新生仔豬腸道和酶系統(tǒng)的發(fā)育

1、PAGE PAGE 94第五章 新生仔豬腸道和酶系統(tǒng)的發(fā)育5.1 前言與其它器官的發(fā)育一樣，遺傳品質、機體內部的發(fā)育生物鐘、內源調節(jié)機制和環(huán)境影響等決定性因素間的互作控制著胃腸道的發(fā)育（Lebenthal,1989）。豬胃腸道的發(fā)育起始于胚胎早期（Marrable,1971）；與其它哺乳動物一樣，在胚胎期結束前，首先胃腸道經歷細胞增殖、生長和形態(tài)發(fā)生等過程，然后進行上皮細胞的分化，最后達到功能發(fā)育的成熟和完善（Mnard,1989）。初生后不久，由于胃腸道通過對初乳和常乳中養(yǎng)分的消化和吸收作用及對免疫球蛋白的胞飲作用來給新生仔豬提供代謝物和保護性物質（Cranwell和Moughan,1989

2、;Puchal和Buddington,1992）。胃腸道又進行了其它重要的發(fā)育。斷奶時，由于日糧由母乳變?yōu)楣腆w飼料，因此胃腸道又經歷了進一步的適應的過程。母乳的作用是：能定期、半連續(xù)地給仔豬提供消化率和利用率高的養(yǎng)分；提供免疫活性物質作免疫性保護劑；提供對胃腸道及其調節(jié)系統(tǒng)發(fā)育起重要作用的激動和調節(jié)因子。斷奶后的日糧充其量也只能代替母乳的第一個作用，卻常比母乳難以消化和不定期（Wnregulaled）(Cranwell和Moughan,1989)。在剛剛斷奶后，胃腸道不僅必須適應于物理形態(tài)和化學組成完全不同母乳的日糧，而且必須提高加工和供應養(yǎng)分的能力，以便使仔豬在4周齡時由哺乳時的日增重200

3、250g/d增加兩倍，到8周齡時達到500550g/d)（未發(fā)表資料）。仔豬早期的生長對斷奶后的增重及整個豬場的生產能力和經濟效益有著重要影響（Mahan和Lepine,1991;Mahan,1993）。對食物的消化和吸收起主要作用的消化系統(tǒng)中的部位包括胃、小腸、胰和肝。仔豬的消化和吸收能力依賴于腸道的生理功能，即其所提供的分泌物（即酸、酶、HCO3-和膽汁）以及這些分泌的調控機制的發(fā)育以及小腸粘膜表面的消化和吸收能力。本章不可能對所有有關胚胎和新生仔豬胃腸系統(tǒng)發(fā)育的有用資料進行概述，否則就得寫出一本像Lebenthal(1989)所編的“人的胃腸道發(fā)育”一樣大小的書。然而我們還是希望此處所提

4、供的資料和文獻能給讀者提供提供一個研究豬生理學這一重要和富有吸引力的領域的起點。5.2胃腸道大小和容積從妊娠期2836天至出生（妊娠期1153d），胃、小腸和胰臟的生長速度與胚胎重呈正的異速相關（Marrable,1971）。如果由母乳喂養(yǎng)新生仔豬，則生后一周內似保持上述增長模式（表5-1）。此后，若以母乳為唯一的食物源，則6周齡前胃、小腸和胰臟的生長率與體重間呈高速的或負的異速相關（表5-1）。相反，至少在2周齡斷奶仔豬的上述器官和生長率和相對于體重的重量遠遠大于表5-1所列值。 表5-1 06周齡的吮乳仔豬胃、小腸和胰臟重量、小腸長度與體重間的關系以及單位小腸長度的重量項目及資料來源0d1

5、3d1wk2wk3wk4wk5-6wk胃(g/kg)Winddowson et al.（1976）*4.04.54.2-+-Braude（1981）*4.55.55.14.8-5.1-Xu（1989*）4.95.25.34.64.24.54.0Sanglid（1990）*4.9-5.34.64.24.53.8Xu et al.（1992b）*4.35.2-小腸(g/kg)Winddowson et al.（1976）233329-Braude（1981）24272627-26-Efird et al.（1982b）*-34333326-Cera et al.（1988）*-3432-30364

