東非干旱生態(tài)系統(tǒng)的演變

1、東非干旱生態(tài)系統(tǒng)的演變非洲目前的干旱與大多數(shù)地區(qū)存在的郁郁蔥蔥的環(huán)境形成鮮明對(duì)比大陸在新生代早期。大陸地食草食性活動(dòng)滅絕新生代早期的中生代和相對(duì)溫暖的全球氣候條件促成了森林和林地在今天被草原和沙漠占領(lǐng)的地區(qū)的蔓延。增加新世紀(jì)氣候最佳化后的干旱一直很復(fù)雜，其特點(diǎn)是多次逆轉(zhuǎn)受東部非洲地區(qū)的裂縫調(diào)制。古代植物學(xué)證據(jù)表明生態(tài)學(xué)大陸內(nèi)部的分化早在新生代就存在，其中一些地區(qū)占主導(dǎo)地位濕潤(rùn)的森林和其他由干燥的相思林林地。C4草原在晚期開(kāi)始蔓延中新世，在更新世更加突出。平行于草原的傳播新生代期間的馬賽克，大型食草哺乳動(dòng)物的多樣性有所增加（體重4350公斤）。巨型疫苗的這種多樣性在上新世達(dá)到頂峰。關(guān)鍵之一大都會(huì)

2、的生態(tài)作用是創(chuàng)造和維護(hù)包括開(kāi)放的復(fù)雜馬賽克棲息地?？夏醽唸D爾卡納盆地古生態(tài)環(huán)境的動(dòng)物證據(jù)證實(shí)來(lái)自其他證據(jù)的結(jié)論，但提出了新的問(wèn)題。Hypsodont和cursorial中新世后期約6Ma,3Ma以后的上新世，bovids豐富，在更新世之后2Ma。但這個(gè)動(dòng)物的證據(jù)也表明，并不是所有的部分圖爾卡納盆地以與氣候變化相同的方式作出回應(yīng)。埃塞俄比亞的低奧莫河谷圖爾卡納盆地北部延伸，比附近地區(qū)的森林保持明顯更多盆地西緣。像Omo這樣的主要河谷成為避難所和中心在重大氣候波動(dòng)的間隔期間的地方性。這個(gè)扮演著類似的角色東部非洲的沿海和山區(qū)森林與中非森林分離由一個(gè)從東北非洲延伸到納米比亞的干旱走廊，可能起源于中新世

3、。今天東非的環(huán)境復(fù)雜馬賽克繼續(xù)支持植物和動(dòng)物的范圍非常廣泛，其中許多發(fā)現(xiàn)在地球上其他地方。介紹盡管非洲支持了令人驚訝的多樣化環(huán)境，熱帶雨林到沙漠，整個(gè)大陸是相對(duì)干旱的大陸。不包括農(nóng)地，70的非洲地表被沙漠，草原開(kāi)放，或灌木叢，即干旱或半干旱景觀（見(jiàn)表1和圖1）（Mayaux等，2004）。在東非，干旱和半干旱環(huán)境的比例接近83。毫無(wú)疑問(wèn)，人們?cè)诂F(xiàn)代的格局中發(fā)揮了關(guān)鍵作用景觀（Foleyetal。，2005）,但非洲的干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)有根源深入時(shí)間這一貢獻(xiàn)的重點(diǎn)是非洲環(huán)境的演變范圍從大草原到沙漠，熱帶和亞熱帶地區(qū)，通常有不到40林地或叢林覆蓋物，每年可獲得少于1000毫米的降雨量干旱季節(jié)（J

4、acobs,2004）。在結(jié)構(gòu)方面，考慮到熱那亞開(kāi)放的環(huán)境，由分類學(xué)上由草主導(dǎo)。強(qiáng)勁的季節(jié)性降水會(huì)導(dǎo)致植物物種每年可以耐受干旱數(shù)月。年度火災(zāi)在維護(hù)開(kāi)放的大草原生態(tài)環(huán)境中起著至關(guān)重要的作用（Menaut，1983;Gichohi等人，1996）。在這方面，具有較高生產(chǎn)力的濕草熱原，因此燃料負(fù)荷較大，可能比較干燥的熱帶稀樹(shù)草原更容易發(fā)火可燃負(fù)荷在熱帶草原風(fēng)光較為寒冷的地方，林木草原可能是共同。豐富野生動(dòng)物的森林覆蓋的草原特征在肯尼亞?wèn)|部的廣泛地區(qū)坦桑尼亞中部每年的降水量在300900毫米左右兩個(gè)雨季（Gichohietal。，1996）。在熱帶草原譜的干燥末端，刺灌木叢成為占主導(dǎo)地位并融入半沙漠（

