遺傳學(xué)與新生仔豬的成活率

1、PAGE PAGE 24第二章 遺傳學(xué)與新生仔豬的成活率2.1 引言 從胚胎早期到斷奶時的窩產(chǎn)仔數(shù)是由遺傳控制下的許多不同的生理因素所決定的。產(chǎn)前死亡率取決于受精卵的存活、成功的附植和胎兒存活等環(huán)節(jié)。新生兒的死亡率可分別歸因于可識別的遺傳因素（例如，許多遺傳畸形是由單個基因控制的）或多基因因素。通過對近交或雜交的效果進行檢測和對性狀的群體內(nèi)遺傳參數(shù)（尤其是遺傳力和遺傳相關(guān)性）的估測，可以推斷出影響這些性狀的基因的存在及其相對重要性。一個性狀的遺傳力可以定義為在一個群體內(nèi)由兩個動物間的遺傳差異造成的變異所占的比率，因而它在0-1之間變動。從有親緣關(guān)系的動物間的相關(guān)性可以估測出遺傳力的大小。兩個性

2、狀間的遺傳相關(guān)性由相同基因控制的變異程度來衡量，可以從兩個性狀間的相關(guān)性中估測出。低遺傳力意味著該性狀的大多數(shù)變異是由環(huán)境造成的，而遺傳變異所占的比例低，因而相應(yīng)的性狀就很難通過遺傳選擇加以改變。較高的遺傳相關(guān)性意味著控制兩個性狀的基因在很大程度上是相同的，由選擇造成的其中一個性狀的改變將伴隨著另一個性狀的改變而相應(yīng)變化。 窩產(chǎn)仔數(shù)表示出生仔豬的總數(shù)或出生活仔數(shù)。通常認為這些性狀呈正態(tài)分布。盡管事實上它們并不呈現(xiàn)連續(xù)分布（在一個有限的區(qū)間），然而，正態(tài)分布的假設(shè)便于實際應(yīng)用。但它在分析出生死胎的遺傳參數(shù)時可能會遇到一些困難，因為一個數(shù)量非常有限的區(qū)間顯然呈高度非正態(tài)分布。而且，在估計出生活仔數(shù)

3、時也可能會出現(xiàn)一些錯誤，因為仔豬的出生和記錄時間之間有段耽擱（因而有些仔豬出生時可能活著，但在記錄之前死去了）。從兩批或更多批可比數(shù)據(jù)中求平均值時，可能還無關(guān)緊要（如品種間的比較），但對于群體內(nèi)的遺傳研究，這些問題將會歸于環(huán)境噪音，因而降低了遺傳力和遺傳相關(guān)性的估測值的可靠性。 斷奶之前的死亡率既依賴于與母體行為和育仔能力相關(guān)的基因，也依賴于仔豬的基因。而涉及到如母體行為、泌乳產(chǎn)量或乳頭功能等性狀。不同的斷奶日齡導(dǎo)致對這些結(jié)果的闡釋模糊不清，但所觀察到的死亡率大約有80%發(fā)生在出生后的第3至第4天（Svendsen，1992），所以2l日齡的仔豬數(shù)可以反映出大多數(shù)斷奶之前的死亡率。一個更重要的

4、問題是寄養(yǎng)的普遍實施，降低了性狀的變異性并阻礙了性狀的充分表達。另外，在許多豬場，并沒記錄有多少頭仔豬被寄養(yǎng)。然而，有關(guān)某些品種和它們的雜種，尤其是歐洲品種和多產(chǎn)的中國品種之間的比較，揭示了圍產(chǎn)期死亡率性狀存在遺傳變異的證據(jù)，因為這些豬種的出生和斷奶時的窩產(chǎn)仔數(shù)間的差別很大。對這些品種豬的雜交育種研究有助于對影響新生兒存活率的遺傳因素進行估測，并且表明其顯性變異是很大的。 本章對新生仔豬死亡率的不同遺傳方式進行調(diào)查并總結(jié)了它們在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用效果。2.2 產(chǎn)前成活率 Blasco等（1993）對產(chǎn)前存活率的遺傳學(xué)進行了綜述，下面是他們的主要結(jié)論和現(xiàn)點： 1產(chǎn)前存活率主要由母體的基因型控制，胚

5、胎或胎兒的基因型只產(chǎn)生有限的影響。 2母豬排卵率間存在著顯著的遺傳變異。產(chǎn)前成活率的變異水平較低，但仍較明顯。這兩個性狀呈負的遺傳相關(guān)性。盡管遺傳相關(guān)性較低，但也表明了獨立于排卵率的產(chǎn)前成活率的遺傳變異的存在，雜交育種研究似乎證實了這一點。 3子宮容積和排卵率這兩個獨立的性狀可能決定窩產(chǎn)仔數(shù)：子宮容積定義為至分娩時母畜所能容納胎兒的最大數(shù)目（Bennet 和Leymaster，1989）。對豬和其它物種進行的試驗表明，需要有一種更復(fù)雜的模型來證明早期胚胎的存活既依賴于母體，也依賴于其自身。2.3 新生仔豬的成活率一遺傳畸形和對疾病的抵抗力 遺傳畸形在新生兒死亡率中占很小的比例。導(dǎo)致仔豬死亡的先