6、1Puckal and Buddington（1992）3544-53-Xw et al.（1992a）*2741-Tarvid et al.（1994b）*293431-27-26胰臟(g/kg)Widdowson and Cabb（1976）*1.01.61.4-Corring et al.（1978）1.0-1.51.41.41.61.7Shields et al.（1980）1.7-0.8-Efird et al.（1982b）-1.01.21.11.0-Lindemann et al.（1986）*0.8-1.41.21.21.1-Owsley et al.（1986）1.0-1.2

7、-1.2-Cera et al.（1990）*-1.71.6-1.5-1.4Tarvid et al.（1994a）1.01.51.5-1.2-1.0小腸(m/kg)Vodovar et al.（1964）2.12.61.91.7-0.8Widdowson et al.（1976）3.03.31.8-Shields et al.（1980）*3.1-1.6-Puckal and Buddington（1992）2.32.9-1.8-Xu et al.（1992a）2.62.9-Tarvid et al.（1994b）3.22.11.4-0.9-0.8小腸(g/m)Widdowson et al

8、.（1976）7.710.217.4-Puckal and Buddington（1992）15.415.3-29.7-Xu et al.（1992a）10.414.4-Tarvid et al.（1994b）10.315.822.5-29.9-33.7注：*無補飼豬 +本年齡無資料 年齡約68小時 從10日齡補飼 從14日齡補飼。5.2.1胃近年對吮乳仔豬的研究中，Xu和Cranwell（1990）、Xu等（1992b）發(fā)現(xiàn)03日齡仔豬每單位體重胃重與日齡呈正相關；而436日齡間呈負相關（Xu和Cranwell,1990），且36日齡時胃重/單位體重小于初生時的值。在Cranwell（198

9、5a）的研究中發(fā)現(xiàn)，34周齡斷奶的仔豬，在斷奶后4周內體重由6.2kg達到了25kg，相對于體重的胃的生長呈正的異速生長，胃/體重比值從4.90.2g/kg增加到6.30.1g/kg。在Chen等（1992）的研究中發(fā)現(xiàn)28日齡斷奶后15天內，相對胃重增加約60%，達到8.69.9g/kg，且胃粘膜相對重量亦有明顯增加。Lindemann等（1986）報道胃粘膜重與體重的比值在斷奶前的4周內為1.5:2.2g/kg，而斷奶后2周內為3.03.8g/kg。5.2.2小腸初生后13日齡小腸重量增加很快，斷奶時小腸的相對大小都與初生時相似。然而，在哺乳期，小腸的其它相對尺寸發(fā)生了各種變化。Tarvi

10、d 等（1994b）研究發(fā)現(xiàn)在30天的哺乳期內單位長度小腸的重量（g/m）增加了2.8倍，單位體重小腸的長度（m/kg）減少了4倍（表5-1）。這表明后頭30天小腸的橫截面尺寸明顯增加，再現(xiàn)在同期小腸單位長度可溶性蛋白的數(shù)量增加了3倍（從0.90.1g/m增加到3.00.2g/m）(Tarvid等，1994b)。斷奶后小腸的相對生長率明顯提高，這一點在Cera等（1988）的報道中已得到證實，他發(fā)現(xiàn)21日齡斷奶仔豬在42日齡時小腸的相對重量為5560g/kg（體重為9.810.7kg）。這表明斷奶后21天的生長期內小腸相對重增加了848%，小腸組織實際增加長406432g。Efird等（198

11、2a）、Chen等（1992）的研究發(fā)現(xiàn)斷奶后2周內仔豬小腸相對重量的增加幅度與上相同。從Vodovar等（1964）和Shields等（1980）的報道中可以發(fā)現(xiàn)斷奶仔豬單位體重小腸的長度隨日齡持續(xù)降低，810周齡仔豬該值為0.56m/kg。然而從初生到810周齡仔豬小腸直徑和容積卻分別增加3.5倍和43倍（Vodovar等，1964）。5.2.3胰臟雖然哺乳期第一周胰臟的相對重量增加（表5-1），但斷奶時胰臟的相對重量一般與初生時相同或略有增加。然而斷奶后胰臟組織的生長率大為00提高。Lindemann等（1986）和Owsley等（1986）研究指出，斷奶后2至4周仔豬（體重717kg）