5、Menaut，1983;Belsky，1995;Swift等，1996）。覆蓋大陸三分之一的撒哈拉沙漠，包括大部分“裸土”環(huán)境（圖1）;這些包括沙子，沙丘，和石沙漠（Mayaux等，2004）。主要的河流系統(tǒng)起源于東非降水高的高地（41400毫米），蜿蜒干旱，半干旱景觀，提供永久性水的主要來(lái)源，并允許滲透森林植被深入干旱地區(qū)（Medley和Hughes，1996年）。在地質(zhì)記錄中難以量化干旱，但各種代理記錄可以使用（例如碳同位素，氧同位素，風(fēng)沙沉積，palynological和古植物遺體等）。有很多證據(jù)表明，在過(guò)去的非洲是一個(gè)比今天更潮濕的大陸，它被廣泛的林地覆蓋森林（vanZinderenB

6、akker和Mercer，1986）。在廣泛的時(shí)空尺度上在中生代65Ma（百萬(wàn)年前）末期的大型食草動(dòng)物滅絕早新生代地球的變暖為擴(kuò)張?zhí)峁┝诉m宜的條件木本植被和圭寸閉環(huán)境（WingandSues，1992）。溫暖新古生代和初生新世紀(jì)的氣溫與高降水量有關(guān)大型中生代食草動(dòng)物的消失暫時(shí)消除了一套動(dòng)物那可能是通過(guò)敲打樹(shù)木和消耗新鮮的成長(zhǎng)而開(kāi)放森林（WingandSues，1992）。溫暖的海洋水域供應(yīng)豐富的大氣水分進(jìn)行降水在各大洲（Zachosetal。，2001）。全新世以來(lái)，全球氣溫高峰一些50Ma,全球氣溫下降，地球許多地區(qū)降水降低促進(jìn)了更開(kāi)放的棲息地的擴(kuò)張。自始新世以來(lái)，環(huán)保非洲歷史涉及擴(kuò)大開(kāi)放棲

7、息地和干旱適應(yīng)植被，以及適應(yīng)開(kāi)放和干旱條件的動(dòng)物群的演變。這些環(huán)境變化的特點(diǎn)是多重波動(dòng)，復(fù)雜氣候，構(gòu)造和生物因素的相互作用（Potts和Behrensmeyer，1992）。這一貢獻(xiàn)分為三部分。首先，簡(jiǎn)要介紹一下初步文獻(xiàn)調(diào)查，古環(huán)境和古氣候變化非洲通過(guò)新生代。第二，它提供了新生代動(dòng)物群變化的分析重點(diǎn)關(guān)注大陸地食草哺乳動(dòng)物的分類學(xué)豐富性。廣闊宏觀經(jīng)濟(jì)發(fā)展與開(kāi)放環(huán)境之間似乎存在相似之處;雖然大型哺乳動(dòng)物可以生活在封閉的森林環(huán)境中，但它們通常是這樣有助于創(chuàng)造和維護(hù)開(kāi)放或馬賽克的棲息地，并茁壯成長(zhǎng)這樣的條件。這一貢獻(xiàn)的第三部分是對(duì)中新世晚期季節(jié)性干旱環(huán)境豐富度的變化進(jìn)行了新的分析到肯尼亞的圖爾卡納盆地

8、更新世。2。材料和方法所有動(dòng)物物種在一定程度上改變其環(huán)境，這一點(diǎn)尤其如此適合大型食草哺乳動(dòng)物。大型哺乳動(dòng)物不一定表示開(kāi)放環(huán)境(Andrews和OBrien,2000),但他們的活動(dòng)有助于創(chuàng)作并擴(kuò)大包括開(kāi)放條件的馬賽克棲息地(Owen-Smith，1988;Belsky,1995年)。例如,在非洲的部分地區(qū),大象通過(guò)瀏覽使森林生態(tài)系統(tǒng)多樣化并摧毀樹(shù)木和樹(shù)苗,從而促進(jìn)火災(zāi)的發(fā)生將草原擴(kuò)展到以前森林的地區(qū)(Laws,1970;Gichohietal。,1996)。此外,在現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中,密切相關(guān)的物種或居住的人口封閉和開(kāi)放的環(huán)境都顯示體型和飲食的顯著差異在不同種類的棲息地之間的種群之間。例如,現(xiàn)代森

9、林大象重約3500公斤,主要是瀏覽器,而灌木大象可以體重超過(guò)6000公斤，經(jīng)常添加草料(Kingdon,1997)。同樣，森林水牛往往瀏覽和吃草,重約300公斤,而海角水牛可以重量近1000公斤,通常依賴于草食物。在現(xiàn)代河馬,森林侏儒河馬主要依賴于瀏覽,可以稱重275公斤,而普通河馬主要是重量達(dá)3000公斤的大草原(金頓,1997年)。在這里我提供了大類屬分類學(xué)豐富度的分析陸地哺乳動(dòng)物通過(guò)非洲新生代(表2和圖2)。大型哺乳動(dòng)物被定義為估計(jì)體重至少為350公斤的那些。這個(gè)體質(zhì)是被選為切斷點(diǎn),因?yàn)樵S多非洲哺乳動(dòng)物在身體上被描述體重等級(jí)從1到6,其中4-6類由動(dòng)物組成重量至少為350公斤(Bunn,

