崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物與藤本群落特性

1、崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物區(qū)系與生長(zhǎng)特性研究彭珍寶1,曠柏根1,夏江林1,曠建軍1,王海昀2(1.湖南省南岳樹木園，湖南衡陽(yáng)421900； 2.崀山風(fēng)景名勝區(qū)管理處，湖南邵陽(yáng)422700)摘要：采用線路與樣方相結(jié)合的調(diào)查方法，對(duì)崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物區(qū)系的種類組成及重 要類群進(jìn)行了調(diào)查，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果對(duì)該野生藤本植物區(qū)系的分布區(qū)類型、生活型、葉質(zhì)和葉級(jí) 以及生長(zhǎng)特性和群落形成因素進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，崀山丹霞地貌區(qū)有野生藤本植物41科75 屬131種，其中蕨類植物和裸子植物各有1科1屬1種，被子植物有39科73屬129種；在被子 植物中，雙子葉植物有34科68屬121種，具有明顯優(yōu)勢(shì)。比較

2、重要的科有蝶形花科(Papilionaceae)、 葡萄科(Vitaceae)、茜草科(Rubiaceae)、防己科(Menispermaceae)和衛(wèi)茅科(Celastraceae)，重 要屬有鐵線蓮屬(Clematis L.)、薔薇屬(Rosa L.)、獼猴桃屬(Actinidia Lindl.)、南蛇藤屬(Celastrus L.)、葡萄屬(Vitis L.)、蛇葡萄屬(Ampelopsis Michaux)和地錦屬(Parthenocissus Planch.)。該 藤本植物區(qū)含有12個(gè)分布區(qū)類型，具有明顯的熱帶屬性，熱帶分布屬占總屬數(shù)的66.19%，東亞 分布、東亞-北美間斷分布類型

3、在該藤本植物區(qū)系中也有重要作用。在該野生藤本植物區(qū)系中，高 位芽、地上芽、地面芽、地下芽和1年生草本植物的比例分別為78.63%、8.40%、5.34%、6.87% 和0.76%；并且以纏繞類的數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，纏繞類、卷曲類、吸固類和搭靠類藤本植物的比例分別 為51.91%、21.37%、15.27%和11.45%；葉質(zhì)以紙質(zhì)葉為主，占83.21%；葉級(jí)譜為中型葉35.88%、 小型葉55.72%、微型葉7.63%、鱗型葉0.76%。調(diào)查結(jié)果表明，崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物類 型十分復(fù)雜，具有完整的生活型譜，區(qū)系組成具有地帶性植被一一亞熱帶常綠闊葉林的特征；在 崀山丹霞赤壁上由藤本植物和苔蘚、矮小

4、草本植物組成的蓋度較大的藤本植物組合已經(jīng)成為一個(gè) 生態(tài)功能單位，形成了一個(gè)新的藤本植物植被類型。關(guān)鍵詞：藤本植物；崀山丹霞地貌區(qū)；區(qū)系；生活型；生長(zhǎng)特性Analysis on floristic and growth features of wild liana in “Danxia” geomorphological area of Langshan Mountain PENG Zhen-baoi，KUANG Bai-geni，XIA Jiang-lini，KUANG Jian-juni， WANG Hai-yun2 (1. Nanyue Arboretum of Hunan Provinc

5、e, Hengyang 421900, China; 2.Administration Bureau of Langshan Scenic Area, Shaoyang 422700, China)， J. Plant Resour . & Environ.2009,18(14):Abstract: Using investigative methods combining of line and quadrat,species composition and important taxa of wild liana flora in “Danxia”geomorphological area

6、 of Langshan Mountain were investigated,and according to the investigation results,distribution types,life-form,leaf quality and leaf-size class as well as growth features and community formaton factors of the wild liana flora were analyzed.The results show that there are 131 species of liana belong