12、胰臟的相對重量比斷奶前仔豬有明顯增加（表5-1）。大齡斷奶豬單位體重胰臟腺組織重量比早期斷奶仔豬高3881%。Shields等（1980）、Efird等（1982a）和Chen等（1992）亦報道了相似的結果。上述研究結果表明當仔豬從母體定期少量攝入很容易消化的母乳作為主要養(yǎng)分時，消化系統(tǒng)的發(fā)育相對較慢。斷奶后，要使仔豬足以消化和吸收本質上就難以消化的斷奶后日糧并保持令人滿意的日增重，則仔豬需要比吮乳豬更大的消化系統(tǒng)。因此，仔豬斷奶后提高其消化系統(tǒng)的能力所需的時間長短成為影響斷奶后生產性能的限制性因素之一。下面將進一步討論仔豬胃腸道系統(tǒng)的發(fā)育狀況。5.3胃腸道系統(tǒng)5.3.1唾液腺5.3.1.1

13、.解剖學和組織學豬的三對大唾液腺是腮腺、頜下腺（Submaxillary）和舌下腺。它們的組織學構造已由Nickel等（1973）和Getty(1975)的著作中闡明，并且有關豬唾液腺的組織學和生理學文獻也已在由Moran(1982)進行了綜述。關于豬腮腺組織形態(tài)學發(fā)育，Koppang和Getty(1970)研究發(fā)現(xiàn)2日齡時腺葉很小，在89月齡前其大小一直在增加。他們確認2月齡時腺管道系統(tǒng)發(fā)育成熟，而此時腺泡尚未完全成熟，其發(fā)育要持續(xù)到48月齡。5.3.1.2唾液分泌和-淀粉酶。03周齡間仔豬單位體重唾液腺中-淀粉酶數(shù)量持續(xù)增加，而且此期唾液腺的生長率相對于體重呈負的異速生長。大齡仔豬單位體重

14、唾液腺中-淀粉酶的數(shù)量降低，而唾液腺的生長大約是等速的。從被毛果蕓香堿-HCl刺激后的豬（體重3050kg）唾液中發(fā)現(xiàn)唾液-淀粉酶有兩種不同形式存在，兩者最適pH值均為7.0。豬唾液中淀粉酶與胰腺中-淀粉酶的兩種形式不同（Ishikawa等，1976）。有關豬唾液分泌率的資料很有限，僅限于對斷奶后攝食固體飼料的斷奶仔豬的研究。這些資料在Kidd和Manners等（1978）、Corring(1980)、Low(1989a,b)以及Low和Zebrowska(1989)等的綜述文章中被引用。5.3.2胃5.3.2.1解剖學和組織學豬胃的解剖學已由Moran(1982)和Nickel等（1973）

15、進行了詳細闡述。胃粘膜分為四個明顯的區(qū)（Nickel等，1973；Moran,1982,Moughan等，1992）,在1021日齡時可用肉眼分辨出來（Noakes,1971）(表5-2),在01日齡即可發(fā)現(xiàn)組織學上的區(qū)別（Moughan等，1992；Xu等1992b）。在整個胃中，胃粘膜（包括上皮、可變層（Lamina Propria）和粘膜肌層（musoularis mucosea）與肌肉（包括粘膜下層（sabmucosa）、粘膜肌導外層（muscularis erterna）和漿膜（serosa）的比例為56:44（Crarwell,1985a）。胃底腺區(qū)（Proper gastri(f

16、undic)）最重、面積最大，比其它區(qū)都厚。2627日齡仔豬胃底腺區(qū)胃堅的734%是由胃底腺粘膜構成的。除了食道堅布滿扁平無腺上皮外、其它三個區(qū)的表面和胃紋孔（gastric pits）都分布有鮮明的柱狀粘膜分界上皮（Xu等，1992b），它能分泌粘液（Ito,1987）和碳酸氫鹽（Flemshom,1987）。114日齡豬胃粘膜腺區(qū)的組織形態(tài)系發(fā)育已被Moughan(1992)研究闡述。Xu等(1992b)研究發(fā)現(xiàn)在3日齡內胃重的發(fā)育快于體重，并且胃的生長是由于細胞數(shù)量增加并且細胞體積增大的結果。其后胃生長是由于細胞數(shù)增加的緣故。主要的組織增長占總胃底腺區(qū)的粘膜。表5-2 1056日齡的乳豬