10、1982)。有很多不確定性絕種哺乳動(dòng)物的身體質(zhì)量估計(jì)(Damuth和MacFadden,1990),但是這里使用的類別是廣泛的，僅包括那些明顯落在大的哺乳動(dòng)物體型班。這些數(shù)據(jù)來(lái)源于對(duì)“描述”和“動(dòng)物法”列表的調(diào)查初級(jí)文學(xué)（如下文所述）。Bovids經(jīng)常用于非洲古生態(tài)環(huán)境重建（Vrba,1975年，1980年；ShipmanandHarris,1988;里德，1998）。野牛部落Alcelaphin（i羚羊和羚羊）和Antilopini（瞪羚）是特別好的指標(biāo)開(kāi)放和季節(jié)性干旱的環(huán)境（Greenacre和Vrba，1984）。這些羚羊是特征為hypsodont牙列和草藥四肢。大概幾乎都是在開(kāi)放環(huán)境中

11、完全吃草，而抗生素則包括一些更好的物種適應(yīng)于瀏覽而不是放牧（Sponheimer等，1999）。然而，抗菌素瀏覽器（例如gerenuk）傾向于生活在相當(dāng)干燥的環(huán)境中灌木構(gòu)成飲食的重要組成部分。這些瀏覽器會(huì)顯示叢林草原棲息地，而不是開(kāi)放的草原。部落Hippotragini包括現(xiàn)代anananes，orx,。這群牛群占據(jù)了不同的棲息地，從草地（羚羊）到沙漠（addax）,但都是在季節(jié)性干旱的環(huán)境中，物種是低信號(hào)的（DorstandDandelot,1970;1974年，1980年，1984年;紳士，1978;Greenacre和Vrba，1984）。因此，我在這里使用bovid部落Alcelaph

12、ini,Antilopini和Hippotragini（AAH）作為相對(duì)的指標(biāo)開(kāi)放和季節(jié)性干旱的環(huán)境。其他放牧的小屋（Reduncini和Bovini通常發(fā)生在接近淹水的棲息地或林地，因此即使如此他們吃草，不被認(rèn)為是干旱的指標(biāo)。本分析中使用的Bovid標(biāo)本來(lái)自于圖爾卡納湖的西側(cè)肯尼亞，并由JohnHarris及其同事確定和描述(Harriset1988;Harris和Leakey，1993，2003;Leakey和Harris，2003)。這些標(biāo)本有作者研究并進(jìn)入了圖爾卡納盆地古生物數(shù)據(jù)庫(kù)。數(shù)據(jù)庫(kù)是史密森學(xué)會(huì)與史密斯學(xué)會(huì)之間的一個(gè)合作項(xiàng)目肯尼亞國(guó)家博物館，并計(jì)劃由史密森尼在線發(fā)布機(jī)構(gòu)，隨后由肯

13、尼亞國(guó)家博物館。目前的數(shù)據(jù)庫(kù)有大約16,300個(gè)條目，表示來(lái)自Lothagam的化石哺乳動(dòng)物的標(biāo)本，Kanapoi,西Turkana和東Turkana。圖爾卡納湖的西邊被選中因?yàn)檫@個(gè)分析(Lothagam,Kanapoi和WestTurkana地方)，因?yàn)樗Ａ袅艘粋€(gè)化石哺乳動(dòng)物相對(duì)連續(xù)的記錄跨過(guò)了800萬(wàn)年,而且對(duì)大型沉積盆地的邊緣進(jìn)行采樣。這里分析的地質(zhì)部分是Nawata,Kanapoi和Nachukui組,已經(jīng)得到很好的研究在過(guò)去三十年中,幾個(gè)地質(zhì)學(xué)家日期(Brown等人,1985;Feibel等，1989年，1991年；Brown和McDougall,1993;Feibel和Brown

14、,1993;Brown,1994,1995;Feibel,2003a,b;McDougall和Feibel,2003)。KoobiFora組在東部圖爾卡納湖邊，保留了更不連續(xù)的記錄（Brown和Feibel,1991），并不包括在此分析中。哺乳動(dòng)物來(lái)自于Shungura組，下部埃塞俄比亞的奧莫河谷,以前由作者和同事進(jìn)行了分析（Bobe，1997;BobeandEck，2001;Bobeetal。，2002;BobeandBehrensmeyer，2004），和在這里討論比較的目的。非洲新生代古環(huán)境陸地植被受降水，溫度，光照和養(yǎng)分的影響（WingandSues，1992）。在熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，光和

15、溫度顯示相對(duì)較小的變化，降水（土壤水分）和土壤條件（土壤）特征和營(yíng)養(yǎng)）在構(gòu)建植物群落中至關(guān)重要（Belsky，1995）。然而，在新生代的長(zhǎng)時(shí)間間隔，變化溫度和降水對(duì)生物群發(fā)生了深遠(yuǎn)的影響。我們大部分古氣候知識(shí)來(lái)源于海洋記錄。全球氣溫如從海洋有孔蟲(chóng)確定的新生代早期相對(duì)較高在早期始新世“氣候最優(yōu)”勺達(dá)50Ma達(dá)到頂峰（Zachosetal。，2001）。晚新世時(shí)期的海洋溫度顯著下降，在始新世邊界期間突然下降，與初步積累有關(guān)的南極冰（Lear等，2000;Zachos等，2001;Coxall等，2005）。非洲早期新生代知之甚少，但被認(rèn)為是滅絕中生代末期的大陸脊椎動(dòng)物促進(jìn)了密集的擴(kuò)張世界許多地區(qū)

