2014.7用數(shù)學(xué)統(tǒng)御生命世界的夢(mèng)想

1、用數(shù)學(xué)統(tǒng)御生命世界的夢(mèng)想謝平 HYPERLINK /blog.php?mod=recommend 地球上如此之多的生物物種是如何相依相伴地共存在一起的？我們面對(duì)的是一個(gè)寂靜與喧囂交融、幽雅與殺戮混雜的令人暈眩且無(wú)限紛繁的生命世界時(shí)而蓓蕾綻放、生機(jī)盎然，時(shí)而刀光劍影、鮮血淋漓，時(shí)而旦夕禍福、朝生暮死。那么，我們?nèi)绾尾拍軇冸x生命世界中紛繁雜亂、變化萬(wàn)千的表象尋找出定量的普適性原理或法則？或許生命過(guò)程的模型化正是對(duì)這種普適性量化規(guī)律的一種抽象。自然界的生命系統(tǒng)的特性是隨機(jī)的還是決定性的？能否具有可預(yù)測(cè)性？從結(jié)構(gòu)上來(lái)看，地球上的生命絕不是簡(jiǎn)單而雜亂無(wú)章地堆積或拼湊在一起的雜物（可謂雜而不亂），因?yàn)楝F(xiàn)存

2、的生命系統(tǒng)其實(shí)是一個(gè)包含空間跨度極大的各種異常復(fù)雜的生命系統(tǒng)的集合，通過(guò)結(jié)構(gòu)層次化形成了一種組織化與一體化的生命世界：即細(xì)胞組織器官個(gè)體種群群落生態(tài)系統(tǒng)生物圈。而且，這些生命層次是一種通過(guò)一系列復(fù)雜的內(nèi)在關(guān)系（如營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系等）緊密而相當(dāng)程式化地聯(lián)結(jié)起來(lái)的包含式的構(gòu)成關(guān)系，即低層次生命體結(jié)構(gòu)化地構(gòu)成了高層次生命體，這是生命系統(tǒng)的本質(zhì)特征之。用系統(tǒng)科學(xué)的說(shuō)法，生物圈實(shí)質(zhì)上是一個(gè)包含著不同等級(jí)亞系統(tǒng)的總系統(tǒng)，一層套一層并形成有序上升的等級(jí)。不同層次的生命系統(tǒng)是如何運(yùn)作的？動(dòng)態(tài)是所有生命層次固有的另一個(gè)本質(zhì)特征，因?yàn)楝F(xiàn)代的科學(xué)技術(shù)已經(jīng)證實(shí)，一切形式或?qū)哟蔚纳到y(tǒng)都是開(kāi)放的，它們的存在均實(shí)現(xiàn)于與外部環(huán)境

3、永不停息的物質(zhì)、能量和信息交換的動(dòng)態(tài)過(guò)程之中，并不斷的進(jìn)行自我更新，而任何層次生命系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的停滯即意味著該生命系統(tǒng)的終結(jié)。而如何定量描述各種生命的動(dòng)態(tài)過(guò)程一直是生命科學(xué)的重要目標(biāo)之一，特別是理論生物學(xué)家和理論生態(tài)學(xué)家孜孜不倦的追求目標(biāo)。本文擬從不同生命層次的動(dòng)態(tài)模型來(lái)透視生命系統(tǒng)的運(yùn)作過(guò)程。雖然生命世界的細(xì)節(jié)充滿著隨機(jī)性、偶然性、復(fù)雜性與不可逆性，難以用決定性的數(shù)學(xué)模型（或許多數(shù)情況下只能估算概率）來(lái)描述，但這并不能說(shuō)整個(gè)生命世界就只有一片雜亂無(wú)章的混沌，有限的確定性依然值得去探尋與挖掘。一、酶促反應(yīng)速率模型微小的細(xì)胞通常只有在顯微鏡下才能觀察得到，但它卻是所有生物有機(jī)體的最基本結(jié)構(gòu)材料，無(wú)論

4、是怎樣的龐然大物（如大象、巨鯨）。不同性質(zhì)的細(xì)胞用不同的組合方式構(gòu)建了數(shù)百萬(wàn)種之多的物種。從一個(gè)微小的細(xì)胞受精卵發(fā)育成一個(gè)復(fù)雜的龐然大物就是細(xì)胞生長(zhǎng)、分裂和分化的結(jié)果，而這些過(guò)程本質(zhì)上是由一系列生化反應(yīng)來(lái)推動(dòng)的。1.酶驚人的催化能力使生化反應(yīng)速率無(wú)可比擬細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)控制著各種細(xì)胞的生長(zhǎng)、分裂或分化，而生化反應(yīng)的核心就是代謝。代謝維持著生物體的物質(zhì)和能量交換過(guò)程，代謝的停止就意味著生命的終結(jié)。而生物體內(nèi)的代謝反應(yīng)是由一類特殊的生物大分子酶（大多為蛋白質(zhì)）來(lái)催化的，即通過(guò)一系列酶的催化作用將一種化學(xué)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為另一種化學(xué)物質(zhì)。酶（enzyme）的概念是由德國(guó)生理學(xué)家WilhelmKhne于187

5、7年首先提出的。與其他非生物催化劑不同的是，酶具有高度的專一性，只催化特定的反應(yīng)。生命所展現(xiàn)出的驚人的適應(yīng)、進(jìn)化、擴(kuò)增與繁榮無(wú)不與這種神奇的酶息息相關(guān)，正是酶才保證了生物體內(nèi)為了獲得（釋放）能量和物質(zhì)的高效生化反應(yīng)的有條不紊地進(jìn)行，許多酶可以將其催化的反應(yīng)速率提高數(shù)百萬(wàn)倍。酶可以在一秒鐘內(nèi)催化數(shù)百萬(wàn)個(gè)反應(yīng)，例如，乳清酸核苷5-磷酸脫羧酶（orotidine 5-phosphate decarboxylase）所催化的反應(yīng)在無(wú)酶情況下，需要七千八百萬(wàn)年才能將一半的底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物，而在這種脫羧酶的催化下，同樣的反應(yīng)過(guò)程只需要25毫秒（Radzicka& Wolfenden 1995）。酶的高效性是

6、支撐生物個(gè)體的快速生長(zhǎng)（快速細(xì)胞分裂）的基礎(chǔ)。2.酶促反應(yīng)速率的基本模型米曼方程那么，酶促反應(yīng)速率如何描述？早在1902年，法國(guó)物理化學(xué)家Victor Henri提出了酶動(dòng)力學(xué)的定量理論（Henri1902）；在此基礎(chǔ)上，1910年，美國(guó)生物化學(xué)家LeonorMichaelis和加拿大醫(yī)生Maud Menten提出了著名的描述酶動(dòng)力學(xué)的Michaelis-Menten方程（Michaelis & Menten 1913）。在大多數(shù)酶動(dòng)力學(xué)反應(yīng)中，酶促反應(yīng)速度與底物之間的關(guān)系遵循所謂米曼方程（Michaelis-Menten equation），其中V0=初速度，S=底物濃度，Vmax=最大速度