17、的粘膜表面積（Noakes，1971）和重量（Granwell，1985a）在四種不同部位中所占的百分比表面積（占粘膜總面積的百分比）重量（占粘膜總重量的百分比）粘膜部位平均值方差平均值方差食道粘膜5.60.34.80.5心臟30.10.819.80.7胃底腺44.10.955.91.4幽門腺20.00.719.51.0表5-3 豬胃的胃腺、分泌細胞和內源、外源分泌（From Holst等，1983，1992c,1993;Sundler and Hakanson,1984;Hasan等，1986a,b; ）腺細胞分泌物Cardiac賁門腺粘膜（mncous）細胞粘液(mucus)、蛋白酶(pr

18、oteases)、脂酶粘液、蛋白酶Propertric(fundic)粘膜頸（mncous neck）細胞鹽酸（hydrochloric acid）胃底腺腔堅Chief(zymogen)細胞蛋白酶內分泌Paracrine細胞：D細胞生長激素解放抑制激素samotostatinEC細胞Setotonin(5/色胺)(5-hgarorytryptamine組胺-免疫反應細胞(Histamine-immunouractive)組胺肥大細胞（可變層）Mastcell(lamine Propria):組胺粘膜頸細胞粘液、蛋白酶主細胞（酶原）蛋白酶粘膜細胞粘液內分泌Eenocrine/paracrineD

19、細胞生長激素解放抑制激素G細胞健胃激素（Gastrin）注：由胃產生的主要的消化性外分泌物為HCl(腔堅細胞)、各種蛋白水解酶（主細胞）和少量的胃脂肪酶。5.3.2.2.胃分泌的調節(jié)：酸分泌。由腔堅細胞（Parietal cells）控制的鹽酸分泌的機制是復雜的。靠化學信號遞介質從三條主要途徑調節(jié)其分泌：內分泌、種經分泌和旁分泌（Sanders and Soll,1986）。豬腔堅細胞有對三個主要的酸分泌刺激劑的受體，這三個主要刺激劑是：促胃液素（內分泌）乙酰膽堿（神經分泌）和組胺（Paracrine）（Norberg等，1986）。產促胃液素的細胞（G 細胞）45周齡胚胎的幽門粘膜就已出現(xiàn)（

20、Sundler和Hakanson,1984），在出生前達到成年數(shù)量。組胺是存在胃底腺區(qū)和幽門區(qū)（胃竇區(qū)）的可變層的上皮外層肥大細胞中，亦存在于基本上是位于胃底腺區(qū)的Oxyntic(胃)腺和封閉型組胺-免疫反應內分泌細胞中（Hakawlon等1986a.b）。與刺激酸分泌有關兩種神經分泌遞質是乙酰膽堿和促胃液素-釋放肽（GRP）（它經Vagal刺激后釋放）。兩者都直接對腔堅細胞起作用（Holst等，1992c）。另外，GRP通過刺激胃竇G細胞分泌促胃液素而間 起作用（Knuhtsen等，1984；Sangild等，1992a;Holst等，1993）。胃分泌的調節(jié)階段分：頭部刺激、胃膨脹、胃化學

21、刺激和化學抑制以及胃后抑制（Postgastric inbibition）。其中，化學刺激在胃分泌反應中占最大比例（Walsh,1988）。促胃液素的分泌是通過食入物中的化學刺激物和部分胃腔中被消化食物與位于幽門竇的G細胞的Luminal表面上的刷狀緣直接接觸來調節(jié)的。促胃液素分泌的最有效的化學刺激物為氨、胺和氨基酸，而未被消化的蛋白質的效果相對較弱（Lichtenberger,1982;Walsh,1988）。然而目前促胃液素的刺激胃酸分泌的主效果是通過其對腔堅細胞的直接內分泌作用實現(xiàn)的還是由包括Oxyntic腺中組胺-免疫反應細胞的促胃液素刺激在內的間接內分泌-Poraince途徑實現(xiàn)的（