16、的森林（WingandSues,1992）。因此，早期的新生代非洲的特點(diǎn)是脊椎動(dòng)物食草動(dòng)物的多樣性很低，公平廣泛的木本植被（PottsandBehrensmeyer,1992）。雖然廣闊的森林林地是早新生代植被的重要組成部分干旱的林地甚至一些草原從一開(kāi)始就在大陸發(fā)生新生代（Adegokeetal。，1978;Jacobsetal。，1999）。在北邊緣大陸，埃及和利比亞的始新世古植物地區(qū)表明森林和林地主要靠近特提斯海域的環(huán)境（Guinetetal。，1987;Maley，1996）。南部更遠(yuǎn)，來(lái)自坦桑尼亞的Mahenge的化石葉組成，提供了非洲最早的相思紀(jì)錄，并表明林地占主導(dǎo)地位在東非部分地區(qū)

17、約47Ma（Herendeen和Jacobs,2000）。全新世-新世紀(jì)埃及的Fayum礦床表明,紅樹(shù)林發(fā)生在泰提斯海附近（Bown等,1982）。這個(gè)證據(jù)表明北非是溫暖濕潤(rùn)的在新世紀(jì)和漸新世期間,但大陸（坦桑尼亞）的內(nèi)部正在展現(xiàn)水脅迫植物群落的跡象（Jacobs,2004）。一個(gè)有趣的花粉從喀麥隆到晚清新世紀(jì)到中新世的記錄顯著下降隨著時(shí)間的推移,花粉豐富,分類群豐富指示雨林（Salard-Cheboldaeff,1981）。草花粉減少相符隨著從漸新世到早中新世的海洋條件變暖（Zachosetal。，2001）。因此，古近系的古植物學(xué)和古氣候證據(jù)（古新世，始新世和漸新世）表明非洲存在環(huán)境異質(zhì)性

18、在新生代早期，即使?jié)駶?rùn)的森林和林地占主導(dǎo)地位，非洲部分地區(qū)存在草。海洋古溫曲線表明，中新世早期是最暖的早期新生熱帶擴(kuò)張的間隔時(shí)間（Miller等，1987）。變暖趨勢(shì)發(fā)生在中新世紀(jì)中期，從18到14Ma,其次是顯著的全球冷卻，盡管在各種間隔期間發(fā)生逆轉(zhuǎn)（Zachos等人，2001）?？勺匪莸桨Ｈ肀葋啠夏醽喓蜑醺蛇_(dá)早中中年的地區(qū)提供森林和林地的古植物學(xué)證據(jù)。Rusinga地區(qū)和維多利亞湖的Mfwangano群島約18Ma,并含有植物大化石與西非和中非濕地森林相關(guān)的分類群（Chesters,1957;1975年，Andrews和VanCouveringDrake等，1988）,約會(huì)到馬大約14

19、馬,堡壘肯尼亞西部的泰南地區(qū)提供異質(zhì)環(huán)境的證據(jù)包括林地（Shipmanetal。，1981;Cerlingetal。，1991）和一些草（Retallack等人，1990）。卡巴塞羅中上游地區(qū)（約12Ma）肯尼亞的圖金山加強(qiáng)了這一時(shí)期廣泛森林的證據(jù)（Jacobs和Kabuye,1987）。因此，東部非洲林地和森林很常見(jiàn)早中中新世，但草原造成了復(fù)雜性景觀異質(zhì)性。非洲大陸西南部可能已經(jīng)成為在中新世中期越來(lái)越干旱，伴隨著與此相關(guān)的冷水的上升流本格拉目前（Siesser，1978;Segalen等，2004;Udeze和Oboh-Ikuenobe，2005）。這種現(xiàn)象可能標(biāo)志著納米布干燥的開(kāi)始，因此在

20、非洲建立干旱的主要兩極之一。中新世紀(jì)晚期全球氣溫的下降（特別是高緯度地區(qū)）導(dǎo)致從極點(diǎn)到赤道的明顯的溫度梯度，降雨季節(jié)性更大，和世界各地的草地植被的傳播（1981年的街道;特拉弗斯，1982年，1988年;Laporte和Zihlman，1983;Wolfe，1985）。這種冷卻趨勢(shì)可能是與東南冰蓋的擴(kuò)張有關(guān)（Woodruff等，1981;vanZinderenBakker和Mercer,1986;Zachos等人，2001）。來(lái)自古土壤碳酸鹽巖的證據(jù)牙釉質(zhì)表明,C4草原在晚期顯著擴(kuò)大中新世（Cerlingetal。，1993,1997;MorleyandRichards，1993;Morgan