7、ing to 75 genern and 41 families in the area,in which pteridophyte and gymnospirm have 1 species belonging to 1 genus .of 1 family,respectively,and angiosperm has 129 species belonging to 73 genera and 39 families.Dicotyledon has 121 species belonging to 68 genern of 34 families occupies obviously d

8、ominant position in angiosperm.The important families include Papilionaceae,Vitaceae,Rubiaceae,Menispermaceae and Celastraceae,and important genera include Clematis L.,Rosa L.Actinidia Lindl.,Celastrus L.Ampelopsis Michaux and Parthenocissus Planch.The liana flora possesses twelve distribution types

9、,in which trpes,in which tropical composition genera are 66.19% of total genus number and收稿日期：2009-3-25基金項(xiàng)目：國(guó)家建設(shè)部2008中國(guó)“丹霞”申報(bào)世界自然遺產(chǎn)項(xiàng)目研究?jī)?nèi)容之一。作者簡(jiǎn)介：彭珍寶(1971-)，男，、湖南祁東人，本科，高級(jí)工程師，主要從事森林生態(tài)研究。distribution types have an important role in the liana flora.In the liana flora,the pircentage of indicates outstan

10、ding tropical property.And East Asian and East Asian-North American disjuncted phaenerophyte,chaenerophyte,chamaephyte,hemicryptophyte,geophyte and therophyte is 78.63%,8.40%,5.34%,6.87%and0.76%,respectively,among which twinning liana predominates,and the percentage of twinning,curling,hooking and a

11、dhering liana is 51.91%,21.37%,15.27%and11.45%, respectively.The leaf quality of the liana flora is mainly chartaceousleaved with a percentage of 83.21%, and the percentage of leaf-size is mesophyll 35.88%,microphyll 55.72%,nanophyll7.63%and leptophyll 0.76%.It is suggested that in “Danxia” geomorph

12、ological area of Langshan Monuntain,the type of wild liana is very complicated and also the life-form spectrum is complete,and the floristic composition has the character of zonal vegetation-subtropical evergreen broadleaved forest.The liana plant combination with a higher cover degree which consist

13、s of liana,bryophytes and small herbs,has form an ecological functional unit and can be regarded as a new vegetation type on the“Danxia” redcliffs in Langshan Mountain.Keywords: Liana plant; “Danxia” geomorphological area of Langshan Mountain； flora; life-form; growth feature藤本植物是一類生活型十分特殊，不能自由直立，靠攀

14、援其它植物或物體獲得支持而向上攀 升的植物類群1-3。它不僅是熱帶、亞熱帶森林結(jié)構(gòu)中重要的外貌特征，而且也是影響群落動(dòng)態(tài)的 重要因素4-6。同時(shí)它又是一類重要的經(jīng)濟(jì)植物，與人類的生活關(guān)系密切7罰。已有眾多學(xué)者在區(qū) 域性藤本植物資源調(diào)查與應(yīng)用頭、生態(tài)學(xué)特性13-16、植物種類組成17-19等方面對(duì)藤本植物開展 了相關(guān)的研究。但是，關(guān)于區(qū)域性藤本植物區(qū)系與生長(zhǎng)特性方面的研究較少，特別是缺乏丹霞地 貌這一特殊生境上的藤本植物研究報(bào)道。為探討丹霞地貌區(qū)藤本植物區(qū)系與生長(zhǎng)特性，作者結(jié)合中國(guó)“丹霞”申報(bào)世界自然遺產(chǎn)項(xiàng)目 開展了崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物區(qū)系與生長(zhǎng)特性的研究。1研究區(qū)概況及研究方法1.1研究