6、天性畸形發(fā)生率在0.5-3之間。但每一類型畸形的發(fā)病率要遠遠低于1（O11ivier和Denis，1982）。己有人對大量的遺傳畸形進行了描述（見Huston等，1978；Olliver和Sellier1982）的綜述）。Wheat（1990）已對20種最常見的畸形及其遺傳因素進行了簡要的綜述。 傳染性疾病在導(dǎo)致新生兒的死亡率方面起著重要的作用。在通常情況下，對這些疾病抵抗力的遺傳因素人們還知之甚少。但是，對攜帶k88抗原的腸源性大腸桿菌引起的新生仔豬腹瀉，有人已報道了遺傳因素對該病抵抗力的影響。Edfors-Lilja（1991）已對該病的遺傳學(xué)進行了綜述。腹瀉是引起新生仔豬死亡率的一個重要

7、原因，它是由細菌表面的絲狀k88抗原（稱為粘附素）啟動，大腸桿菌粘附于豬的腸粘膜上引起的。已知腸源性的大腸桿菌有三類K88抗原（K88ab，K88ac，K88ad）。K88大腸桿菌依賴于它們的抗原特異性的K88變異株（如ab，ac，ad）而粘附于豬腸上皮細胞刷狀緣特異性受體上。不同動物是否具有這些特異的受體，決定了是否對K88大腸桿菌的特異株易感，并且這種差異是由遺傳控制的。每一類型的K88抗原受體的存在與否似乎是由單個基因控制的。利用不具有K88受體的豬可以提高新生仔豬對腹瀉的抵抗力，并且可以利用目前的育種方案選擇性海汰帶有K88受體的豬，Ollivi時日R時fo（1991）己對后者實施的可

8、能性進行了評估。在雜交育種計劃中利用具有抵抗力的種公豬將減少新生仔豬腹瀉的發(fā)病率，這似乎是很明顯的。但是，由于在測定動物的表型時需要通過屠宰或活體剖檢取得腸標本，因而目前仍難通過這種方法對留作種用動物進行選擇。因此，發(fā)現(xiàn)與控制K88受體位點相連的遺傳標記是今后的研究方向，這將提高任何旨在剔除不良等位基因的研究方案的效率。2.4 品種間變異與雜交育種 對不同品種豬的多產(chǎn)性狀進行比較已有報道，且多見于雜交育種研究中（對這些結(jié)果的總結(jié)參見附錄2.l）。新生仔豬的成活率可以根據(jù)分娩和斷奶前的n個階段的窩仔數(shù)加以估測，有關(guān)該方面的統(tǒng)計分析很少，因而，往往缺乏品種平均值的標準。新生仔豬的成活率在遺傳學(xué)上是

9、一個復(fù)雜的性狀，它由仔豬和母豬的基因共同控制。要研究后代和親代的基因組對新生仔豬成活率的遺傳變異的相對作用，雜交育種不失為一種有用的手段。 但是對這些研究結(jié)果的闡釋往往有偏差，即新生仔豬成活率的種間差異可能與出生時的窩產(chǎn)仔數(shù)的差異相混淆，因為隨著窩產(chǎn)仔數(shù)的上升，死亡率也呈正向的非線性升高（圖2.1）。在這種情況下，為了對不同品種進行更準確的比較，可以根據(jù)恒定的出生窩產(chǎn)仔數(shù)進行統(tǒng)計矯正。不幸的是，這些統(tǒng)計處理在雜交育種詞驗的分析中很少應(yīng)用。 圖2.1 各種法國品種豬的斷奶前死亡率隨窩產(chǎn)仔數(shù)的變化率（自Legau1t，1985）仔豬死胎所占的比例在品種間的差異通常是有限的。但是，Legault（1

10、985）己報道了青年皮特蘭母豬在圍產(chǎn)期胎兒的死亡率上升，而比利時長白青年母豬在圍產(chǎn)期胎兒的死亡率小，這可能是由于這些青年母豬的骨盆沒有充分張開。與大白豬相比，高產(chǎn)梅山豬的死胎發(fā)生率較低，Legault和Caritez（1983）、Bidanel等（1989）和Bidane（1993）也己對此作了報道。相反，Haley等（1995）發(fā)現(xiàn)，梅山仔豬死胎數(shù)要比大白豬高。他們將該結(jié)果歸因于梅山母豬較高的排卵率，因為這將導(dǎo)致子宮角的極度擁擠。確實，當校正了排卵率后，差異不再顯著。（見附錄2.1）。圖2.2 豬的斷奶前成活率的品種差異。 品種平均值表示為與大白豬（或約克夏）的平均值的差值每一品種的平均估計