7、，Km=是反應(yīng)速度達(dá)最大反應(yīng)速度一半時(shí)的底物濃度（米氏常數(shù)）（圖1）。米曼方程也是一種雙曲線方程。當(dāng)S遠(yuǎn)小于Km時(shí)，S可以忽略不計(jì)，這時(shí)為一直線，即初始反應(yīng)速度與底物濃度成正比，而當(dāng)S遠(yuǎn)大于Km時(shí)，初速度V0等于最大速度Vmax。根據(jù)圖1分析初始反應(yīng)速度V0的增長(zhǎng)速率的變化。不難看出，底物濃度S越小，單位底物濃度增加引起的V0增加的速率越快，之后，隨著底物濃度S的不斷增加，單位底物濃度增加引起的V0增加的速率越來(lái)越慢，當(dāng)S遠(yuǎn)大于Km時(shí)，單位底物濃度增加引起的V0增加的速率趨于0，此時(shí)，初速度V0等于最大速度Vmax。圖1初始反應(yīng)速度對(duì)底物濃度的依賴性（引自Nelson and Cox 2004

8、）因此，米曼模型是一種描述生化反應(yīng)的初始速度V0隨著底物濃度的增加從初始的線性增加向飽和（最大速率）轉(zhuǎn)變的動(dòng)力學(xué)過(guò)程。這里，Vmax與描述種群數(shù)量增長(zhǎng)的邏輯斯蒂模型中的K（環(huán)境容量）有本質(zhì)的不同，達(dá)到K時(shí)，種群增長(zhǎng)速率為零。在底物濃度很低的情況下，酶促反應(yīng)速率與底物濃度呈現(xiàn)出一種正反饋關(guān)系，但是，隨著底物濃度的不斷增加，酶促反應(yīng)并不會(huì)無(wú)限增加，而是趨向一個(gè)極限速率，這應(yīng)該可以看成是對(duì)一個(gè)有限的細(xì)胞空間的一種適應(yīng)。換言之，一些酶促反應(yīng)速率雖然極快，但依然沒(méi)能顯示出像種群指數(shù)增長(zhǎng)那樣的無(wú)限性。3.生化反應(yīng)的高效和精確性造就了差異極大的米氏常數(shù)在米氏方程中，V0到達(dá)極值的歷程會(huì)有所不同，而米氏常數(shù)K

9、m就是與此相關(guān)的一種特征性參數(shù)。與Vmax不同，Km只與酶的種類有關(guān)，而與酶的濃度和底物濃度無(wú)關(guān)。各種酶和底物的Km差異很大（表1），細(xì)胞在設(shè)計(jì)生化反應(yīng)系統(tǒng)時(shí)，也分配了差異巨大的Km（包括一種酶在不同的底物之間）。Km在生化反應(yīng)中的主要意義如下：1）Km反映了酶和底物之間的親和能力，Km值越大，親和能力越弱，反之亦然；2）通過(guò)Km可以確定某一代謝途徑中的限速步驟：一些代謝途徑前一步反應(yīng)的產(chǎn)物正好是后一步反應(yīng)的底物，例如，EMP途徑，限速步驟就是一條代謝途徑中反應(yīng)最慢的那一步，也就是Km值最大的那一步反應(yīng)，該酶就是這一途徑的關(guān)鍵酶。3）Km可以用來(lái)判斷酶的最適底物，某些酶可以催化幾種不同的生化反

10、應(yīng)，叫多功能酶，其中Km值最小的那個(gè)反應(yīng)的底物就是酶的最適底物。 表1一些酶和底物的Km酶Enzyme底物SubstrateKm(mM)己糖激酶（腦）Hexokinase (brain)ATP0.4D-葡萄糖D-Glucose0.05D-果糖D-Fructose1.5碳酸酐酶Carbonic anhydraseHCO326胰凝乳蛋白酶Chymotrypsin甘氨酰酪氨酸氨基乙酸Glycyltyrosinylglycine108N-苯甲酰酪氨酰胺N-Benzoyltyrosinamide2.5-半乳糖苷酶-GalactosidaseD-乳糖D-Lactose4蘇氨酸脫水酶Threonine de

11、hydrataseL-蘇氨酸L-Threonine5 （引自Nelson & Cox 2004）已知的可以被酶催化的反應(yīng)多達(dá)數(shù)千種（Bairoch 2000），為了保證高效性，在通常情況下，酶對(duì)于其所催化的反應(yīng)類型和底物種類趨向于高度的專一，這或許是一種不得已的進(jìn)化選擇過(guò)程，它增加了體內(nèi)生化反應(yīng)控制的精準(zhǔn)性和高效性，卻使這個(gè)系統(tǒng)變得異常復(fù)雜。當(dāng)然，這從另一種角度來(lái)看，又使生命系統(tǒng)多樣化，增加了變異和物種分化的潛能。一方面物種難以被復(fù)制，另一方面又變化無(wú)窮，這種特性可能是與這種系統(tǒng)的復(fù)雜性難以分割開(kāi)來(lái)的。遺憾的是，迄今為止還根本無(wú)法定量描述一個(gè)數(shù)以千計(jì)的各種酶（不同酶的Km值還變化極大）催化的極

12、為復(fù)雜的反應(yīng)體系的整體行為，因此更談不上以此來(lái)推測(cè)個(gè)體或種群的行為。因此，如何將酶促反應(yīng)模型與個(gè)體生長(zhǎng)模型進(jìn)行對(duì)接和整合將是生物學(xué)家未來(lái)面臨的巨大挑戰(zhàn)。二、有機(jī)體整體代謝速率模型為了探討有機(jī)體整體的生化過(guò)程與生態(tài)現(xiàn)象的關(guān)系，只得撇開(kāi)過(guò)于復(fù)雜的酶促反應(yīng)的細(xì)節(jié)。由于能量轉(zhuǎn)換是所有生命形式共有的必須過(guò)程，可以作為有機(jī)體整體代謝的重要指標(biāo)，因此，整體代謝模型可能成為銜接生理生化與生態(tài)過(guò)程的重要橋梁。一些理論生態(tài)學(xué)家建立了質(zhì)量溫度代謝速率之間關(guān)系的異速模型（Brown et al. 2004），試圖更為邏輯化地闡述了這種定量關(guān)系，而非僅僅像在第2章那里給出經(jīng)驗(yàn)性的回歸模型。1.有機(jī)體整體代謝速率與質(zhì)量的

13、關(guān)系20世紀(jì)30年代，Huxley（1932）注意到一些關(guān)鍵的生命過(guò)程（Y）與生物體自身的質(zhì)量（M）之間存在指數(shù)函數(shù)的關(guān)系：Y = Y0Mb （3-1）這里Y可以是代謝速率、發(fā)育時(shí)間等，Y0是一個(gè)與質(zhì)量無(wú)關(guān)的歸一化的常數(shù)，b是一個(gè)被稱之為異速指數(shù)（allometricexponent）的常數(shù)，在大多數(shù)情況下為1/4（而不是1/3）的倍數(shù)，方程式（1）也稱為異速方程式（allometric equation）。 Kleiber（1932）提出有機(jī)體整體的代謝速率（I）和身體質(zhì)量（M）之間存在如下關(guān)系：I = I0M3/4 （3-2）這里，I0是與Y0類似的常數(shù)。作為一個(gè)直觀的例子，一頭大象的整體