15、區(qū)概況崀山丹霞地貌區(qū)是以丹霞地貌景觀為特點(diǎn)的風(fēng)景名勝區(qū)，位于南嶺山地的越城嶺中北部，湖 南省新寧縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為北緯261506262521，東經(jīng) 110 4253110 4934，面積9180hm2。區(qū)內(nèi)最高海拔818m，最低海拔302m。氣候?qū)賮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣 候型，年均降水量1450mm，平均氣溫15.5C。巖石為白堊系紫紅色砂礫巖，土壤為紅壤和紫色 土，地貌為中低山丘陵丹霞地貌。崀山森林植被在分區(qū)上為中亞熱帶森林帶南嶺山地森林區(qū)，南 嶺山地北坡森林亞區(qū)215-6，地帶性植被為常綠闊葉林22 152-156。1.2調(diào)查方法2008年5月份至10月份，采用線路調(diào)查與樣方調(diào)查相結(jié)合的方法進(jìn)

16、行實(shí)地調(diào)查和標(biāo)本采集 23。按照景區(qū)的溪溝或溝谷、山脊、山坡、開闊地順序，選擇了八角寨、駱駝峰、牛鼻寨、紫霞 洞、天生橋5個(gè)景區(qū)以及穿越景區(qū)間的扶夷江和湘桂交接溪谷等共9條調(diào)查線路。其中，八角寨 景區(qū)和駱駝峰景區(qū)各設(shè)2條調(diào)查線路，牛鼻寨、紫霞洞、天生橋景區(qū)各設(shè)1條調(diào)查線路，穿越于 景區(qū)間的扶夷江和湘桂交接溪谷各設(shè)1條調(diào)查線路。9條調(diào)查線總長(zhǎng)27500 m。在線路調(diào)查的基 礎(chǔ)上，根據(jù)依附于丹霞赤壁生長(zhǎng)的藤本植物群落中的優(yōu)勢(shì)種及組成差異設(shè)立調(diào)查樣方，樣方面積 300-400 m2,共27個(gè)樣方，對(duì)樣方內(nèi)的藤本植物群落的種類組成進(jìn)行調(diào)查。分別記錄各線路和樣 方的調(diào)查時(shí)間、地點(diǎn)以及藤本植物種類、攀援方

17、式、攀援高度、生長(zhǎng)勢(shì)、覆蓋丹霞赤壁面的高度、 寬度與面積、土層厚度、坡度、坡向和坡位。其中使用測(cè)樹（高）儀測(cè)量高度，用測(cè)繩測(cè)量寬度。 并對(duì)所采集的標(biāo)本進(jìn)行分類與鑒定。2結(jié)果與分析2.1崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物區(qū)系分析2.1.1科、屬、種組成分析崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物野外實(shí)地調(diào)查的結(jié)果見表1。由表1 可見，崀山丹霞地貌區(qū)共有野生藤本植物41科75屬131種（含變種），分別占本地種子植物科、 屬、種總數(shù)的22.04%、11.68%和8.88%，反映出崀山丹霞地貌區(qū)藤本植物的中亞熱帶組成特點(diǎn)。 表1崀山丹霞地貌區(qū)藤本植物組成分析Table 1 Composition analysis of w

18、ild liana in “Danxia” geomorphological area of Langshan Mountain分類單位Taxon屬 genus種 Species數(shù)量Number百分率/% Perentage數(shù)量Number百分率/% Perentage蕨類植物Pteridophyte11.3310.76海金沙科Lygodiaceae11.3310.76裸子植物Gymonsperms11.3310.76買麻藤科Gnetaceae11.3310.76被子植物Angiosperm7397.3312998.47雙子葉植物Dicots6890.6712192.37五味子科 Schisa

19、ndraceae22.6737.29番荔枝科Annonaceae11.3310.76樟科 Lauraceae11.3310.76毛茛科 Ranunculaceae11.3386.11木通科 Lardizabalaceae34.0043.05大血藤科 Sargentodoxaceae11.3310.76防己科 Menispermaceae56.6753.82馬兜鈴科 Aristolochiaceae11.3321.53胡椒科 Piperaceae11.3332.29蓼科 Polygonaceae22.6721.53葫蘆科 Cucurbitaceae34.0043.05獼猴桃科 Actinidia