22、組胺-免疫反應細胞能分泌組胺，組胺反過來又經腔堅細胞來刺激胃酸分泌）（Hakansong等，1986a,b;Holst等1992c），尚未定論。在胃中和十二指腸食糜中出現(xiàn)酸后，胃液分泌抑制發(fā)生。胃腔中游離酸可能經G細胞Lumicl表面的微絨毛而直接抑制G細胞（Walsh,1984）。盡管這條途徑在豬上尚未被證實（Holst等，1993）。進一步在胃竇粘膜上的打開的D細胞表面發(fā)現(xiàn)的自由酸刺激促胃激素釋放抑制激素的分泌，后者反過來又通過Pararine途徑或是經腺體間毛細管來抑制相鄰G細胞的分泌（Holst,1985;Holst 等1992a,b,1993）。有許多調節(jié)肽和激素抑制胃酸分泌也刺激S

23、omatostatin分泌。因此Somatostatin可能是許多神經和激素效應器的共同調節(jié)劑（Shulkes,1994）。如Kouturek 等（1993）最近闡述在對酸和脂肪刺激酸產生的由十二指腸粘膜I細胞分泌的膽收素（CCK）能刺激胃底腺區(qū)和竇區(qū)D細胞分泌促胃液素釋放抑制激素分別作為腔時細胞（Sjodin等，1990）和G細胞（Hols等，1993）的局部抑制劑。然而豬胃靠竇區(qū)和胃底腺區(qū)D細胞對Somatostatin的調節(jié)似有不同，其機制尚不全部明了（Holst,1991,Holst等，1993）。胃分泌的神經性（newocvine）抑制作用是間接的，靠-腎上腺素能劑（-adrener

24、gic agents）反射來調節(jié)的（-腎上腺素能劑刺激somatotastin的釋放并抑制組胺的釋放（Sanders和Soll,1986）。近來的體外試驗中Sjodin等（1992）已表明上皮生長因子在抑制組胺刺激的腔細胞的分泌中也很重要。在控制胃酸分泌的所有刺激和抑制機制中，Walsh(1984,1988)和Lloys(1994)認為能控制促胃液素釋放的機制是最重要的。胃蛋白酶分泌胃蛋白酶是由胃底腺區(qū)和胃竇區(qū)的胃腺主細胞和粘膜細胞（mucous cells）分泌的。關于哺乳仔豬胃蛋白酶分泌的調節(jié)機制，由于有四種主要胃蛋白酶的各自發(fā)育和相對活性間的差異，而使這些研究更為復雜。它們的相對活性是以

25、乳凝酶和總的蛋白水解酶活性表示（Sangild等，1991b）。在哺乳仔豬Cranwell(1985b),Sanglid等（1991b）和Ma等（1993a）證實是由histalog(組胺的一種)和Pentagastrin刺激分泌的。另外，Holst等（1993）證實斷奶仔豬胃蛋白酶分泌是由GRP、Carbochol(一種穩(wěn)定的膽堿)和神經的電刺激引起的。最近的綜述中，Raufman(1992)提出了一個模型，摘述了豚鼠胃中分散的主細胞（dispersed ckieb cells）內各種具有不同受體和信號傳導機制的促分泌物之間的互作情況。主細胞具有CCK、促胃液素、carbachol、促胰液素

26、和Vasoactive intestinel Peptide（VIP）（刺激性的）以及促胃液素釋放抑制激素、肽YY神經肽Y（抑制性的）。豬和其它動物胃分泌的控制機制的更詳細情況在Holst（1991）、Holst等（1993）和Lloyd（1994）的綜述中被摘述。5.3.2.3鹽酸分泌的發(fā)育Oltmerm等（1987a）用胚胎豬所作研究證實酸分泌至少出現(xiàn)在妊娠期滿前11天。Sangild等（1994a）發(fā)現(xiàn)妊娠70-100天胚胎豬胃內容物pH在7.0 以上，但在妊娠期最后15天變酸,p H為3.00.1。Sangild等（1994a）研究表明：仔豬出生前酸分泌的發(fā)育基于腎上腺糖皮質類固醇的分