11、值由十表示CW, 吉斯白豬；DU，杜洛克；HA，漢普夏；LB，比利時長白豬；LR，長白豬；MS，梅山豬；PI，皮特蘭；SP，Spotted（摘自Skarman，1961；Kizsh等，1963；Schmidt，1964；Smith和Mclaren，1967；Schroder等，1973；Simon等，1972；Minkema等，1974；Young等，1976；Park和Kin，1982；Schneider等，1982；LegauIt和Caritez，1983；GaugIer等，1984；Jungst和Kuhers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和hale

12、y，1995。） 數(shù)據(jù)表明：從出生到斷奶時的成活率在品種間的變異是相當重要的。研究發(fā)現(xiàn)，品種差異變化很大。這可能是因為，大多數(shù)研究的試驗動物數(shù)量有限，因而造成了抽樣偏差。但也可能是同一品種內(nèi)亞群間的遺傳差異或環(huán)境條件造成的真實差異的結(jié)果，這或許與出生時的窩產(chǎn)仔數(shù)的變異有關(guān)，也可能毫無關(guān)系。但是，如圖2.2所示，大多數(shù)多產(chǎn)的西方品種如長白豬和大白豬（或約克夏）的新生仔豬的成活率最高。而杜洛克、比利時、藍德瑞斯、皮特蘭，以及漢普夏豬的存活率都較低。梅山豬的斷奶前死亡率似乎比大白豬高（圖2.2）。這種較高的死亡率主要是由于梅山母豬分娩時較高的窩產(chǎn)仔數(shù)造成的，對出生仔豬數(shù)校正后的梅山豬存活率提高（參見

13、Bidane1，1993；Lee和Haley，1995；見附錄2.1）。如果在一個試驗中同時飼養(yǎng)純種和雜種后代，品種間的差異則表明了仔豬基因影響自身存活的可能性。對仔豬基因和母豬基因?qū)ΨN間差異的相對作用的估計似乎表明漢普夏母豬基因和杜洛克母豬基因?qū)π律鷥旱某苫盥视袥Q定性的作用（Young等，1976；Wilson和Johnson，1981；Gallgler等，1984）。與大白豬相比，梅山仔豬攜帶的基因傾向于提高存活率（Bidanel等，1989；Lee和Haley，1995）。相反，與大白豬相比，梅山母豬的基因?qū)μ旱拇婊钣胁焕饔?，但這種作用是由它們分娩仔豬的出生重較低造成的，這反過來又可

14、能是它們的窩產(chǎn)仔數(shù)較大的結(jié)果（Lee和Haley，1995）。圖2.3 直接（或仔豬）雜交優(yōu)勢對新生仔豬成活率的估測。 每一雜交優(yōu)勢估計值由代表雜交的兩品種中的每一種的點來表示。每一品種的估計值由+表示。DU，牡洛克；HA，漢普夏；LB，比利時長白豬；LR，長白豬；LW，大白；MS，梅山；PI，皮特蘭；SP，Spotter（摘自Skarman，1961; Eirsch等，1963; Schmidt，1964; Smith和King，1964; Smith和Mclaren，l967; Park和kim，1982：Schneder等，1982; Legault和Caritez，1983; Gaug

15、ler等，19841;Jungst和Kuhler，1984；Bidanel等，1989; Haley等，1995; Lee和Haley，1995） 雜交育種對新生兒的成活率產(chǎn)生有利影響。雜交仔豬比純種仔豬存活的可能性較高。對仔豬雜種優(yōu)勢的許多估測值可以從文獻中獲得（圖2.l），與純種動物的平均值相比，其（存活百分比）平均值上升了5.7。這導(dǎo)致了斷奶時窩產(chǎn)仔數(shù)的仔豬雜種優(yōu)勢值（0.5頭每窩）要比出生時（0.24頭每窩）的高（Bidanel，1988）。如圖2.3所示，所研究的7個品種的平均雜種優(yōu)勢值是相似的。雜種母豬也比純種母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)大。由于有利的母體雜種優(yōu)勢對新生兒成活率（存活率的2.6）

16、的影響，這種優(yōu)勢從出生到斷奶期（1.241.08每窩產(chǎn)仔數(shù)）趨于升高（圖2.4）。圖2.4母體（母豬）的雜交優(yōu)勢對豬的窩產(chǎn)仔數(shù)和新生兒的成活率的估計值。 每一雜交優(yōu)勢估計值由點代替。平均估計值十字線表示。（摘自Simith和King；Johnso等，1978；Schnedider等，1982；Gaugler等，1984；Jungst和Kuhlers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和HaIey，1995）2.5 近交 具有親緣關(guān)系的動物交配即發(fā)生近交。近交是用一個系數(shù)來定量的，該系數(shù)為衡量由一個個體攜帶的等位基因上的兩個拷貝經(jīng)過遺傳后完全相同的機率（如從某一

