粱起源與分類研究。由前面高粱的起源部分可以了解到，中國(guó)高 粱的起源問(wèn)題目前還沒(méi)有一個(gè)明確的定論；高粱起源地的假說(shuō)，尚

9、需在系統(tǒng)發(fā)育 學(xué)、分支生物地理學(xué)、古植物學(xué)等學(xué)科證據(jù)的基礎(chǔ)上，結(jié)合該屬起源時(shí)的全球氣 候條件進(jìn)行全面深入的分析研究。5.2高粱種質(zhì)資源遺傳多樣性和核心種質(zhì)研究。我國(guó)收集和保存有大量的高 粱種質(zhì)資源，但對(duì)其利用還不夠充分。應(yīng)該根據(jù)應(yīng)用的目標(biāo)對(duì)現(xiàn)有的種質(zhì)資源進(jìn) 行研究挖掘，把豐富的資源轉(zhuǎn)化為社會(huì)價(jià)值。5.3高粱現(xiàn)有資源親緣關(guān)系研究。高粱因分布的廣泛性而類型繁多，其親緣 關(guān)系非常復(fù)雜。對(duì)現(xiàn)有資源進(jìn)行親緣關(guān)系研究，不僅可以了解高粱的起源演化， 還有利于雜種優(yōu)勢(shì)的利用。5.4分子標(biāo)記在高粱研究上的應(yīng)用。分子標(biāo)記技術(shù)在水稻、玉米等作物上的 應(yīng)用已經(jīng)非常成熟且普遍，而在高粱上的應(yīng)用確是遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后與此的。分子標(biāo)

10、記技 術(shù)的有效利用對(duì)于高粱優(yōu)異基因的發(fā)掘利用和輔助選擇育種都會(huì)有很大的幫助。5.5高粱作為抗旱模式作物的研究。高粱是公認(rèn)的抗旱性較強(qiáng)的作物，但是 對(duì)其抗旱機(jī)制的研究還不是很充分。所以，高粱可以作為一種抗旱模式植物來(lái)研 究，不僅可以改善高粱本身的性狀還可以利用本身的高抗逆性改良其他作物。高粱的用途高粱是世界上僅次于小麥、玉米、水稻、大麥的第五大谷類作物8；栽培歷 史悠久，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，應(yīng)用范圍廣。目前它的應(yīng)用主要有以下幾個(gè)方面。6.1食用首先是直接食用。高粱表皮中含有單寧，可以與高粱種的蛋白質(zhì)、酶、礦物 質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)結(jié)合從而影響營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。所以高粱只有30%-40%的部分被食用。世 界各地都有食用高

11、粱的國(guó)家，但是主要集中在亞洲和非洲國(guó)家。中國(guó)北方會(huì)用高 粱來(lái)加工面食，印度和非洲的一些國(guó)家會(huì)將高粱加工成一種傳統(tǒng)的粥類食品，蘇 丹、埃色俄比亞等地區(qū)則會(huì)用高粱來(lái)制作發(fā)酵面包。其次是釀造用。高粱酒在我國(guó)歷史悠久，高粱釀酒業(yè)是我國(guó)傳統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)， 是出口創(chuàng)匯的重要商品。在墨西哥、尼日利亞等國(guó)會(huì)用廉價(jià)的高粱來(lái)替代大麥釀 造高粱啤酒，高粱啤酒是非洲比較流行的一種飲料。再者，我國(guó)北方有大量的優(yōu) 質(zhì)食醋也是用高粱為原料來(lái)釀造的，如山西老陳醋等。最后是飼用。飼料飼草需求隨著畜牧業(yè)的發(fā)展而激增，飼用高粱的應(yīng)用緩解 了青綠、青貯飼料不足的問(wèn)題。6.2工業(yè)用制糖:甜高粱莖稈中汁液豐富，含糖量高，是生產(chǎn)糖漿和結(jié)品糖

12、的重要原料。 而且在收獲糖的同時(shí)還能收獲糧食，噸糖成本較噸糖農(nóng)業(yè)成本低，優(yōu)勢(shì)較大，許 多國(guó)家把它當(dāng)做糖料作物來(lái)種植。高粱紅色素是從高粱種提取的一種食品級(jí)紅色 素，安全無(wú)毒，可以廣泛的應(yīng)用到食品當(dāng)中去，如冷飲、果凍、蛋糕等；同樣的 也可以應(yīng)用在醫(yī)藥、紡織、化妝品行業(yè)，發(fā)展前景廣闊。造紙板材用，高粱莖葉 中含有14%-18%的纖維素，非常適合造紙，對(duì)于節(jié)約木材保護(hù)森林有非常重要的 作用。高粱還是最具價(jià)值的能源作物之一，尤其是甜高粱含糖量高可以用來(lái)生產(chǎn) 燃料乙醇，目前此種應(yīng)用比較成功的是巴西、烏拉圭、印度、菲律賓等國(guó)家。6.3日常帚用掃帚在我國(guó)的使用歷史悠久，環(huán)保實(shí)用，深受民眾歡迎。參考文獻(xiàn)1劉歡，曾飛燕，劉青.高粱屬植物的地理分布.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2014(01):1-11. 陳冰嬬，李繼洪，王陽(yáng)，等.高粱(Sorghum bicolor(L.)Moench)種質(zhì)資源研究進(jìn)展.西北農(nóng)林 科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013(01):67-72.劉歡，曾飛燕，劉青.高粱屬植物的地理分布.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2014(01):1-11.霍偉.高粱的起源與歷史.農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備,2010(17):25.官華忠