14、代謝速率要比一只老鼠的高得多。2.有機(jī)體整體代謝速率與溫度的關(guān)系 早在十九世紀(jì)后期，人們就認(rèn)識(shí)到代謝速率以及幾乎所有其它的生命活動(dòng)速率都隨溫度的增加而呈指數(shù)增加。這種動(dòng)態(tài)規(guī)律遵循所謂波爾茨曼因子（Boltzmann factor）或范特霍夫阿累尼烏斯（VantHoff-Arrhenius）關(guān)系（Boltzmann 1872，Arrhenius 1889）： e-E/kT （3-3）這里，E為活化能（activation energy），k為波爾茨曼常數(shù)（Boltzmanns constant），k =1.3806488 10-23J/K，T為絕對(duì)溫度（K），E的單位為電子伏特（electron

15、volt，1 eV =23.06 kcal/mol = 96.49 kJ/mol）。這一關(guān)系僅適用于正常活動(dòng)的溫度范圍，對(duì)大多數(shù)生物物種來(lái)說(shuō)，位于0o- 40oC之間。絕對(duì)溫度T越高，式（3）的值就越大。作為一個(gè)直觀的例子，在溫暖的熱帶環(huán)境中的微生物活動(dòng)與凋落物分解速率比寒冷的亞北極地區(qū)要快得多。3.身體質(zhì)量和溫度對(duì)有機(jī)體整體代謝速率的聯(lián)合效應(yīng) 在自然的情況下，生物質(zhì)量和溫度對(duì)生命過(guò)程（如代謝速率）的效應(yīng)難于完全剝離開(kāi)來(lái)，往往是聯(lián)合作用。將式2和3相乘（Gillooly et al. 2001），即得到下列等式： I = i0M3/4e-E/kT （3-4）這里，i0是一個(gè)與體積和溫度無(wú)關(guān)的歸

16、一化常數(shù)。這就是一個(gè)考慮了生物質(zhì)量和溫度聯(lián)合效應(yīng)的方程式。4.關(guān)于代謝速率的若干概念對(duì)等式（4）做適當(dāng)?shù)淖儞Q，得到下述若干有重要價(jià)值的概念。（1）“質(zhì)量矯正”的代謝速率 將等式（4）移項(xiàng)并對(duì)兩邊取對(duì)數(shù)，得到下式： ln(IM-3/4) =-E(1/kT) + ln(i0) (3-5)這里IM-3/4即所謂進(jìn)行了“質(zhì)量矯正”的代謝速率（mass-correctedmetabolic rate），從式（5）可以看出，生物個(gè)體“質(zhì)量校正”的代謝速率的自然對(duì)數(shù)與1/kT呈負(fù)的線性相關(guān)（也即與絕對(duì)溫度正相關(guān)），代謝活化能E為斜率，歸一化常數(shù)的自然對(duì)數(shù)ln(i0)為截距（圖3-2A）。（2）“溫度矯正”的

17、代謝速率 將等式（4）移項(xiàng)并對(duì)兩邊取對(duì)數(shù)，得到下式： ln(IeE/kT) =()ln(M) + ln(i0) (3-6)這里IeE/kT即所謂進(jìn)行了“溫度矯正”的代謝速率（temperature-correctedmetabolic rate）。 令人吃驚的是，從圖3-2A可以看出，所有的生物類群的“質(zhì)量矯正”的代謝速率都具有共同的斜率E 0.69 eV (1 eV= 96.49 kJ/mol)，而截距C則出現(xiàn)差異：植物單細(xì)胞生物無(wú)脊椎動(dòng)物爬行動(dòng)物兩棲動(dòng)物魚(yú)恒溫動(dòng)物。另一方面，“溫度矯正”的代謝速率都具有共同的斜率E 0.71 eV，截距C為單細(xì)胞生物植物無(wú)脊椎動(dòng)物爬行動(dòng)物兩棲動(dòng)物魚(yú)恒溫動(dòng)物

18、。從圖2B可以看出，直線的斜率（0.71）接近3/4的理論預(yù)測(cè)值，而不同類群回歸直線的截距即歸一化常數(shù)的自然對(duì)數(shù)ln(i0)有所不同?？v觀所有分類類群，針對(duì)基礎(chǔ)代謝歸一化的常數(shù)i0約有20倍的差異。圖2從單細(xì)胞真核生物到植物到脊椎動(dòng)物的若干生物類群，依賴于溫度和質(zhì)量的代謝速率。（A）質(zhì)量矯正的代謝速率，ln(IM-3/4)，單位watts/g3/4，與溫度，1/kT，單位K之間的關(guān)系。（B）溫度矯正的代謝速率，ln(IeE/kT),，單位watts，和質(zhì)量，ln(M)，單位g，之間的關(guān)系。變量為M（體重）、I（個(gè)體代謝速率），k（波爾茨曼因子），T（絕對(duì)溫度，單位T）。E為活化能（引自Gill

19、oolyet al. 2001）（3）單位質(zhì)量的代謝率 因?yàn)閱挝毁|(zhì)量的代謝率B=I/M，式4可寫(xiě)成（其中為正比例符號(hào)）： BM-1/4e-E/kT (3-7)與“質(zhì)量矯正”的代謝速率相比，B還保留了質(zhì)量的影響，也就是說(shuō)單位質(zhì)量的代謝率受到質(zhì)量與溫度的雙重影響，與質(zhì)量M負(fù)相關(guān)，而與絕對(duì)溫度T正相關(guān)?？傮w來(lái)看，基于異速方程所獲得的關(guān)于質(zhì)量溫度代謝速率之間的關(guān)系與基于回歸方程建立的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷耐茰y(cè)基本吻合。無(wú)論進(jìn)行質(zhì)量還是溫度矯正，恒溫動(dòng)物的代謝成本均為最高，而植物和單細(xì)胞藻類最低。三、細(xì)胞的體積及增長(zhǎng)與細(xì)胞內(nèi)的酶促反應(yīng)速率相比，人們對(duì)細(xì)胞體積生長(zhǎng)的關(guān)注程度要小得多。與生物個(gè)體體積巨大的差異相比，不同

20、物種間細(xì)胞體積的差異要小得多。真核細(xì)胞一般大于原核細(xì)胞，大多數(shù)真核細(xì)胞的大小約為10-100m，而大多數(shù)原核細(xì)胞約為1-10m，當(dāng)然也有極少數(shù)的單細(xì)胞真核生物大大超過(guò)這一范圍，譬如一種阿米巴（Amoeba proteus）的原生動(dòng)物長(zhǎng)度可達(dá)1000m，還有一種單細(xì)胞的傘藻Acetabularia（圖3）其柄和“帽”加起來(lái)可達(dá)到10 cm的高度（Verma & Agarwal 2005）。圖3采自意大利Otranto的一種傘藻（Acetabularia acetabulum）（圖片由Gianni Felicini提供）多細(xì)胞生物的細(xì)胞大小一般在20-30m之間，雖然也有少數(shù)例外，譬如鴕鳥(niǎo)的卵細(xì)胞