20、ceae22.6775.34大戟科 Euphorbiaceae11.3310.76繡球花科 Hydrangeaceae22.6732.29薔薇科Rosaceae11.3375.34蘇木科 Caesalpiniaceae11.3310.76蝶形花科 Papilionaceae79.33107.63桑科 Moraceae22.6743.05蕁麻科 Urticaceae11.3310.76衛(wèi)茅科 Celastraceae45.3375.34鼠李科 Rhamnaceae22.6743.05胡頹子科Elaeagnaceae11.3310.76葡萄科Vitaceae68.001813.74蕓香科Rutac

21、eae11.3310.76清風(fēng)藤科Sabiaceae11.3332.29五加科 Araliaceae11.3310.76紫金牛科Myrsinaceae11.3310.76馬錢科 Loganiaceae11.3310.76木犀科Oleaceae11.3321.53夾竹桃科Apocynaceae22.5021.53蘿摩科 Asclepiadaceae11.2510.76茜草科Rubiaceae67.5075.34忍冬科 Caprifoliaceae11.2532.29桔?？?Campanulaceae11.2510.76單子葉植物Monocotyledon56.6786.11百合科Liliacea

22、e11.2510.76菝葜科 Smilacaceae11.2521.53天南星科Araceae11.2510.76百部科 Stemonaceae11.2510.76薯蕷科 Dioscoreaceae11.2532.29合計(jì)Total75100.00131100.00在崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物中，蕨類植物和裸子植物各有1科1屬1種，分別占該區(qū)域野生 藤本植物科、屬、種總數(shù)的2.44%、1.33%和0.76%；被子植物有39科73屬129種，分別占該區(qū) 域野生藤本植物科、屬、種總數(shù)的95.12%、97.33%和98.47%。被子植物中，雙子葉植物有34 科68屬121種，分別占該區(qū)域野生藤本植物

23、總數(shù)的82.93%、90.67%和92.37%；單子葉植物有5 科5屬8種，分別占該區(qū)域野生藤本植物總數(shù)的12.20%、6.67%和6.11%。調(diào)查結(jié)果顯示，崀山 丹霞地貌區(qū)中藤本蕨類植物和藤本裸子植物貧乏，而藤本被子植物較豐富，并以雙子葉植物占優(yōu) 勢(shì)。2.1.2重要類群分析在崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物區(qū)系中，蕨類植物和裸子植物均只有1種， 分別為海金沙Lygodium japonicum (Thunb.) Sw.和小葉買麻藤Gnetumparvifolium (Warb.) C. Y Cheng ex Chun，難以構(gòu)成崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的重要類群。崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物區(qū)系中的

24、主要類群為被子植物，其中含4屬以上的科有5個(gè)， 占該區(qū)域野生藤本植物總科數(shù)的12.20%。包括蝶形花科(Papilionaceae)、葡萄科(Vitaceae)、茜 草科(Rubiaceae)、防己科(Menispermaceae)和衛(wèi)茅科(Celastraceae)，分別有 7、6、6、5 和 4 屬。這5個(gè)科含屬數(shù)和種數(shù)分別占該區(qū)域野生藤本植物總屬數(shù)和總種數(shù)的37.33%和35.88%。含 3屬的科有2個(gè)，占總科數(shù)的4.88%；含2屬的科有8個(gè)，占總科數(shù)的19.51%，以上科屬均為雙 子葉植物；其余科只有1個(gè)屬，共24個(gè)科，占總科數(shù)的58.54%，其中單子葉植物5個(gè)科。由上 述分析可知，崀

25、山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的科屬分布較為分散，較重要的科有5個(gè)科；在崀山 丹霞地貌區(qū)野生藤本植物科組成中，藤本單子葉植物處于次要地位。崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物中含4種以上的屬有7個(gè)，包括鐵線蓮屬(Clematis L.)、薔薇 屬(Rosa L.)、獼猴桃屬(Actinidia Lindl.)、南蛇藤屬(Celastrus L.)、葡萄屬(Vitis L.)、蛇葡萄屬 (Ampelopsis Michaux)和地錦屬(Parthenocissus Planch.)，分別有 8、6、6、4、5、4 和 4 種，共 37種，占該區(qū)域野生藤本植物總種數(shù)的28.24%。含3種的屬有6個(gè)，包括胡椒屬(P