17、特定的祖先攜帶的同一等位基因遺傳而來的）。近交系數(shù)可以在0（完全的遠交）100（完全近交）之間變動。由特定交配產(chǎn)生的近交增量依賴于兩個親本親緣關(guān)系的相近程度。例如，一個親本與其后代交配或來自以前遠緣群體的全同胞交配產(chǎn)生的后代具有25的近交系數(shù)，而半同胞交配產(chǎn)生的后代的近交系數(shù)為12.5。應(yīng)該注意，親本和后裔的近交系數(shù)有很大的差別。兩個完全的遠系但有親緣關(guān)系的個體交配能產(chǎn)生近交后代，而兩個近交，但沒有親緣關(guān)系的個體交配產(chǎn)生完全的遠系雜交后代。 近交限定于任何有限的群體，因為經(jīng)過許多代以后，所有個體將至少具有遠緣上的親緣關(guān)系。在小的群體和經(jīng)過選擇的群體中，近交積累更加快速。近交在豬育種公司或育種方

18、案的核心群中積累。但是，育種公司盡力減少近交，因而每一代的近交增長率通常是很低的，估計每年大概在0.51.0之間（Hill和Webb，1982），盡管最近幾年對育種值的最佳線性無偏估計的廣泛應(yīng)用可能已經(jīng)加快了這增長率。 基于兩方面的原因，近交是不利的。第一，近交可導(dǎo)致遺傳變異的丟失，因而降低遺傳進化的潛在速度。第二，近交可以降低生產(chǎn)性能（近交退化），這也是人們更加密切關(guān)注的問題。近交退化尤其能影響那些被隱性有害基因控制的性狀。在雜種群體中，大多數(shù)有害的等位基因是由雜合子攜帶的，并且因為是隱性的，它們并沒有降低這些動物的生產(chǎn)性能。近交不僅能夠提高有害等位基因的發(fā)生率，而且能改變表型的發(fā)生率，因而

19、對于有害的等位基因，只存在極少數(shù)的雜合子個體，而更多的個體為純合子。近交退化是與雜種優(yōu)勢相反的現(xiàn)象，雜種優(yōu)勢主要是通過雜交育種剔除了有害的純合子，而提高了雜合子的發(fā)生率的結(jié)果。 近交對新生仔豬的影響已在有限的研究中進行了檢測。前己述及，雙親和后代都可進行近交，但程度不同。因此，在考慮近交對某一性狀如新生兒的成活率的影響時，母親及其所產(chǎn)仔豬的遺傳結(jié)構(gòu)都可產(chǎn)生影響。我們也應(yīng)在這兩個水平上考慮近交效果。為了衡量近交的水平，對追溯到許多代以前的譜系的詳細記錄是必須的。為了估測近交效果，也需要對生產(chǎn)性能進行很好的記錄?；谶@些原因，關(guān)于近交對仔豬死亡率的影響這方面的研究的數(shù)量是有限的。特別是由于前面提到

20、的寄養(yǎng)的實施，導(dǎo)致對斷奶前死亡率進行詳細記錄的大批數(shù)據(jù)的缺乏。表2-1 近交對斷奶前死亡率的影響：母豬和仔豬近交每上升10對死亡率影響的比例文獻出處近交母豬仔豬Winters等（1947）0.20Fahmy和Bernard（1971）0.701.00Bereskin等0.10一1.2注：代表總的近交，因為分析模型中并不包括母豬的近交； 顯著性水平為0.01。 對加以控制的近交和進展相對快速的近交的研究表明，近交在仔豬死亡率方面產(chǎn)生有害作用，但是并沒有對其影響程度進行定量研究（McPhee等，1931；Pomeroy，1960）。Hill和Webb（1982）已經(jīng)總結(jié)了母豬和仔豬的近交對出生和斷

21、奶時的窩仔數(shù)的影響的研究結(jié)果。他們發(fā)現(xiàn)：仔豬的近交每提高10，出生時的窩產(chǎn)仔數(shù)和56日齡的窩仔數(shù)就分別下降0.3和0.34頭；而母畜近交每升高10，出生時和56日齡的窩仔數(shù)都下降0.23頭。這些結(jié)果表明：母畜近交主要影響出生時的窩產(chǎn)仔數(shù)，而仔豬近交影響斷奶時的窩仔數(shù)（假定通過死亡率來影響）。就近交對仔豬的死亡率的影響進行的有限的研究的結(jié)果（總結(jié)于表2-1）與上述結(jié)論是一致的。 這些數(shù)據(jù)預(yù)示著近交仔豬死亡率上升。但是，近交每上升10，死亡率大約上升1，近交的影響并不是很大。我們也應(yīng)注意到，近交的后果可以通過自然選擇在一定程度上加以改善，因為當純合子暴露出一些有害隱性基因的后果時，可以通過選擇剔除