21、的直徑達(dá)到450px，人的一些神經(jīng)細(xì)胞有近1 m長(zhǎng)的“尾巴”或軸突，馬尼拉麻的纖維細(xì)胞長(zhǎng)達(dá)100 cm（Verma & Agarwal 2005）。顯然，無(wú)論是植物還是動(dòng)物，都沒(méi)有采取靠增加細(xì)胞體積來(lái)實(shí)現(xiàn)個(gè)體生長(zhǎng)的策略，而是通過(guò)不斷的細(xì)胞分裂、堆積和分化等來(lái)實(shí)現(xiàn)個(gè)體的生長(zhǎng)。細(xì)胞體積只是呈現(xiàn)一種簡(jiǎn)單的周期性變化：即細(xì)胞分裂形成的新細(xì)胞，最初體積較小，只有母細(xì)胞的一半，但它們能迅速合成新原生質(zhì)，細(xì)胞隨之增大，到母細(xì)胞一般大小時(shí)，便可繼續(xù)分裂，如此循環(huán)往復(fù)（圖3-4）。因此，對(duì)細(xì)胞的增長(zhǎng)無(wú)需要像對(duì)個(gè)體或種群那樣用復(fù)雜的模型進(jìn)行描述。圖4細(xì)胞體積隨細(xì)胞分裂的變化（引自Wikimedia）四、個(gè)體生長(zhǎng)模

22、型生命個(gè)體由單細(xì)胞或多細(xì)胞組成。對(duì)單細(xì)胞生物（如原生動(dòng)物），細(xì)胞體積的增長(zhǎng)等于個(gè)體體積的增長(zhǎng)，如前所述，一般細(xì)胞體積的變化范圍十分有限。而對(duì)多細(xì)胞生物來(lái)說(shuō)，個(gè)體的生長(zhǎng)主要建立在細(xì)胞數(shù)量的快速增殖與堆積之上，如動(dòng)物的一個(gè)小小的受精卵可以長(zhǎng)成一個(gè)龐然大物，植物的一粒種子可以長(zhǎng)出一顆參天大樹(shù)。地球上有如此之多的生物物種，不同物種的個(gè)體生長(zhǎng)模式也不可能完全一樣，甚至同一物種的不同個(gè)體以及在不同的環(huán)境條件下都有可能不同。但至少有一點(diǎn)可以肯定：與可能在相當(dāng)?shù)目臻g范圍內(nèi)無(wú)限增長(zhǎng)的種群不同，個(gè)體生長(zhǎng)（體長(zhǎng)或體重的增長(zhǎng)）是有限的。那么，能否用數(shù)學(xué)模型來(lái)描述個(gè)體的一般生長(zhǎng)過(guò)程？1.常見(jiàn)的個(gè)體生長(zhǎng)模型由于生產(chǎn)實(shí)踐的

23、需求，人們歷來(lái)十分重視動(dòng)物個(gè)體的生長(zhǎng)模型研究，也發(fā)現(xiàn)了普遍的規(guī)律：動(dòng)物在生長(zhǎng)良好的情況下，呈現(xiàn)出一種典型的S型生長(zhǎng)曲線（將體重對(duì)年齡或時(shí)間作圖）。為此，動(dòng)物學(xué)家們找來(lái)了各種各樣的數(shù)學(xué)公式來(lái)進(jìn)行描述，譬如Lpez（2008）列舉的描述動(dòng)物生長(zhǎng)的方程式多達(dá)40多種。漁業(yè)管理實(shí)踐推動(dòng)了漁業(yè)生物學(xué)家對(duì)各種魚(yú)類的個(gè)體生長(zhǎng)規(guī)律的廣泛研究，在漁業(yè)文獻(xiàn)中可見(jiàn)到各種各樣的數(shù)學(xué)方程式用于描述魚(yú)類的生長(zhǎng)，其中一些常見(jiàn)的模型如表2所示。在表2列舉的各種生長(zhǎng)模型中，S表示個(gè)體大?。w長(zhǎng)或體重），t表示年齡或時(shí)間，t0為積分常數(shù)，S為極限大?。ㄈ绻嬖诘脑挘?，而a、b、c和n為待確定參數(shù)；描述無(wú)限生長(zhǎng)的方程式（如指數(shù)函數(shù)

24、、冪函數(shù)）不趨向于極限成體大小，而那些描述有限生長(zhǎng)的方程式（Gompertz、邏輯斯蒂型、vonBertalanffy、Richards）則趨向極限成體大小。表2常見(jiàn)的生長(zhǎng)方程（引自McCallum 2000）2.主要生長(zhǎng)模型的參數(shù)特征比較在個(gè)體生長(zhǎng)模型中，最常見(jiàn)的幾種模型為von Bertalanffy模型、Gompertz和邏輯斯蒂模型。vonBertalanffy模型（von Bertalanffy, 1938）如式（3-1）所示，其中l(wèi)t為個(gè)體在時(shí)間t的長(zhǎng)度，l為極限體長(zhǎng)（或稱漸進(jìn)體長(zhǎng)、最大體長(zhǎng)），K表示趨近極限體長(zhǎng)的相對(duì)生長(zhǎng)速率，t0為允許年齡0時(shí)非零的外插體長(zhǎng)的轉(zhuǎn)換系數(shù) （3-8）

25、常常加一個(gè)異速生長(zhǎng)參數(shù)b，特別是用重量而不是體長(zhǎng)表示時(shí)。von Bertalanffy生長(zhǎng)曲線的一般形式如圖3-5A所示。值得注意的是，等式（3-8）不能生成S型曲線，而等式（3-9）則可以。 （3-9）圖5生長(zhǎng)曲線的例子，所有曲線的S=100，大小和年齡的單位為任意的（引自McCallum 2000）在生長(zhǎng)模型中，拐點(diǎn)的存在與否及位置是這些曲線的重要特性之一。在數(shù)學(xué)上，拐點(diǎn)是凸曲線與凹曲線的連接點(diǎn)。在生長(zhǎng)模型中，如果拐點(diǎn)存在，則拐點(diǎn)前為生長(zhǎng)加速區(qū)（近似于指數(shù)生長(zhǎng)），拐點(diǎn)后為生長(zhǎng)減速區(qū)。其實(shí)，由于個(gè)體生長(zhǎng)的有限性，任一物種的生長(zhǎng)都會(huì)趨于一個(gè)極限體長(zhǎng)（此時(shí)生長(zhǎng)速率為零），只是到達(dá)極限體長(zhǎng)的生長(zhǎng)軌

26、跡可能略有不同，特別是拐點(diǎn)出現(xiàn)的位置可能不同，這可能反應(yīng)了物種不同的生存策略，如適應(yīng)于資源的可利用性或其它環(huán)境條件。生物不需要也不可能有統(tǒng)一的生長(zhǎng)模式，變化的生長(zhǎng)模式顯然是對(duì)自然界千變?nèi)f化的一種適應(yīng)。從圖3-5可直觀的看出，vonBertalanffy曲線（A）無(wú)拐點(diǎn)，表示初始生長(zhǎng)速率最快，以后逐漸降低；vonBertalanffy曲線（B）的拐點(diǎn)約在S=1/3 S處；而邏輯斯蒂曲線（D）的拐點(diǎn)約在S=1/2S處；Gompertz曲線（C）的拐點(diǎn)位置也要低于Logistic曲線（d）。拐點(diǎn)位置越低，越早進(jìn)入生長(zhǎng)減速期。因此，拐點(diǎn)的位置是區(qū)別這三種生長(zhǎng)模型的特征性參數(shù)之一。3.描述魚(yú)類生長(zhǎng)的vo