26、iper L.)、 栝樓屬(TrichosanthesL.)、榕屬(Ficus L.)、清風(fēng)藤屬(Sabia Colebr)、忍冬屬(Lonicera L.)和薯 蕷屬(Qioscorea L.)，占該區(qū)域野生藤本植物總屬數(shù)的8.00%，所含的種數(shù)占總種數(shù)的13.74%；含 2種的屬有14個(gè)，包括南五味子屬(Kadsura Kaempf.ex Juss.)、木通屬(Akebia Decne.)、冠蓋藤 屬(Pileostegia Hook. F. et Thoms 馬兜鈴屬(Aristolochia L.)、勾兒茶屬(Berchemia Neck)和雀梅藤 屬(Sageretia Brongn

27、)、羊蹄甲屬(Bauhinia L.)、黃檀屬(Dalbergia L. f.)、崖豆藤屬(Millettia Wight et Arn)、素馨屬(Jasminum L.)、雞矢藤屬(Paederia L.)、崖爬藤屬Tetrastigma(Miq.)Planch.、 烏藪莓屬(Cayratia Juss.)、肖菝葜屬(Heterosmilax Kunth)，占該區(qū)域野生藤本植物總屬數(shù)的 18.67%，所包含的種類數(shù)種數(shù)占總種數(shù)的21.37%。其余的屬均只含1種藤本植物，占總屬數(shù)的 64.00%，所包含種類數(shù)只占總種數(shù)的36.64%。以上分析說(shuō)明，崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的 種類相對(duì)集中分布

28、于幾個(gè)較大的屬中。2.1.3分布區(qū)類型分析根據(jù)崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物屬的現(xiàn)代分布特點(diǎn)，并按吳征鎰等24 對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布類型劃分觀點(diǎn)，將74個(gè)野生種子藤本植物屬的分布區(qū)類型及其變型統(tǒng) 計(jì)，結(jié)果見表2。表2崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物屬的分布區(qū)類型及變型的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 2 from the statistical result of distribution types and subtypes of genera geomorphological area of Langshan Mountainwild lianain “Danxia”分布型及其變型屬 Genus數(shù)量百分率/%

29、Distributional type and subtypeNumberPercentage世界廣布Cosmopolitan3-泛熱帶分布Pantropic1825.35熱帶亞洲-熱帶美洲-熱帶美洲變型 Trop. Asian-Trop. African- Trop. American Subtype11.41東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美洲間斷分布 E. Asian (Trop., Subtrop.) and Trop. S. American Disjuncted11.41舊世界熱帶分布Old Word Tropics68.45熱帶亞洲、熱帶非洲、熱帶大洋洲間斷或星散分布變型11.41T

30、rop. Asian,Trop. African, Trop. Australasia. Disjuncted or Dispersedly Subtype熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布Trop.Asian to Trop.Australasia57.04熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.Asian to Trop.Africa22.82熱帶亞洲分布Trop.Asia1521.13越南至華南、西南分布變型 Vietnam to southern and South-western China Subtype22.82北溫帶分布N. Temperate79.86北溫帶至南溫帶間斷分布變型N. Temp.