22、這些基因。這也意味著緩慢達到一定的近交水平（通常發(fā)生于育種群體）要比快速達到同一近交水平產(chǎn)生的有害影響小，因為在緩慢近交中有更多的機會淘汰有害等位基因。況且，幾乎所有的商品豬都為2個或更多個不同品系的雜種，屠宰用的后代也通常是由這些母豬與另一個無親緣關(guān)系的公豬雜交產(chǎn)生的。所以，近交退化在商品豬生產(chǎn)中兒乎不成為一個問題。而在商品核心群、純種群體、或當生產(chǎn)者在一個有親緣關(guān)系的雜種群中進行選擇性生產(chǎn)時，近交只會成為一個潛在的問題。因此，除了在特殊的情況下，近交退化不可能成為導(dǎo)致新生兒死亡率變異的主要因素。2.6 品種內(nèi)變異 盡管總窩產(chǎn)仔數(shù)或總出生活仔數(shù)有相當數(shù)量的遺傳參數(shù)估計值，但同時包括結(jié)果和兩個

23、性狀間的關(guān)系，或包括出生時死胎數(shù)目的報道很少見。關(guān)于這些性狀的遺傳參數(shù)的文獻綜述見Lamberson（1990）。從18個對總窩產(chǎn)仔數(shù)的研究中得到的遺傳力的平均估計值為0.1，而從12個對出生活仔數(shù)的研究中得到的平均值為0.07。表2.2列出了總窩產(chǎn)仔數(shù)和出生活仔數(shù)間的遺傳相關(guān)估計值。在遺傳相關(guān)接近1時，通常是一致的。盡管當一個性狀包含在另一個性狀內(nèi)時，并不希望出現(xiàn)相關(guān)性，如果相關(guān)性確實接近1，這意味著獨立于窩產(chǎn)仔數(shù)的死胎數(shù)間幾乎不存在變異。表2-2 出生總頭數(shù)（TNB）、出生活仔數(shù)（NBA）、21日齡（21）的仔豬數(shù)和斷奶仔豬數(shù)（NW）的遺傳相關(guān)性g（TNB，NBA）g（NBA，N21）g（

24、NBA，NW）文獻出處0.890.470.67Legault（1970）0.900.90Strang和King（1970）0.960.330.800.53Young等（1978）0.970.94Bolet和Felgines（1981）0.990.01Lobke等（1983）0.880.070.890.140.830.15Bereskin（1984）0.960.04Avalos（1985）0.830.111.020.141.040.14Irving和Swiger（1984）0.970.051.030.450.850.29Ferguson等（1985）0.941.000.571.06Johanss

25、on0.580.08和Kennedy（1985）McCarter等（1987）0.870.98Kaplon等（1991）0.90一0.99GBolet（私人通訊） 寄養(yǎng)的普遍實施使得對分娩后的成活率的分析更加復(fù)雜化，它不僅降低了性狀的變異，也使得對這些結(jié)果的闡釋變得更加復(fù)雜。表22列出了己報道的出生活仔數(shù)和21日齡的活仔數(shù)間的遺傳相關(guān)估計值。除了Leganlt（1970）和JohnsSOLitennecy（1985）所報道的之外，其余的結(jié)果都接近于lo最后一例中，對l442不同日齡的仔豬數(shù)進行了記錄，這些記錄可能導(dǎo)致了估計值間的偏差和變異，這些估值是作者分別為2個品種和兩次分娩提供的。 由于斷

26、奶日齡的不同，分析斷奶時的窩仔數(shù)和存活到斷奶時的仔豬比例方面的數(shù)據(jù)變得更為困難。斷奶仔豬數(shù)具有相對低的遺傳力，12個估計值的平均值為？06（LambmOLmo）。出生活仔數(shù)和斷奶仔數(shù)間的遺傳相關(guān)見表22。除了L咽川t（肌）和McCarter等（1987），這些相關(guān)性也都接近于一。最后一例中，作者分析了進行不同數(shù)量寄養(yǎng)后得到的大量田間數(shù)據(jù)，試圖基于該實際情況來解釋其他作者間的差異。umberson（1990）認為存活到斷奶時的仔豬比例為母畜的一個性狀，他對這些文獻進行了綜述，并報道該遺傳力的平均估計值為0050如果認為該性狀是由仔豬決定，則遺傳力為0。據(jù)Lobke等（1983）報道，出生活仔數(shù)和

27、出生死胎數(shù)之間的每一種遺傳相關(guān)只有一個估計值，它和出生死胎數(shù)和斷奶時的死亡仔豬數(shù)間的遺傳相關(guān)值分別為0.54和0.53。 綜合所發(fā)表的資料表明：新生兒的存活率和斷奶時的存活率有非0的遺傳力，但這些性狀的大多數(shù)變異是由環(huán)境引起的。盡管己對出生窩產(chǎn)仔數(shù)和斷奶窩仔數(shù)的遺傳學(xué)進行了研究，但對所涉及的所有性狀以及它們間的關(guān)系很少進行完全令人滿意的分析。當然，我們已經(jīng)強調(diào)過在對這些性狀進行適當分析時的所遇到的困難。2.7 選擇試驗和新生仔豬死亡率 選擇對窩產(chǎn)仔數(shù)引起的相關(guān)反應(yīng)有助于理解如產(chǎn)后死亡率這類性狀間的遺傳關(guān)系。據(jù)報道己有六個對豬的窩產(chǎn)仔數(shù)進行選擇的試驗獲得了成功，他們是：Bolet等（1987），