21、etal。，1994)。晚中新世時(shí)期，草花粉和燒焦角質(zhì)層豐富西非的鉆探沉積物的分析證明了這一點(diǎn)Delta(MorleyandRichards，1993;Jacobs，2004)。充足的燒焦草的證據(jù)角質(zhì)層表明，火災(zāi)是開(kāi)放草原維護(hù)的關(guān)鍵要素之一，在這個(gè)時(shí)候在熱帶草原生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮了重要作用。因此，中新世晚期草原正在成為非洲的主要組成部分生態(tài)系統(tǒng)是非洲大陸西南部的干旱兩極之一成熟的早新生代晚期發(fā)生逆轉(zhuǎn)。海洋氧同位素表明，上新世早期是最后5年的最暖期百萬(wàn)年(Wara等，2005),熱帶雨林可能已經(jīng)擴(kuò)大到了這個(gè)地區(qū)東非(Williams。n,1985;Pickfordetal。，2004)。氣溫逐漸下降

22、3.5馬32Ma的高緯度地區(qū)，確定北半球冰川和現(xiàn)代冰河時(shí)代的開(kāi)始(Shackleton等人，1984;Kennett,1995)。非洲的干旱加劇了與印度尼西亞海域的關(guān)閉相關(guān),以及對(duì)印度洋的影響和土地上的降水(CaneandMolnar，2001)。替代假設(shè)強(qiáng)調(diào)巴拿馬地峽的出現(xiàn)和大西洋流通的變化（Haug和Tiedemann,1998;Haug等人，2001）。土著沉積物的海洋記錄表明非洲上新世和更新世氣候在濕和干燥條件下交替,但是這些變化在2.8,1.7和1.7之間的干旱時(shí)期被突破了1.0Ma（deMenocal,1995）。在2.8馬之前,海洋記錄顯示,非洲氣候周期性變化為19,000和23

23、,000年;經(jīng)過(guò)2.8Ma的主導(dǎo)變化轉(zhuǎn)為41,000年周期，并在1.0Ma至100,000周期之后（deMenocal和Bloemendal,1995）?；ǚ蹟?shù)據(jù)提供了撒哈拉沙漠日益增加的證據(jù)3和2Ma之間的大陸地區(qū)（杜邦和Leroy，1995）。碳同位素圖爾卡納盆地古土壤的記錄顯示，C4植被顯著增加大約3.6,2.5Ma,然后再次大約1.8Ma的干旱（Wynn,2004）。東非更新世的更新世活動(dòng)可能導(dǎo)致更多異質(zhì)生態(tài)和更多樣化的馬賽克環(huán)境，具有增強(qiáng)的梯度從畫(huà)廊森林到遠(yuǎn)離河流的草地漫灘（Wynn，2004）。雖然草原的證據(jù)可以追溯到古生界，草原變得更多在中新世紀(jì)晚期突出，在最新的上新世和更新世早

24、期東部許多地區(qū)發(fā)生了以草地為主的生態(tài)系統(tǒng)的顯著擴(kuò)張導(dǎo)致了與現(xiàn)代相似的景觀（Cerling等人，1988;Cerling，1992;Kingston等，1994;Bobe和Behrensmeyer，2004）。中新世開(kāi)始的草原擴(kuò)張變得越來(lái)越明顯在更新世的哺乳動(dòng)物中伴隨著幾個(gè)趨勢(shì)（as由Potts和Behrensmeyer，1992年鑒定）（：1）增加hypsodonty;（2）發(fā)展詛咒（3）食草動(dòng)物體型增加;（4）多元化小食草動(dòng)物（主要是嚙齒動(dòng)物）;和（5）食肉動(dòng)物多樣化到多種多樣的獵物食草動(dòng)物。下一節(jié)探討了大量的分類學(xué)豐富度的變化通過(guò)非洲新生代的陸地食草動(dòng)物，以及隨后的部分介紹分析hypsod

25、ont和cursorialbovids豐富表示開(kāi)放和干旱過(guò)去800萬(wàn)年的環(huán)境。大陸地哺乳動(dòng)物的演變相對(duì)于其他大陸而言，今天的非洲保留了大量不成比例的多樣性食草哺乳動(dòng)物直到更新世這種多樣性才是最主要的特征地塊擁有豐富的大象，河馬，巨型森林豬，長(zhǎng)頸鹿，水牛，麋鹿，犀牛和大型食肉動(dòng)物，非洲有時(shí)被描述為擁有更新世之前的角色（Bigalke,1978）。這種多樣性是數(shù)百萬(wàn)年的結(jié)果進(jìn)化與環(huán)境史。哺乳動(dòng)物進(jìn)化的主要趨勢(shì)之一新生代和下降期間大型哺乳動(dòng)物的多樣性日益增加在更新世的最后階段。表2列出了非洲大陸的列表食草哺乳動(dòng)物，定義為最大重量超過(guò)350公斤的屬，以及圖。2描述了通過(guò)新生代的大型哺乳動(dòng)物的多樣性(屬