31、 to S. Temp.Disjuncted Subtype45.63東亞-北美間斷分布 E.Asian-N. Amer. Disjuncted68.45地中海、西亞、中亞分布 Mediterranean area, W. Asian and C. Asia11.41東亞分布E.Asia912.68中國(guó)-喜馬拉雅分布變型Sino-Himalayan Subtype34.23中國(guó)-日本分布變型Sino-Japanese Subtype57.04中國(guó)特有分布型Endemic in China11.41從表2中可以看出，在中國(guó)種子植物屬的15個(gè)分布區(qū)類型24中，崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物 含有其中的

32、12個(gè)分布區(qū)類型和6個(gè)分布區(qū)變型，與當(dāng)?shù)匾吧N子植物區(qū)系相比，缺失2個(gè)分布 區(qū)類型，與其他地區(qū)【if藤本植物區(qū)系類型比較接近。在崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物區(qū)系中，熱帶分布屬有47屬，占總屬數(shù)(不包括世界廣布 型)的66.19%；溫帶分布屬有24屬，占33.81%。熱帶屬比例大于當(dāng)?shù)胤N子植物區(qū)系屬中熱帶屬 性所占的比例(47.02%)，表明藤本植物區(qū)系屬中的熱帶屬性更為突出，泛熱帶分布型中的羊蹄 甲屬、崖豆藤屬、黃檀屬、榕屬以及熱帶亞洲分布型中的南五味子屬、大血藤屬(Sargentodoxa Rehd. Et Wils.)、葛屬(Pueraria DC.)、蓬萊葛屬(Gardneria Wall

33、.)、清風(fēng)藤屬等是該區(qū)域野生藤本植物的 重要成分。舊世界熱帶分布型屬占8.45%，處于中等比例，該分布型中的野桐屬(Mallotus Lour.)、 烏藪莓屬以及熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型中的瓜馥木屬(Fissistigma Griff.)、栝樓屬等，在崀 山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物中也較常見。熱帶屬性的其他分布型所占比例較小，但東亞及熱帶南 美洲間斷分布型中的雀梅藤屬以及熱帶亞洲及熱帶非洲分布型中的老虎刺屬(Perolobium R. Br.ex Wight et Arn.)和飛龍掌血屬(ToddaliaA. Juss.)也在該區(qū)域的野生藤本植物中常見。溫帶性質(zhì)的 分布型以東亞分布類型(占12

34、.68%)和北溫帶分布類型(占9.86%)為主。東亞分布型中的冠蓋 藤屬、風(fēng)龍屬(Sinomenium Diels)、獼猴桃屬、鉆地風(fēng)屬(Schizophragma Sieb. et Zucc.)、木通屬、 八月瓜屬(Holboellia Wall)、野木瓜屬(Stauntonia DC.)、雷公藤屬(Tripterygium Hook. f.)和俞藤屬 (Yua C. L. Li)以及北溫帶分布型中的葡萄屬和忍冬屬等為崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的重要組 成。東亞-北美間斷分布型屬雖只占8.45%,但其中的蛇葡萄屬、地錦屬、絡(luò)石屬(Trachelospermum Lem.)等可成為崀山丹霞地貌

35、區(qū)赤壁上野生藤本植物群落的建群種。中國(guó)-日本共同的屬和眾多中國(guó)特有成分以及占有一定比例的東亞-北美成分組成，被認(rèn)為是 中亞熱帶常綠闊葉林的組成特征21。在崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物組成中，東亞分布、東亞- 北美間斷分布類型起著重要的作用。在崀山丹霞地貌區(qū)，東亞分布型的野生藤本植物有9屬，其 中，屬中國(guó)-日本分布變型的5個(gè)屬，分別為木通屬、野木瓜屬、鉆地風(fēng)屬、風(fēng)龍屬、雷公藤屬; 屬于中國(guó)-喜馬拉雅分布變型的有冠蓋藤屬、八月瓜屬和俞藤屬，全區(qū)分布的僅獼猴桃屬1屬。表 明崀山丹霞地貌區(qū)森林植被中藤本植物區(qū)系分布具有2個(gè)分布區(qū)變型過渡交匯的特點(diǎn)20，同時(shí)也 反映出中國(guó)-日本分布變型對(duì)崀山丹霞地貌區(qū)野生