27、泌；胚胎豬胃液中氫離子濃度與血漿皮質素（cortisol）濃度呈正相關；從妊娠第8284天后的6天內向胚胎注射皮質素則第88-90天時胃液pH明顯底于對照組。胚胎豬胃分泌反應調節(jié)無明確結論。然而Xu和Crarwell(1991a)和Sangild等（1992a）報道從93天到妊娠期結束血漿和胃竇粘膜促胃液素濃度增加。Sangild等（1994a）也發(fā)現(xiàn)從妊娠第82天到結束，胚胎豬胃酸度與血漿促胃液素濃度成正相關。Sangild等（1993）證實分娩前1-2周羊水、初乳和常乳注入胚胎胃中可刺激促胃液素分泌約23小時，并在7天注射期末血漿促胃液素濃度明顯增加。對新生的尚未吃乳仔豬研究證實胃中注入蛋

28、白胨溶液能明顯增加促胃液素的分泌，而初乳卻無此作用（Xu等，1991b）。仔豬出生時胃液的分泌基本上開始了，并且是對組胺（Forle等，1975），及其同類的histalog(Tudor,1983;Cranwell,1985c)，Pentagastrin(Crarwell等到987；Xu等，1990；Sangildls,1992a)Carbachol(Ma等，1993b)及對飼料（Cranwell等，1974；1976）的反應。Xu等（1990）比較了histalog和Pentasgatrin對新生仔豬促胃液分泌效果，結果以histalog的最大。然而新生仔豬與12周齡吮乳仔豬相比，無論his

29、talog或Pentagastrin的胃酸分泌的能力都較?。–ranwell,1985c;Xu等，1990）；Sangild 1992a)。在第一周齡Pentagartrin對仔豬每單位胃重增加胃酸5倍，而到5周齡時增加胃酸7倍（Xu等，1990）。仔豬出生時酸分泌能力低，出生后第一周酸分泌能力增加迅速可能與新生仔豬許多腔些細胞的成熟有關，以及此期腔些細胞的數(shù)量和大小增加有關（Tudor等，1977；Tudor,1983;Xu等，1992b）。出生到5-6周齡豬最大酸分泌與體重呈正線性相關（Croanwell,1985c）(Xu等，1990)。Cranwell(1985b,c)以histalo

30、g為促分泌物，將無補飼的吮乳仔豬與同窩的吃母乳同時接觸（14日齡后）開口料且在斷奶后完全依賴固體料的仔豬相比，結果體重（kg）與最大酸分泌量將呈正相關（mmolH+/h），但回歸斜率以采食固體料的豬明顯高于（P4-6周齡糖酶淀粉酶（總）3.2.1.1+(淀粉酶1)+EC3.2.1.1(淀粉酶2)+EC3.2.1.1幾丁質酶+EC3.2.1.14蛋白酶（內肽酶）胰蛋白酶(陰離子)EC3.4.21.4+胰蛋白酶(陽離子)EC3.4.21.4-+胰糜蛋白酶(A)EC3.4.21.1+胰糜蛋白酶(B)EC3.4.21.1+胰糜蛋白酶(C)EC3.4.21.2-+胰彈性蛋白酶+彈性蛋白酶EC3.4.21

31、.36-+彈性蛋白酶EC3.4.21.36+蛋白酶E-+外肽酶羧基肽酶AEC3.4.17.1+羧基肽酶B+EC3.4.17.2脂酶三酰油脂酶EC3.1.1.3羧基酯酶EC3.1.1.1+磷脂酶A+EC3.1.1.4固醇酯酶EC3.1.1.13(總共脂肪酶)(共脂肪酶)+(共脂肪酶)+核酸酶胰核糖核酸酶11EC3.1.27.51.01.3-1.73.0注：*IUBMB(1992) +來源于Kidder和Manners(1978)；胰臟組織和分泌液的酶，（無年齡資料） 源自Westrom等（1978b）和P.T.Sangild(Personal Communication,1993)。 -.表無活