26、數(shù))。非洲早期新生代的大多數(shù)脊椎動(dòng)物化石地區(qū)發(fā)生在大陸北部，這些產(chǎn)量大多是體型小的哺乳動(dòng)物，包括靈長(zhǎng)類動(dòng)物，大象，yroids,嚙齒動(dòng)物(Gheerbrant,1992,1994;Rasmussen等人,1992)。在北部早期的新生代也有相對(duì)較小的長(zhǎng)臂蟲(chóng)非洲(Gheerbrant等,1996)。在初始和早期,大型哺乳動(dòng)物很少見(jiàn)漸新世(圖2)。Fayum從這個(gè)時(shí)候起只有幾只大型哺乳動(dòng)物被記錄下來(lái)北非存款這些包括Arinclude,Phia,。on。Barytherium(Rasmussen等,1992)。然而,后來(lái)在漸新世大哺乳動(dòng)物開(kāi)始多樣化。埃塞俄比亞的奇爾加地區(qū),日期約27Ma,有幾個(gè)長(zhǎng)柄菜

27、(Palaeomastodon,Phiomia,Gomphotherium和Chilgatherium)和新種的Embrithopoda(Arsinoitheriumgiganteum),以及表明大型哺乳動(dòng)物在一段時(shí)間內(nèi)開(kāi)始增加多樣性非洲與歐亞分離(Kappelmanetal。，2003;Sandersetal。，2004)。到早期中新世，非洲的隔離被打破，而且越來(lái)越多樣化哺乳動(dòng)物是由于來(lái)自歐亞大陸的移民出現(xiàn)的。其中值得注意移民是幾種Perissodactyla,包括犀牛(Brachypotherium,宏碁，雙笛菜和Chilotheridium)和白ch(Chalicotheriids)。犀

28、科從歐亞大陸到中新世?，F(xiàn)代屬Ceratotherium而Diceros的起源于非洲的Mio-Pliocene(Hooijer,1978;Hooijer和Churcher,1985)?，F(xiàn)代Ceratotherium重達(dá)3600公斤，Diceros達(dá)1400公斤(Kingdon,1997)。朝向中新世后期,長(zhǎng)臂菜繼續(xù)增加多樣性，并與來(lái)自歐亞大陸(Eurygnathohippus)的馬來(lái)西亞加入。全球中新世晚期的C3到C4植被過(guò)渡似乎已經(jīng)有了對(duì)非洲動(dòng)物群的影響很大。大型哺乳動(dòng)物的幾個(gè)血統(tǒng)開(kāi)始多樣化。其中一些是利用不斷擴(kuò)大的草原,而另一些則留下來(lái)致力于節(jié)食多葉的植被。非洲的草原擴(kuò)張發(fā)生在不同時(shí)間在不同

29、的地方。在非洲的手中,規(guī)模最大的是達(dá)到了馬尾草,E.owowensis,E.capensis和E.grevyi的血統(tǒng)。這個(gè)血統(tǒng)在上新世期間出現(xiàn)在北非,其幸存的成員是格雷夫的斑馬,重量可達(dá)450公斤(ChurcherandRichardson,1978;Eisenmann,1983,1985;Hooijer和Churcher,1985;Kingdon,1997)。黑腹科發(fā)生在非洲從始新世(QasrelSagha組，F(xiàn)ayum)到Mio-Pliocene邊界。該最大的炭疽菌屬(Masritherium),接近河馬的大小在中新世(黑,1978)。在幾組哺乳動(dòng)物中,有一些是最大的形式在更新世早期演化,

30、許多人堅(jiān)持進(jìn)入后來(lái)的更新世到巨型滅絕。在野獸之中,大型的牧民,如Megalotragus和Pelorovis在更新世達(dá)到非常大的尺寸。Mio-Pliocene的主要譜系非洲楝科(Nyanzachoerus-Notochoerus,Kolpochoerus和Metridiochoerus)已納入C4草在他們的飲食(Harris和Cerling，2002),但后嗣證據(jù)表示他們不一定占領(lǐng)開(kāi)放環(huán)境直到后來(lái)更新世(Bishop,1999)。ids,。，屬和Met，屬達(dá)到身體接近400公斤(特納和安東尼，2004年)。最大的已知非洲靈長(zhǎng)類動(dòng)物在更新世期間出現(xiàn)：Theropithecusoswaldi，Me