27、nBertalanffy模型的生長(zhǎng)速率K和極限體長(zhǎng)l的比較von Bertalanffy模型在魚(yú)類生長(zhǎng)的研究中應(yīng)用最為廣泛，該模型的二個(gè)重要參數(shù)極限體長(zhǎng)l和相對(duì)生長(zhǎng)速率K也是被探討的焦點(diǎn)問(wèn)題之一。Henderson（2006）依據(jù)世界魚(yú)類數(shù)據(jù)庫(kù)的資料，比較了熱帶和非熱帶魚(yú)類的K值（圖3-6）。當(dāng)然，這是近似值，因?yàn)樵S多種無(wú)論是生長(zhǎng)速率還是極限大小在其地理分布區(qū)甚至年際間都有寬幅的變異。很顯然，生長(zhǎng)速率超過(guò)0.8的比例，熱帶魚(yú)類比非熱帶魚(yú)類要高得多，這表明熱帶魚(yú)類趨向極限體長(zhǎng)要比非熱帶魚(yú)類快得多。熱帶魚(yú)類的l的分布情況見(jiàn)圖3-7，不難看出，極限體長(zhǎng)在10-70 cm之間的魚(yú)類占絕大多數(shù)，而超過(guò)1

28、m的魚(yú)類十分罕見(jiàn)。很顯然，熱帶魚(yú)類的生存策略以小個(gè)體來(lái)實(shí)現(xiàn)快速生長(zhǎng)。圖6源自世界魚(yú)類數(shù)據(jù)庫(kù)的熱帶（A）和非熱帶（B）魚(yú)類的von Bertalanffy生長(zhǎng)常數(shù)K的頻度分布（引自Henderson 2006）圖7魚(yú)類數(shù)據(jù)庫(kù)中的熱帶魚(yú)類的極限體長(zhǎng)l的分布（引自Henderson 2006）4.主要生長(zhǎng)模型之間的數(shù)學(xué)轉(zhuǎn)換 從純數(shù)學(xué)的角度，一些模型之間隨著參數(shù)的變化可以互相轉(zhuǎn)化，通過(guò)這種變化，可以加深對(duì)一些模型特性及相互間關(guān)系的認(rèn)識(shí)。Thornley（2008）以動(dòng)物生長(zhǎng)模型為例，探討了不同模型之間的數(shù)學(xué)聯(lián)系。首先可用下述方程式描述動(dòng)物生長(zhǎng)： （3-10）這里，W為重量（kg），max為最大生長(zhǎng)速率

29、（day-1），K類似米氏常數(shù)，Wf為最終（極限）重量。1）當(dāng)q=0，無(wú)限生長(zhǎng)；當(dāng)q=1時(shí)，米-曼生長(zhǎng)；2）當(dāng)Wf時(shí)，得到特定生長(zhǎng)率為max的指數(shù)生長(zhǎng)，3）當(dāng)K，max，max/Kq=常數(shù)c時(shí)，得到一個(gè)修改的邏輯斯蒂方程式： （3-11）如果q=1，則等式（2）為邏輯斯蒂方程圖8類似于米-曼S型底物限制的生長(zhǎng)（式1）。所有曲線均具有同樣的初始重量（W0= 1），漸進(jìn)的Wf= 100，以及初始斜率（調(diào)整max以滿足這一點(diǎn)）。（A）保持q=1，而使K變化；當(dāng)Wf= 1 1010為無(wú)限的指數(shù)生長(zhǎng)，max= 0.18165；當(dāng)K = 1 109和max= 0.18349 107= 0.18165K/9

30、9時(shí)，得到邏輯斯蒂生長(zhǎng)。（B）保持K=10，使q變化。實(shí)心圓圈表示拐點(diǎn)（引自Thornley2008）注意從邏輯斯蒂模型到指數(shù)模型轉(zhuǎn)變過(guò)程中拐點(diǎn)的變化（圖8a），即邏輯斯蒂曲線的拐點(diǎn)位于漸進(jìn)線高度1/2的位置，向指數(shù)模型推移的過(guò)程中，拐點(diǎn)的位置逐步上移，最后在指數(shù)模型中消失。而對(duì)小的q值，指數(shù)生長(zhǎng)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)直到接近漸進(jìn)線，而對(duì)大的q值，緊跟著指數(shù)生長(zhǎng)的是向漸進(jìn)線的較緩慢的接近（圖8b）。 總的來(lái)看，個(gè)體生長(zhǎng)一般呈現(xiàn)具有拐點(diǎn)的S型曲線，拐點(diǎn)前可看成無(wú)限生長(zhǎng)區(qū)，在此期間幼體生長(zhǎng)處于加速階段，拐點(diǎn)之后為減速區(qū)，并最終停止生長(zhǎng)。依我看來(lái)，可將個(gè)體的生長(zhǎng)看作有限環(huán)境下種群增長(zhǎng)模式（邏輯斯蒂模式）的一個(gè)

31、縮影，若以細(xì)胞數(shù)量的增長(zhǎng)來(lái)考慮（這里個(gè)體的極限體積類似于細(xì)胞的環(huán)境容量），就不難理解了。即與種群一樣，個(gè)體也是從初始的無(wú)限的指數(shù)增長(zhǎng)開(kāi)始，接著穿越拐點(diǎn)后進(jìn)入減速，最后停止增長(zhǎng)。極限長(zhǎng)度和拐點(diǎn)便成為了個(gè)體增長(zhǎng)模式的兩個(gè)重要參數(shù)。五、單一種群的數(shù)量變動(dòng)始于無(wú)限，終于有限種群如何變動(dòng)?在巨大的地球系統(tǒng)中，數(shù)百萬(wàn)種生物物種在各種環(huán)境千變?nèi)f化、生物物種間錯(cuò)綜復(fù)雜的相互作用以及在種群的邊界幾乎可以無(wú)限縮放等的背景下呈現(xiàn)出的變動(dòng)模式是無(wú)限的。這就給如何用數(shù)學(xué)模型來(lái)描述種群的變動(dòng)規(guī)律帶來(lái)了極大的困難。幸運(yùn)的是，人可以作為一個(gè)特殊的種群，還有在一些小而簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)以及一些邊界清晰的島嶼中的種群邊界也易于確