28、Casey等（1994），Herment等（1994），umberson等（1991），Petit等（1988）和Warlg等（1994）但對總產(chǎn)仔數(shù)、出生活仔數(shù)和斷奶頭數(shù)的結(jié)果的報道僅見于Petit等和ferment等（1994）的文章。表23列出了五個實驗中出生仔豬總數(shù)和出生活仔數(shù)的結(jié)果。在tasey等（1994）的報道中，出生活仔數(shù)的結(jié)果被選擇的方法復(fù)雜化了，排卵率的指數(shù)和胚胎成活率需要外科手術(shù)的參與，因而，我們在表23中僅列出了選擇的最后一個世代的結(jié)果，其中沒有外科手術(shù)的參與。表2-3 五個選擇試驗中出生總頭數(shù)（WB）的直接反應(yīng)以及出生活仔數(shù)（NBA）和斷奶仔豬數(shù)（NW）的相關(guān)反應(yīng)方法

29、TNBNBANW出處多產(chǎn)指數(shù)1.00.80.4Petit等（1988）多產(chǎn)指數(shù)1.31.00.9Herment等（1994）開放核心群1.71.2GBolet（私人通訊）OR和PS指數(shù)2.21.2Casey等（1995）TNB的發(fā)散選擇0.80.4DSorensen等（私人通訊）注：OR，排卵率，PS，產(chǎn)前成活率 在所有選擇試驗中出生死胎數(shù)都升高。這種升高不僅是由于規(guī)模的大小造成的，因為出生死胎數(shù)成比例上升要比出生總數(shù)上升的多（出生死胎數(shù)的升高相當于窩產(chǎn)仔數(shù)總升高的一半），這些結(jié)果表明：總產(chǎn)仔數(shù)和出生死胎率間呈負遺傳相關(guān)。2.8 結(jié)論 影響新生仔豬成活率變異性的遺傳證據(jù)是顯而易見的。非常偶然，

30、我們已經(jīng)知曉了一些引起對K88抗原抵抗力發(fā)生變異的原因。但是，在大多數(shù)情況下，我們僅能夠檢測出此種變異，并以最廣泛的術(shù)語對其加以描述。新生兒死亡率在品種間也存在差異，雜交育種研究可能允許我們將該變異分為母豬和其后代的效應(yīng)。很少有人試圖闡明母豬的表型是否對其后代的成活產(chǎn)生很大的影響，而不是通過窩產(chǎn)仔數(shù)或出生仔豬的重量來衡量的，因而這一問題還不清楚。另一方面，梅山品種提供了一個明顯的例子，即與大白豬相比，梅山仔豬的基因提高了自身的存活率。研究也表明：雜交育種對于新生兒的成活率具有有利的的雜種優(yōu)勢，同時也預(yù)示著發(fā)揮定向顯性作用的基因的參與。仔豬進行雜交要比母畜進行雜交時的雜種優(yōu)勢更顯著。這種結(jié)果與近

31、交的效果是一致的，在仔豬近交時比母畜近交時新生兒的成活率下降的程度更大。對于新生兒的存活率，也存在一些附加的遺傳變異的證據(jù)，但其遺傳力較低。選擇的結(jié)果表明：對于這些附加的遺傳變異，總產(chǎn)仔數(shù)和新生兒的成活率之間呈負遺傳相關(guān)。 對于育種公司來說，如何利用遺傳變異來進一步提高新生兒的成活率呢？雜交育種在設(shè)計的育種方案中最為普遍。一個主要的原因是已經(jīng)得到公認的對繁殖性狀和仔豬成活率的影響。由于雜交育種在商品豬生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用，近交退化對新生兒的成活率兒乎沒有實際影響。因為成活率的遺傳力似乎大于0，可以進行品種內(nèi)選擇。但是，目前還不清楚獨立于窩產(chǎn)仔數(shù)的新生兒的成活率的變異究竟有多大，所以，為了在不降低窩

32、產(chǎn)仔數(shù)的前提下提高新生兒的存活率，在育種工作中應(yīng)采取何種有用的措施還不明了。對于品種內(nèi)選擇，更迫切希望的是應(yīng)用對K88大腸桿菌的具有抵抗力的特異的遺傳變異。但是，目前還需進步的研究，以使抗病力的表型更易確定，而不必借助活體剖檢或屠宰。參考文獻1 Avalos，E.（1985）Estimation of genetic parameters and responses in selection for litter size in pigs. PhD thesis，University of Edinburgh，Edinburgh2 Bereskin，B.（1984）A genetic anal