31、galadapis，可能是現(xiàn)代大猩猩（雖然大猩猩缺乏化石記錄）。這些靈長(zhǎng)類動(dòng)物可能是因?yàn)榇执蟮拇罅恐参镲嬍扯l(fā)生的，但沒(méi)有達(dá)到身體大型哺乳動(dòng)物的其他譜系的大?。≒otts和Behrensmeyer,1992）。因此，非洲大型哺乳動(dòng)物的多樣性大大增加中新世晚期草原馬賽克正在成為一個(gè)突出特點(diǎn)景觀。大型食草哺乳動(dòng)物的豐富幾乎肯定有助于晚中新世植被更開(kāi)放，但動(dòng)物本身也很可能響應(yīng)捕食壓力和大量植物飲食。上新世顯示更大的豐富的大型哺乳動(dòng)物（圖2）。許多分類群首先出現(xiàn)在晚中新世繼續(xù)進(jìn)入上新世，許多大型哺乳動(dòng)物成為在更新世中常見(jiàn)的起源于中上期和中晚期。因此，甚至雖然非洲早期的上新世可能比以前更濕潤(rùn)，可能更加樹(shù)

32、木繁茂晚中新世和更新世，中新世的關(guān)鍵作用涵蓋了高峰巨型動(dòng)物多樣性如圖1所示。值得注意的是，隨著景觀的變遷，在更新世的開(kāi)放草原中，更加明顯地主導(dǎo)了多樣性哺乳動(dòng)物下降。大型哺乳動(dòng)物的許多譜系在中部滅絕更新世。在密切相關(guān)的分類單中，通常是更大和更專門(mén)的分類單元它們已經(jīng)滅絕了，而他們的更小和更廣泛的親戚幸存下來(lái)過(guò)去一百萬(wàn)年的氣候和環(huán)境波動(dòng)（Potts,1996）。5開(kāi)放環(huán)境的動(dòng)物指標(biāo)相對(duì)豐富的bovids指示開(kāi)放和季節(jié)性干旱條件肯尼亞圖爾卡納湖西側(cè)連續(xù)三個(gè)地質(zhì)構(gòu)造如圖1所示。Nawata,Kanapoi和Nachukui組提供了相對(duì)的化石哺乳動(dòng)物從中新世晚期到中更新世的連續(xù)記錄。晚中新世下層氮素組（約

33、7.5-6.5Ma）的AAH是罕見(jiàn)的.圖爾卡納盆地,在那里,他們只占所有小朋友的10左右。他們的豐富上瓦納組（6.5-5Ma）增加到約24%的野生動(dòng)物群，通過(guò)開(kāi)Nachukui組的Lomekwi成員又出現(xiàn)了類似增長(zhǎng)的情況,這些干旱適應(yīng)的鳥(niǎo)類豐富地增加到近40%的野生動(dòng)物群，并保持在該級(jí)別，直到Kalochoro和Kaitio成員（直到約1.6Ma）。該NATO和Nariokotome發(fā)生AAH豐度的最后一步增加會(huì)員日期從1.6M到1M。這時(shí)候，這些羚羊達(dá)到了豐富了約47%的所有bovids。應(yīng)該注意的是時(shí)間間隔在這里分析相當(dāng)廣泛，因此這種分析可能掩蓋更好的變化和干旱適應(yīng)的bovids豐富的波動(dòng)

34、。相反，這個(gè)分析是為了顯示干旱指標(biāo)豐富的主要趨勢(shì)，間隔700萬(wàn)年份。因此，作為開(kāi)放，季節(jié)性干旱的草原和叢林的指標(biāo)，AAH顯示了三次-像豐度增加。第一步發(fā)生在中新世末期6.5馬第二個(gè)發(fā)生在中新世紀(jì)晚期，約3Ma,最后發(fā)生1.6馬中新世后期的變化可能與C4的有據(jù)可查的傳播有關(guān)草原，也許在某種程度上記錄了Messinian鹽漬化危機(jī)地中海地區(qū)(Cerling等，1997)。大約3Ma的第二班可能是在Omo地區(qū)記錄的類似移動(dòng)的表現(xiàn)在大約2.8Ma(Bobe和Eck,2001;Bobeetal。，2002;Bobe和Behrensmeyer,2004)。但是，與之比較來(lái)自?shī)W莫地區(qū)的類似分析表明，西圖庫(kù)納

35、的變化區(qū)域發(fā)生較早，可能是因?yàn)榇笮秃恿鞯姆€(wěn)定效應(yīng)與奧莫山谷礦床有關(guān)的森林(Vrba，1988)。第三班開(kāi)始約1.6Ma可能記錄了更現(xiàn)代化的草原環(huán)境的開(kāi)始東非。來(lái)自O(shè)mo的證據(jù)顯示出豐度的顯著增加開(kāi)放國(guó)家的小屋從1.8Ma開(kāi)始(BobeandBehrensmeyer，2004)。這些結(jié)果突出表明，即使在東部非洲也發(fā)生了環(huán)境異質(zhì)性在一個(gè)沉積盆地內(nèi)。已知Omo山谷沉積物采樣軸的一條主要河流，因此提供了大型河流附近的動(dòng)物群的證據(jù)森林。已知西部圖爾卡納礦床在其內(nèi)部采樣更多的邊緣棲息地圖爾卡納盆地，因此提供與更開(kāi)放植物相關(guān)的動(dòng)物的證據(jù)盆地邊緣（Feibeletal。，1991）。重要的是要注意，這里顯示的