32、定，等等，這些給種群數(shù)量變動(dòng)的模型研究提供了絕佳的契機(jī)。在描述種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型中，最著名的無(wú)限與有限模型均是最先用于人口學(xué)1798年馬爾薩斯在描述了人口呈幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)的模型，1834年Verhulst首次用邏輯斯蒂函數(shù)描述人口的有限增長(zhǎng)。1.種群增長(zhǎng)模型無(wú)限寓于有限之中任何一個(gè)物種都有使其種群無(wú)限增長(zhǎng)的內(nèi)在潛力（即所謂指數(shù)增長(zhǎng)），這是生命設(shè)計(jì)的基本原理，失去這種特性的物種其命運(yùn)就是滅絕。而環(huán)境的有限性將阻止這種趨勢(shì)的無(wú)限發(fā)展，使其趨于一個(gè)平衡值K（即所謂的環(huán)境容量），種群大小N越接近K，環(huán)境阻力越大（圖9）。圖9描述種群增長(zhǎng)的指數(shù)和邏輯斯蒂模型。指數(shù)模型描述一個(gè)無(wú)限增長(zhǎng)的種群，而邏輯斯蒂模型

33、描述一個(gè)種群趨向一個(gè)環(huán)境容量（K）的漸進(jìn)線再來(lái)看看指數(shù)模型和邏輯斯蒂模型種群的增長(zhǎng)速率的變化。在指數(shù)增長(zhǎng)模型中，隨著時(shí)間t的增大，種群數(shù)量P的增長(zhǎng)速率（即單位時(shí)間增加引起的種群增加量）也越快，t趨于無(wú)窮大時(shí)，P的增長(zhǎng)速率也趨于無(wú)窮大。而在邏輯斯蒂模型中，開(kāi)始隨著t的增加，P的增長(zhǎng)速率增加，當(dāng)P為K/2時(shí)，P的增長(zhǎng)速率達(dá)到最大，之后，t的進(jìn)一步增加，P的增長(zhǎng)速率不斷減慢，最后趨于0。值得注意的是，在P達(dá)到K/2之前，P的增長(zhǎng)近似于指數(shù)增長(zhǎng)，即在近乎理想的條件下，邏輯斯蒂模型的初始階段為指數(shù)增長(zhǎng)，而K/2是種群增長(zhǎng)速率的拐點(diǎn)。因此，邏輯斯蒂模型的本質(zhì)是一種描述種群數(shù)量從初始的指數(shù)性（無(wú)限）增長(zhǎng)向環(huán)

34、境容量逼近的動(dòng)力學(xué)過(guò)程。2.邏輯斯蒂增長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)種群的常見(jiàn)模式邏輯斯蒂方程式被用來(lái)描述自然界廣泛存在的有限種群增長(zhǎng)，從單細(xì)胞的酵母、小型的浮游動(dòng)物到大型的脊椎動(dòng)物，既可以是實(shí)驗(yàn)種群，也可以是自然種群。一些經(jīng)典實(shí)驗(yàn)表明，在恒定和有限的環(huán)境中，很多實(shí)驗(yàn)種群（酵母、無(wú)脊椎動(dòng)物等）的數(shù)量增長(zhǎng)可以用邏輯斯蒂方程式來(lái)描述。1）單細(xì)胞生物酵母、草履蟲(chóng)酵母是一種單細(xì)胞的真核生物，也是一種廣泛使用的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。在培養(yǎng)條件下，一個(gè)經(jīng)典的酵母種群邏輯斯蒂增長(zhǎng)案例如圖10所示，擬合下述邏輯斯蒂方程式：獲得參數(shù)K= 664.3，a = 4.2017和rm= 0.5384（Neal 2004）。圖10酵母種群的邏輯斯蒂增長(zhǎng)，生

35、物量數(shù)據(jù)（單位未提供）源自Carlson 1913（仿Neal 2004） 草履蟲(chóng)是一種單細(xì)胞的原生動(dòng)物，也是有名的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。在培養(yǎng)條件下，草履蟲(chóng)種群的增長(zhǎng)（圖11）沒(méi)有像上述酵母那樣呈現(xiàn)一條十分完美的邏輯斯蒂曲線，而是在K值附近上下波動(dòng)，擬合邏輯斯蒂模型后得到參數(shù)K= 202，a = 5.1和rm= 0.74。圖11實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件下草履蟲(chóng)種群的邏輯斯蒂增長(zhǎng)，數(shù)據(jù)源自Gause 1934（仿Neal 2004）2）多細(xì)胞生物昆蟲(chóng)和甲殼動(dòng)物果蠅是著名的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，在遺傳學(xué)研究中立下了赫赫戰(zhàn)功。圖12a是黑腹果蠅種群的增長(zhǎng)曲線，圖12b是浮游甲殼動(dòng)物多刺裸腹溞的種群增長(zhǎng)曲線。不同遺傳結(jié)構(gòu)的果蠅種群的

36、K值明顯不同，而多刺裸腹溞在不同溫度條件下的K值也不同。顯然，K既與種群內(nèi)在的遺傳與生理特性有關(guān)，又依賴于基本的生存環(huán)境，反應(yīng)了二者之間的一種平衡。圖12實(shí)驗(yàn)種群的增長(zhǎng)曲線：（a）黑腹果蠅種群：（i）野生型，（ii）包括殘翅在內(nèi)的5個(gè)隱形突變的雜合或純合型個(gè)體，（iii）有一半（i）的野生型；（b）多刺裸腹溞種群：三種不同的溫度條件。轉(zhuǎn)載于Hutchinson（1978）。3.指數(shù)增長(zhǎng)驚人的爆發(fā)vs驚人的崩潰1）引入St Paul島的馴鹿從指數(shù)增長(zhǎng)到崩潰1911年，4頭雄性馴鹿和21頭雌性馴鹿被引入到位于白令海的St Paul島（面積106 km2），到1938年，馴鹿種群增加到約2000頭，

37、成為種群指數(shù)增長(zhǎng)的經(jīng)典案例（Krebs 1985），接下來(lái)種群逐漸崩潰，至1950年，馴鹿只剩下6頭（圖13）！運(yùn)用19111940年期間的數(shù)據(jù)，估算的種群增長(zhǎng)速率r = 0.167（McCallum2000）。圖13在1911-1950年期間，St Paul島上馴鹿種群的增長(zhǎng)與崩潰（仿McCallum 2000）2）世界的人口還在延續(xù)指數(shù)式瘋長(zhǎng)雖然人類的進(jìn)化試圖將自己從普通動(dòng)物界區(qū)分開(kāi)來(lái),雖然人類也已經(jīng)主宰了整個(gè)世界,但人類依然脫離不了自然的動(dòng)物屬性。人類是一個(gè)大的動(dòng)物種群,從其起源中心（一般認(rèn)為在非洲）開(kāi)始擴(kuò)散，現(xiàn)在已經(jīng)遍布了全世界。在人類歷史的大部分時(shí)期，人口都很少，快速的人口增長(zhǎng)發(fā)生在