33、ysis of sow productivity traits.Journal of Animal science 59，1149-l l633 Bereskin，B. Shelby，C.E.and Cox，D.F.（1973）Sorne factors affecting pig survival Journal of Animal Science36,821-8274 Bennet，G.L. and Leymaster，K.A（1989）Integration of ovulation rate potential embryonic viability and uterine capac

34、ity into a model of litter size in swineJournal of Animal Science67,1230-12415 Bidanel ,J.P.（1988）Bases zootrchniqurs et genetiqurs de Putlisation en elevage intensif desracts prolifques chinoises-cas du porc Mrikhan. PHD thesis，INAParisGrignon6 Bidanel,J.（1993）Estimation of crossbreeding parameters

35、 between Large White and MeiShan porcine breedsIII.Dominance and epistatic components of heterosis on reproductive traitsGenetics，Selection，Evolution25，263-38l7 Bidanel J.P.Caritez，J.C.and Legault，C（1989）Estimation of crossbreeding pararneters between Large White and Meishan porcine breedsI.Repro-du

36、ctive performance Genetique,Selection,Evoution 21,507-5268 Blasco,A.Bidanel J.P.,Bolet,G.,Haley,C.and Santacreu,M.（1993）The genetics of prenatal survival of pigs and rabbits: a review.Livestork Production Science37,1-219 Bolet,G.and Felgines,C.（1981）Heritablit de la prolificit, correlations phenowpi

37、ques et gntiques entre les quatre premires portes chez des truies de race Large White.32h Annual Meeting of thr European Association for Animal Production Zagreb,198110Bolet,G.,Renand,C.,Ollivier,L. and Dando,P.（1987）La slection sur la prolificit chez le porc: rponse une slection en ligne ouverte.Jo

38、urnes dr la Recherche Porcine en France19,47-5411Casey,D.,Rathje,T.and Johnson,R.（1994）Response to ten generations of selection for components of litter size in Proceedings of the VI World Congress of Genetics of Applied Livestock Production17,315-31712Casey,D.,Rathje,T. and Johnson, R.（1995）Index s

39、election for components of litter size. Nebraska Swine Report（in press）13Edfors.Lilja,I.（1991）Escherichia coli resistance in pigs.In: Owen,.J.B.and Axford,R.E.E.（eds）Breeding for Disease Resistance in Farm Animals。CAB International, Wallingford, UK,pp.424-43514Fahmy,M.H.and Bernard,C.（1971）Causes of

40、 mortality from birth to 20 weeks of age. Canadian Journal of Animal Science51,351-35915Ferguson,P.W.,Harvey,W.R.and lrvin,K.M.（1985）Genetic,phenotypic and environmental relationships between sow body weight and sow productivity traits.Journal of Animal Science60,375-38416Gaugler,H.R.,Buchanan,D.S.,

41、Hintz.,R.L.and Johnson,R.K.（1984）Sow productivity cormparisons for four breeds of swine purebred and crossbred litters.Journal of Animal Science59,941-94717Guerin,G.,Duval-Iflah,Y.,Bonneau,M.,Guillaume,P.and Ollivier,L.（1993）Evidence for linkage between K88ab,K88ac intestinal receptors to Escher-ich

42、ia coli and transferrin loci in pigs.Animal Genetics24,393-39618Haley,C.S.,Lee,G.J.and Ritchie,M.（1995）Comparative reproductive performance in Meishan and Large White pigs and their crosses（submitted）19Herrnent.A.,Runavot,J.P.and Bidanel J.P.（1994）Une nouvelle evaluation de lintrt de la voie Hyperpr

43、olifique chez le porc.Journal de la Recherche Porcine en France26,315-32020Hill,W.G.and Webb,A.J.（1982）Genetics of reproduction in the pig.In: Cole,D.J.A.and Foxcroft,G.R.（eds）Control of Pig Reproduction. Butterworths London,pp.541-564 21Huston,R.,Saperstein,G.,Schonweis,D.and Leipold,H.W.（1978）Cong

44、enital defects in pigs.Veterinary Bulletin43,645-67522Irving,K.M.and Swiger,L.A.（1984）Genetic and phenotypic parameters for sow productivity.Journal of Anima Science 58,1144-115023Johansson,K.and Kennedy,B.W.（1985）Genetic and phenotypic relationships of performance test measurements with fertility i

45、n Swedish Landrace and Yorkshire sows. Acta Agricultura Scandanivica 33,195-19924Johnson,R.K.Omtvedt,I.T.and Walters,L.E.（1978）Comparison of productivity and performance for two-breed and three-breed crosses in swine.Journal of Animal Science 46,69-8225Jungst, S.B. and kuhlers, D.L（1984）Estimates of

46、 additive genetic, maternal and specific combining abilities for some litter traits of swine. Journal of Animal Science 1140-114826Kaplon, M.J. Rothschild, M.F. Berger, P.I. and Healey,M.（1991）Population parameter estimates for performance and reproductive traits in Polish Large White nucleus herds.