36、藤本植物的組成有重要影響。東亞分布的獼猴桃 屬、冠蓋藤屬、風(fēng)龍屬和鉆地風(fēng)屬，東亞-北美間斷分布的絡(luò)石屬、地錦屬和蛇葡萄屬等屬的種類 為崀山丹霞地貌區(qū)藤本植物群落的重要建群種。盡管中國(guó)特有屬只有藤山柳屬(Clematoclethra Maxim.)1屬，但該屬也是崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本中的重要屬之一。可見，崀山丹霞地貌區(qū) 野生藤本植物區(qū)系組成也具有地帶性植被一一亞熱帶常綠闊葉林的組成特征。2.2崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的生活型分析生活型是指有機(jī)體對(duì)環(huán)境及其節(jié)律變化長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的一種形態(tài)表現(xiàn)25，而生活型譜是指 一個(gè)地區(qū)或某一植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系26。根據(jù)蔡永立等修訂后的藤本植物

37、生活 型系統(tǒng)26，對(duì)崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的生活型組成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表3。表3崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物生活型組成分析Table 3 Analysis of Life-form composition of wild liana in “Danxia” geomorphological area of Langshan Mountain各生活型的數(shù)量 Number of different life-forms藤本植物類型Type of liana常綠高位芽落葉高位芽地上芽地面芽地下芽一年生草本合計(jì)Eve氣言七Chamaephyte言一Geophyte Therophyte Tota

38、lphaenerophyte phaenerophyteptophyte纏繞類Twinning1040837068g J-U .L/- 卷曲類Curling518311028葉柄卷曲類Petiole curling2500108卷須類 Tendrilling313300019枝卷類 Branch curling0001001搭靠類Hooking19031115枝拾類 Branch hooking1002014鉤搭類 Hook hooking0100001刺搭類 Thorn hooking08011010吸固類Adhering713000020不定根類 Adventitious root adh

39、ering77000014吸盤類 Adhesive disc adhering0600006合計(jì)Total238011791131由表3可見，在崀山丹霞地貌區(qū)的藤本植物中，高位芽、地上芽、地面芽、地下芽、一年生草本植物物種數(shù)分別占總數(shù)的78.63%、8.4%、5.34%、6.87%和0.76%。其中，高位芽藤本植物多為木質(zhì)大藤本，如常綠高位芽類的南五味子(Kadsura longipedunculata Finet et Gagnep.)、木防己 Cocculus arbiculatus (L.) DC.、尖葉清風(fēng)藤(Sabia swinhooi Hemsl. ex Forb. et Hems

40、l.)、蓬萊葛 (Gardneria multiflora Makino )以及落葉高位芽類的獼猴桃屬、葡萄屬和南蛇藤屬中的種。在該 區(qū)域藤本植物組成中占有重要地位。除高位芽藤本植物以外的其他生活型藤本植物基本上均為草 本植物，為崀山林間和林下伴生植物，如地上芽類的海金沙、何首烏Fallopia multiflora (Thunb.) Harald.，地面芽類的絞股藍(lán)Gynostemmapentaphyllum (Thunb.) Makino、茜草(Rub/a cordifoliaL.)，地下芽類的盾葉薯蕷(Dioscorea zingiberensis C. H. Wright)、馬兜鈴(A

41、ristolochia debilis Sieb. et Zucc.)，以及1年生草本類的拉拉藤Galium aparine L .var. echinospermum (Wallr.) Cuf.等。由表3還可以看出，在崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物中，纏繞類占有優(yōu)勢(shì)，占總種數(shù)的 51.91%,卷曲類占總種數(shù)的21.37%，吸固類排第3位，占總種數(shù)的15.27%；搭靠類所占比例最 小，占總種數(shù)的11.45%。在纏繞類藤本植物中，落葉纏繞類高位芽植物所占比例最大，其次為常 綠纏繞類高位芽植物，地上芽、地下芽和地面芽纏繞類植物的比例均較低。在卷曲類藤本植物中， 卷須類所占比例最大，其次為葉柄卷曲類和枝