38、近代，1850年，世界人口達(dá)到10億大關(guān)，然后開(kāi)始快速增長(zhǎng)（圖14）。近千年的人口增長(zhǎng)呈現(xiàn)出經(jīng)典的指數(shù)增長(zhǎng)模式，但這種趨勢(shì)決不可能無(wú)限持續(xù)下去，除非人類自我控制，否則St Paul島上馴鹿種群崩潰的命運(yùn)終究有一天會(huì)降臨到人類的頭上。圖14世界人口的指數(shù)增長(zhǎng)曲線。注意在最近200年的快速增長(zhǎng)（引自Chiras1991）為什么近千年人口會(huì)如此持續(xù)地進(jìn)行指數(shù)增長(zhǎng)？這主要源自出生率和死亡率平衡的打破，特別是由于醫(yī)學(xué)的進(jìn)步使人類的死亡率大大降低。我很同意道金斯（1981）的觀點(diǎn)：乞靈于農(nóng)業(yè)科學(xué)的進(jìn)展“綠色革命”之類，是無(wú)濟(jì)于事的，增加糧食的生產(chǎn)可以暫時(shí)使問(wèn)題緩和一下，但肯定不可能成為長(zhǎng)遠(yuǎn)之計(jì)；如果放任人

39、口自由增長(zhǎng)，限制人口的“自然方法”就是饑餓！六、先天的出生，后天的死亡種群的增長(zhǎng)絕不僅僅取決于出生，它體現(xiàn)了出生與死亡之間的一種平衡（當(dāng)然在一個(gè)開(kāi)放的系統(tǒng)中還包括遷入與遷出），這與個(gè)體的體長(zhǎng)或體重的變化有本質(zhì)的差異。死亡率對(duì)種群的影響有時(shí)比出生率顯得還要重要，譬如人類的暴發(fā)型增長(zhǎng)（圖14）就起因于死亡率的下降。一般來(lái)說(shuō)，一個(gè)物種的出生率是一種先天的或固有的屬性（當(dāng)然從進(jìn)化上看也是生態(tài)對(duì)策與自然選擇的產(chǎn)物），而死亡則是一種在后天更易于改變的特性（當(dāng)然，這也是相對(duì)的）。兩種不同的生態(tài)對(duì)策（r和K）其實(shí)反應(yīng)了它們對(duì)出生和死亡的相對(duì)投入，以及在進(jìn)化上選擇的不同方向。常常用存活率來(lái)計(jì)算死亡率，但是，一般

40、來(lái)說(shuō)，對(duì)野外種群存活率的確定往往比確定出生率要困難得多。每個(gè)物種的生死雖然受制于諸多的因素，也呈現(xiàn)出相當(dāng)大的變異性，但是還是能歸納出一般的模式。生態(tài)學(xué)家常常用存活率曲線（survivorship curve）來(lái)描述某個(gè)物種或群體（如雌/雄）在每個(gè)年齡存活個(gè)體的數(shù)量和比例。1.存活率曲線不同的死亡策略早在20世紀(jì)初，Pearl（1928）就把成活率曲線歸納為三類：I型死亡率集中在極限壽命的結(jié)束時(shí)期，II型在不同年齡的死亡概率保持恒定，III型早期死亡率大，而剩下的個(gè)體接下來(lái)有高的存活率，這一類型的物種產(chǎn)很多的后代，但是最初僅有少數(shù)個(gè)體存活下來(lái)，而一旦個(gè)體達(dá)到某一體長(zhǎng)，它們的死亡率就降低且較為恒定

41、，這一存活率曲線在自然界的動(dòng)植物最為常見(jiàn)（圖15）。I型可能是富裕國(guó)家人類的縮影，也見(jiàn)于動(dòng)物園里的寵物或養(yǎng)殖場(chǎng)里的生命；II型可能適合于許多植物種群的被埋藏的種子庫(kù)；III型可見(jiàn)于許多海洋魚(yú)類，能產(chǎn)數(shù)百萬(wàn)卵，但沒(méi)幾個(gè)可活到成體。當(dāng)然，這只是一種理想的劃分，實(shí)際還會(huì)存在許多中間類型。 存活率可用指數(shù)方程或Weibull方程描述：指數(shù)的存活率方程為F(t) = e-t，Weibull的存活率方程為F(t) = exp-(t)。圖15成活率曲線的劃分：（a）為線性尺度，（b）為對(duì)數(shù)尺度。圖形根據(jù)Weibull存活率函數(shù)繪制，I型： = 5， = 0.00736；II型： = 1， = 0.03454

42、；III型： = 0.2， = 78.642。選擇值以使年齡200的存活率的每個(gè)值標(biāo)準(zhǔn)化到0.001（引自McCallum2000）2.人類的存活率曲線趨向極限死亡的轉(zhuǎn)變?cè)趧?dòng)物界，由于存活率曲線的變化導(dǎo)致種群數(shù)量趨勢(shì)發(fā)生根本改變的最好例子之一就是人類。為何在人類歷史的大部分時(shí)期，人的種群數(shù)量一直保持較低的密度，而近千年來(lái)才開(kāi)始加速生長(zhǎng)（圖14）？存活率曲線類型變化所反映的人類壽命的延長(zhǎng)是一個(gè)重要的因素。從圖16可以看出，1977年日本人的存活率遵循典型的I型曲線，而石器和青銅時(shí)代的人類則是呈現(xiàn)典型的II型存活率曲線，在這二條曲線之間則是一些過(guò)渡類型。按圖14下去，不久的將來(lái)地球上很快就會(huì)人滿為

43、患，要么面臨馬爾薩斯式的解決方式，要么人類嚴(yán)格控制自身的生育。圖16人類的存活率曲線的歷史變化（引自Environment Agency, Government of Japan1995）圖17為美國(guó)1900-2000年期間存活率曲線的變化，1900年的曲線介于I、II型之間，而2000年則為一個(gè)典型的I型曲線。從人類的例子不難看出，某一物種存活率曲線的改變，將會(huì)對(duì)種群的動(dòng)態(tài)產(chǎn)生極大的影響。圖17美國(guó)在1900-2000期間特定年齡的存活率（引自Rogerset al. 2005）七、二個(gè)種群間的相互作用模型 任何物種都存在于一定的生態(tài)系統(tǒng)之中，有的生態(tài)系統(tǒng)中包含的物種相對(duì)簡(jiǎn)單（如農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)

44、），有的則十分復(fù)雜，如熱帶雨林中的一棵大樹(shù)可為數(shù)以萬(wàn)計(jì)的物種提供棲息場(chǎng)所（霍蘭2000）。生物之間的相互關(guān)系也是多種多樣，有直接的，也有間接的。有競(jìng)爭(zhēng)（對(duì)光、營(yíng)養(yǎng)、食物、空間等），有殘殺，有寄生，還有互惠，這些關(guān)系一級(jí)又一級(jí)、一層又一層錯(cuò)綜復(fù)雜地交織在一起，形成了一種極為復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)體系。生物學(xué)家并不擅長(zhǎng)從這種過(guò)于復(fù)雜的相互關(guān)系中從動(dòng)態(tài)變動(dòng)的視角來(lái)厘清頭緒，更談不上模型化。而理論生態(tài)學(xué)家熱衷于也擅長(zhǎng)這種研究，它們的特點(diǎn)是能夠恰如其分的對(duì)關(guān)注的對(duì)象進(jìn)行簡(jiǎn)化（而知道過(guò)多細(xì)節(jié)的生物學(xué)家往往不知道該從何處下手），譬如最初的杰出工作就是開(kāi)始于兩個(gè)種群的相互作用捕食者-獵物（或寄生蟲(chóng)-宿主），這也是種群間的