32、性；表弱活性；+表強活性，均為胰臟勻漿物。 源自Pierzynowski等（1993b）。表采食前后胰液中含量相同；食后食前（P95%非依鈉）。脯氨酸吸收量發(fā)育模式不如Leu那樣明顯，飼喂以乳糖為主日糧豬在2和20日齡時相同，小腸中段近端非依鈉吸收量高于遠端。新生和一日齡（day-old）豬結腸和盲腸近端具有在柱狀上皮上排列的類絨毛結構，柱狀上皮在粘膜緣（Luminal border）表現(xiàn)有界面明顯的微絨毛（Well-degined microvilli）。生后三天絨毛結構消失，因此成年豬粘膜表面平坦（Xu等,1992a）。大腸前段形態(tài)發(fā)育變化與大腸短暫的吸收許多AA包括蛋氨酸（James和S

33、mith,1976;Smith和James,1976）和長鏈氨基酸即纈氨酸、異亮氨酸和Leu(Sepulveda和Smith,1979)。然而，15-32日齡吮乳豬（milk-fed pigs）前段結腸沒有吸收足夠量的蛋氨酸和賴氨酸(Darragh等，1994)。碳水化合物的吸收碳水化合物消化終產物主要是糖、半乳糖和果糖，由腸絨毛成熟腸細胞吸收。糖和半乳糖是由二步過程吸收的，包括一個模蛋白、刷狀緣鈉/葡萄糖協(xié)同轉運器和在basolateral膜上的促糖轉運器（a facilitated sugar transporters），吸收率是由從腸到血液的濃度梯度決定的（Wright,1993）。最近

34、, 在糖、半乳糖和果糖的刷狀緣轉運的體外研究中，Puchal和Buddington(1992)發(fā)現(xiàn)每單位小腸重或每單位表面積這三種單糖的轉運率以新生未吃奶豬最高，吃奶后到10日齡迅速降低，10日齡內轉運率在小腸前段降低很多36-57%。吃初乳后氨基酸和單糖吸收率（initial）（Puchal和Buddington,1992;James等，1987b）可能和攝入球蛋白后胚胎腸細胞的變化有關，球蛋白降低了腸細胞轉運養(yǎng)分和電解質的能力（Smith,1988）。隨后單糖和AA吸收率的增加可能與成年型腸細胞的數(shù)量和成熟率的增加有關（Smith,1988;Puchal和Buddington,1992;V

35、ega等，1992）。在1至10日齡吮乳仔豬小腸前后段對/糖、半乳糖和果糖存在明顯的（distinct）轉運梯度。21日齡斷奶后至30日齡時/糖和果糖的轉運率以中段小腸最高，而半乳糖的近末端梯度仍很明顯。研究發(fā)現(xiàn)，隨年齡變化，/糖和半乳糖轉運器在小腸中呈區(qū)域性分布；小腸前段半乳糖和葡萄糖轉運率之比隨年齡而變化, 對半乳糖的親和性持續(xù)增加，而對/糖并非如此。由此，Puchal和Budington(1992)認為在新生仔豬小腸內存在著2個或2個以上依鈉已酸糖運轉器。Puchal和Buddington(1992)發(fā)現(xiàn)小腸前段果糖轉運從初生時/糖的11%增加到10日齡時的/糖的15%，此時與21日齡斷奶的30日齡豬相似。隨后的研究中，Vega等（1992）發(fā)現(xiàn)飼喂食代乳料日糧（從2-20日齡）的豬單糖轉運的發(fā)育受所用碳水化合物類型的影響，這與Puchal和Buddington(1992)在吮乳豬上的發(fā)現(xiàn)類似。根據(jù)對60-70日齡豬調整日糧后對轉運影響的研究，Vega等（1992）作出結論，直到20日齡以后豬才具備了調節(jié)腸單糖轉運以適應日糧特殊成分變化的能力，而且此時養(yǎng)分吸收率隨年齡變化是受遺傳控制，不受再日糧影響。近來由Murrey(1991)等采用含有乳糖和/糖+半乳糖的等滲高滲溶液灌注到近端結腸和結腸未端（distal）的