47、Journalof Animal Science 69,91-9827Kirsch,W.Fender,M.Rabold,K.Fewson,D.and Schoen,P.（1963）Comparative breeding, fattening and carcass trials with improved Landrace, Pietrain and Fl crossbred pigs lin Gprman l.Ziichtungskunde35,254-26428Lamberson,W.R.（1990）Genetic parameters for reproductive traits.

48、In:Young,L.D.（ed.） Cenetics of the Swine.Department of Agriculture, Agricultural Research Service ,Clay Center,Nebraska, pp.70-7629Lamberson,W.R.Johnson,R.K.Zimmerman,D.R.and Long ,T.E.（1991）Direct responses to selection for increased litter size ,decreased age at puberty,or random selection followi

49、ng selection for ovulation rate in swine.Journal of Animal Science 69,3129-314330 Lee,G.J.and Haley,C.S.（1995）Comparative farrowing to weaning performance in Meishan and Large White pigs and their crosses（submitted）31Legault,C.（1970）Etude statistique des performances delevage des truies de race Larg

50、e wtute.Effect direct du verrat ,heritabilite,repetabilite,correlations.Annales de Genetique et de Selection Animal2,209-22732Lergault, C（1985）La rnortalite des porcelets de,a maossamce au sevrage. Aspects genetiques.Porc Magazine 174,25-3033Lergault,C. and Caritez,J.C（1983）Lexperimentation sur le p

51、orc chinois en France .I Performances de reproduction en race pure et en croisement.Cenetique Selection Evolution 15,225-24034Lobke,A. Willeke, W.and Pirchner,F.（1983）Genetic parameters for reprodutive traits estimated by different methods in German Landrace.34 th Annual Meeting of the European Asso

52、ciation for Animal production, Madrid, 1983.Technische Universitat Munchen, Germany,pp.14-1535 McCarter,M.N.Marby,J.R.Bertrand ,J.K.and Benyshek,L.L.（1987）Components of variance and covariance for reproductive traits in swine estimated from Yorkshire field data.Journal of Animal Science64,1285-12913

53、6McPhee,H.C.Russell,E.Z.and Zeller,（1931）An inbreeding experiment with Poland China swine.Journal of Heredity22,393-40337Minkema,D.Cop,W.A.G.Buitmg G.A.J.and Van De pas,J.G.C.（1974）Pure breeding compared With reciprocal crossbreeding of Dutch Landrace and Dutch Yorkshire pigs.In: Proceedings of the

54、Working Symposium on Breed Evaluation and Crossing Experiments with Form Animals,1974.Research Institute of Animal Husbandry,Schoonoord,Zeist,The Netherlands,pp297-31238 Oiliviet,L.and Denis,B.（1982）Genetique et pathologie. In: Mornet,P. Tournut,J. and Toma, B.（eds）Lr Porc.Ses Maladies.Maloine,Paris

55、.pp391-40839Oilivier,L.and Renjifo,X.（1991）Utilisation de la renetique a la colibacilose K88 dans les schemas damelioration genetique du porc Genetique Selection Evolution 23,235-24840Ollivier,L.and Sellier,P.（1982）Pig genetics:review.Annales dr Genetique et de Selection Animalel14,481-54441Park,Y.I

56、.and kim,J.B（1982）Evaluation of litter size of pureberd and specific two-breed crosses produced from five breeds of swine.In:2 nd,World Congress on Genetics Applird to Livestock production,Vol.V Editorial Garsi,Madrid.pp519-52242Petit,G.Runavot,J.P.Gruand,J.and Legault,C（1988）Evaluation en race pure

57、 et en croisement de la lignee hyperprollfique Large White dans un reseau delevage de multiplication et de production.Journees de la Recherche Procine en France20,309-31443 Pomeroy,R.W.（1960）Infertility and neonatal mortality in the sow. -Neonatal mortality and foetal development.Journal of Agricult

58、ural Science44,31-9644Schmidt,L.（1964）Kreuzungversuche mit Pietrain und veredelten Lnd schweinen Bayerische Landesanstaft fur Tierzucht41,905-91945Schneider,J.F.Christian,L.L. and Kuhlers,D.L.（1982）Crossbreeding in swine:genetic effects on litter performance.Journal of Animal Science,54,739-74646Sch

59、roder，J. werhahn，E. and kallweit，E.（1973）Ein Leistungsvergleich zwischen Schweinen der Deutschen Landrasse，der Belgischen Landrasse und deren Kreuzungen. Schrifteweihe der Max-Planck-Institut fur Tierzucht und Tierernahrung62，1-1947Simon，D.L.Csire，L and veszely，E.（1973）Litter results of two-line combi