45、基本關(guān)系之一，也是自然生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈得以存在的基礎(chǔ)。他們先假設(shè)一個(gè)最簡(jiǎn)單的生態(tài)系統(tǒng)只有捕食者-獵物，然后用模型來(lái)描述它們之間的相互作用以及所引發(fā)的動(dòng)態(tài)過(guò)程。1.經(jīng)典的Lotka-Volterra方程永無(wú)止境的周期性波動(dòng)最早提出描述兩個(gè)相互作用物種的種群動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)模型的科學(xué)家一個(gè)是美國(guó)學(xué)者Alfred James Lotka，另一個(gè)是意大利學(xué)者Vito Volterra。Lotka是一名數(shù)學(xué)家、物理化學(xué)家和統(tǒng)計(jì)學(xué)家；Volterra是一名數(shù)學(xué)家和物理學(xué)家。他們倆彼此獨(dú)立地得到了兩物種相互作用的數(shù)學(xué)方程。Lotka于1925年發(fā)表了經(jīng)典著作“物理生物學(xué)原理”（Elementsof Physica

46、l Biology, Lotka 1925，該書(shū)1956年再版時(shí)更名為Elements of MathematicalBiology）。在該書(shū)中，他發(fā)現(xiàn)了Ronald Ross的瘧疾方程與邏輯斯蒂方程的相似性，評(píng)論了Thompson W. R.從數(shù)學(xué)上分析寄生蟲(chóng)對(duì)宿主影響的研究，發(fā)現(xiàn)Thompson的公式不適用后，他自己發(fā)展了一對(duì)微分方程，用來(lái)描述寄生蟲(chóng)（或捕食者）對(duì)宿主（或獵物）的影響，這些方程產(chǎn)生了二個(gè)物種種群的周期性波動(dòng)（McIntosh 1985）。與通過(guò)擴(kuò)展邏輯斯蒂方程到二個(gè)種群來(lái)發(fā)展捕食者獵物模型不同，Volterra（1928）則借用了質(zhì)量作用的化學(xué)原理，即他假定種群的響應(yīng)與其生

47、物量或密度的產(chǎn)物成比例（Berryman 1992）。Lotka-Volterra模型又稱為捕食者-獵物方程式是一對(duì)一元、非線性的微分方程式： （3-12） (3-13)這里 y為某一捕食者的數(shù)量（如狼）； x為其獵物的數(shù)量（如兔子）； dy/dt和dx/dt表示二個(gè)種群在單位時(shí)間內(nèi)的增長(zhǎng)率； t表示時(shí)間； 、和為代表二個(gè)物種相互作用的變量。從方程式3-12和3-13可以看出：x為在沒(méi)有捕食者時(shí)獵物的增長(zhǎng)速率，因此在沒(méi)有捕食者存在的情況下，獵物的增長(zhǎng)為dx/dt=x，積分后得到xt=x0et，即呈無(wú)限的指數(shù)式增長(zhǎng)；xy為獵物被捕食者攻擊所引起的死亡率；xy為捕食者后代的生產(chǎn)速率，與被捕食的獵物

48、的數(shù)量直接相關(guān)；y為捕食者在沒(méi)有獵物存在的情況下的死亡率，因此，在沒(méi)有獵物存在的情況下，捕食者的死亡遵循dy/dt=-y，積分后得到y(tǒng)t =y0e-t，即呈指數(shù)式衰減。Lotka-Volterra方程所揭示的就是捕食者和獵物之間相互作用導(dǎo)致二個(gè)種群的一種普遍的變動(dòng)模式周期性振蕩（May 1976），即高的獵物密度往往產(chǎn)生高密度的捕食者，而捕食者的增多又會(huì)導(dǎo)致獵物數(shù)量的減少，后者又使捕食者密度降低，而捕食者的密度降低又導(dǎo)致較大的獵物密度，如此循環(huán)往復(fù)。寄生蟲(chóng)與宿主之間的相互作用也類似。2.兩個(gè)相互作用種群的周期性振蕩案例 無(wú)論在實(shí)驗(yàn)條件下還是在自然條件下，都可觀察到Lotka-Volterra方

49、程所描述的兩個(gè)相互作用種群周期性震蕩的案例。1）實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的寄生蟲(chóng)宿主 如果一個(gè)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，只含有捕食者和獵物，就容易觀察到這種相互作用。日本學(xué)者提供了這樣一個(gè)經(jīng)典的例子：Utida（1957）在實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)條件下，觀察了綠豆象（Callosobruchuschinensis）和一種寄生蜂（Heterospiliusprosopidis）的相互作用，在25個(gè)世代時(shí)間中，出現(xiàn)了4-5個(gè)周期性波動(dòng)，宿主和寄生蟲(chóng)的密度峰值總是交替出現(xiàn)，且宿主的密度峰值總在前面出現(xiàn)（圖18）。圖18 Utida（1957）的綠豆象（實(shí)線）和一種寄生蜂相互作用（虛線）呈現(xiàn)出周期性波動(dòng)（仿May and McLean 2007

50、）2）自然系統(tǒng)中的捕食者獵物 在自然生態(tài)系統(tǒng)中，一個(gè)經(jīng)典的捕食者獵物的周期性震蕩案例就是北美的北方林中的猞猁和兔的故事，猞猁和兔的數(shù)量主要根據(jù)哈德遜灣公司（Hudson Bay Company）的皮毛貿(mào)易的歷史記錄，從猞猁和兔長(zhǎng)達(dá)90年的數(shù)量變動(dòng)可以看出平均大約10年出現(xiàn)一個(gè)波動(dòng)周期，種群的高峰總是兔在前，猞猁在后（圖19）。圖19猞猁和兔相互作用（Elton, 1924）每隔9-11年就出現(xiàn)波動(dòng)一個(gè)周期（Stenseth et al. 1997）（仿May andMcLean 2007）這種二個(gè)物種相互作用導(dǎo)致種群周期性震蕩的現(xiàn)象在很多自然生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)該也是真實(shí)存在的，但在大多數(shù)現(xiàn)實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)（如森林、草地、湖泊等）中，往往是許多（少則數(shù)十，多則成千上萬(wàn)）物種錯(cuò)綜復(fù)雜地共存在一起，即各種食物鏈交織在一起形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，不說(shuō)幾十種，如何用數(shù)學(xué)模型描述相互作用的34個(gè)物種的種群動(dòng)態(tài)都是一件極其困難的事情。 在自然的生態(tài)系統(tǒng)中，兩個(gè)物種間的相互關(guān)系往往還會(huì)波及或影響到更多物種的命運(yùn)，引發(fā)一連串生態(tài)鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。布查納（2001）講述了這樣一個(gè)動(dòng)人的故事：“20世紀(jì)70年代成群的野兔吞噬著上萬(wàn)英畝肥沃的良田。幸運(yùn)的是，英國(guó)政府已準(zhǔn)備了一套安全方便的解決辦法通過(guò)引進(jìn)兔瘟，他們可以控制野兔數(shù)量瘟疫確實(shí)使野兔數(shù)量在幾年內(nèi)急聚下降隨著飼養(yǎng)動(dòng)