36、部落的相對(duì)豐度（表3和圖。3）不一定表示過(guò)去這些部落的豐富。其他這個(gè)事實(shí)，AAH占Natoo的大約47%的bovid樣本NariokotomeNachukui組成員（表3）并不意味著這些bovid部落組成了圖爾卡納更新世早期的47%的bovid動(dòng)物群盆地。多個(gè)透明度和收集因素可能會(huì)偏離比例這些化石記錄中的這些羚羊相對(duì)于他們的生活社區(qū)而言的。類似地，47%的AAH比例并不一定意味著古老的，圖爾卡納景觀相對(duì)于其他棲息地由47%的開(kāi)放草原組成類別。相反，這里重要的是這個(gè)變量的相對(duì)變化時(shí)間。這種分析的目的不是達(dá)成環(huán)境重建（例如47%草原，53%的林地），但通過(guò)時(shí)間顯示動(dòng)物群變化的動(dòng)態(tài)以及它們的環(huán)境和進(jìn)

37、化影響。如果taphonomic的效果，考慮到沉積物和收集因素，相對(duì)豐度隨著時(shí)間的推移，生態(tài)指標(biāo)動(dòng)物可以為生態(tài)動(dòng)態(tài)提供見(jiàn)解過(guò)去的生態(tài)系統(tǒng)（BobeandEck,2001）。未來(lái)的研究應(yīng)該重點(diǎn)放在taphonomic，湖泊西側(cè)收藏的沉積物和收集偏差圖爾卡納。此外,更精細(xì)的地層和時(shí)間分辨率可能會(huì)顯示間隔通過(guò)時(shí)間，高度動(dòng)物的變異性，如在Shungura組中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的埃塞俄比亞（Bobeetal。，2002）。關(guān)注生態(tài)變量的行為而不是關(guān)于環(huán)境重建是里克波茨在里面強(qiáng)調(diào)的一個(gè)觀點(diǎn)Plio更新世考古研究的背景（Potts，1994）。在重建環(huán)境和動(dòng)物方面遇到很多困難歷史通過(guò)地質(zhì)時(shí)間。我們關(guān)于過(guò)去氣候的大部分

38、信息來(lái)自海洋盆地，沉積往往相對(duì)連續(xù)。大陸記錄在地理和時(shí)間上往往是不連續(xù)的尺度，海洋和陸地之間的聯(lián)系并不總是清楚的。非洲早期的新生代仍然知之甚少，仍然需要大量工作記錄了非洲動(dòng)物和環(huán)境的演變。暴露的沉積物像那些在肯尼亞和埃塞俄比亞的圖爾卡納盆地提供了豐富但有限的窗戶非洲大陸的過(guò)去。這些地質(zhì)歷史記錄仍然是非常關(guān)鍵的闡明長(zhǎng)期生態(tài)，環(huán)境和進(jìn)化的信息來(lái)源變化。在這方面，至關(guān)重要的是評(píng)估獨(dú)立的證據(jù)盡可能地對(duì)比同期記錄的不同地區(qū)可以獲得。雖然我們對(duì)非洲新生代的了解仍然存在很大的差距可以看出大陸歷史的概況。有一個(gè)很強(qiáng)的趨勢(shì)更大的干旱，隨之而來(lái)的草原蔓延，草地-林地馬賽克和該大陸北部和西南部的沙漠。非洲以林地為主

39、和新生代早期的森林，雖然草原在場(chǎng)。主導(dǎo)地位封閉的植被部分原因是溫暖和潮濕的氣候條件，但稀缺大型食草性脊椎動(dòng)物對(duì)這種模式作出了貢獻(xiàn)。大型哺乳動(dòng)物（如物種Proboscidea和Embrithopoda）在非洲的孤立期間演變歐亞大陸。由于這種隔離在中新世的幾個(gè)大型哺乳動(dòng)物，包括犀牛和百里香梗，從北方入侵。大食草哺乳動(dòng)物可能促成了主要驅(qū)動(dòng)的植被馬賽克的開(kāi)放氣候和構(gòu)造變化。在這方面，裂縫的過(guò)程將會(huì)產(chǎn)生東非早期植被和氣候異質(zhì)性（鷓鴣etal。1995;Herendeen和Jacobs,2000）。在中新世紀(jì)晚期，與歐洲建立良好的連接，幾個(gè)移民隨著C4草原的擴(kuò)張（例如Anancus,Ancylotherium,Eurygnathohippus）。草原和草地馬賽克的傳播顯著在圖爾卡納盆地的豐富的草藥和hypsodontbovids的增加肯尼亞。然而,隨著開(kāi)放的生態(tài)系統(tǒng)不斷擴(kuò)大,主要河谷成為避難所森林和林地植被,以及依靠這些封閉的動(dòng)物群生存的棲息地。土庫(kù)曼斯坦盆地開(kāi)放棲息地指標(biāo)豐富對(duì)中新世最近的發(fā)展顯著，但是它們?cè)诘兔灾械呢S富盆地仍然很低，直到早更新世(BobeandBehrensmeyer