42、曲類。在吸固類藤本植物中，不定根類所占比例最 大，吸盤類次之。在搭靠類藤本植物中，按數(shù)量比例由大至小依次為刺搭類、枝搭類和鉤搭類。根據(jù)上述分析可見，崀山丹霞地貌區(qū)藤本植物的類型十分復(fù)雜，具有著完整的生活型譜。這 種生活型譜是藤本植物對(duì)中亞熱帶氣候條件下丹霞地貌區(qū)復(fù)雜生境長(zhǎng)期適應(yīng)的綜合結(jié)果。崀山丹 霞地貌區(qū)藤本植物生活型譜反映了中亞熱帶氣候和丹霞地貌對(duì)植被的生態(tài)作用，既具有與地帶性 植被相近的高層級(jí)的生活型植物的比例，又具有完整的藤本植物生活型系統(tǒng)。2.3良山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的葉質(zhì)和葉級(jí)分析植物葉片對(duì)環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)最為突出和多樣，在群落結(jié)構(gòu)中起著特別重要的作用25。據(jù)統(tǒng)計(jì)， 崀山丹霞地貌區(qū)

43、野生藤本植物葉質(zhì)以紙質(zhì)葉為主，占83.21%，即使在高位芽藤本植物中，紙質(zhì)葉 也占有較大的比例(78.63%)。采用Raunkiaer的標(biāo)準(zhǔn)25，對(duì)崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物葉級(jí)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，獲得的葉級(jí) 譜組成為：中型葉占35.88%、小型葉占55.72%、微型葉占7.63%，鱗型葉占0.76%。這與中亞熱 帶地帶性常綠闊葉林區(qū)的葉級(jí)譜“以中小型為主，且小型葉略大于中型葉”的趨勢(shì)相近21236-237。 但是，二者的差異仍然較大，主要表現(xiàn)為：缺失大型葉和巨型葉；中、小型葉所占比例太大，且 小型葉與中型葉的比例也偏大(相差54.16%)。藤本植物的葉級(jí)譜對(duì)中亞熱帶常綠闊葉林區(qū)的葉 級(jí)譜的代表意義

44、較小。崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的這種葉級(jí)組成可能與丹霞地貌上的干旱瘠 薄生境有關(guān)。2.4崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的生長(zhǎng)特性與藤本植物群落的形成丹霞地貌是指“巖厚、產(chǎn)狀平緩、節(jié)理發(fā)育、鐵鈣質(zhì)混合膠結(jié)不勻的紫紅色砂礫巖，在差異 風(fēng)化、重力崩塌、侵蝕、溶蝕等綜合作用下形成的城堡狀、寶塔狀、針狀、棒狀、方山狀、峰叢 狀地形” 27。除溝谷外，丹霞地貌區(qū)其它地方地表長(zhǎng)期處于干旱狀態(tài)。土壤干旱成為森林植被發(fā) 育的限制因子。植被是在與之相適應(yīng)的生態(tài)環(huán)境下相互作用，共同適應(yīng)的產(chǎn)物逍。由于丹霞山體 四周石壁陡峭，石壁面上難以保留風(fēng)化物而發(fā)育形成淺薄土壤，一般的高等植物難以生長(zhǎng)。土體 出現(xiàn)于丹霞單體的下部、坡

45、度變緩的山麓以及丹霞單體石壁上的小洞穴和局部平緩的山腰小生境 中。在有土體的地方藤本植物得以定居，將根扎于土中，利用土壤中的水分和養(yǎng)分，供器官生長(zhǎng) 發(fā)育，并依托他物而向上攀援，或利用自身的攀援器官沿丹霞赤壁向上、向下縱橫攀援，覆蓋陡 峭丹霞石壁，并根據(jù)其生長(zhǎng)方式出現(xiàn)不同的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)形式。吸固類藤本植物緊貼石壁面從下而上 攀爬生長(zhǎng)，布滿陡峭石壁表面，如星毛冠蓋藤(Pileostegia tomentelHand.-Mazz.)、扶芳藤Euonymus fortunei (Turcz.) Hand.-Mazz.、薜荔(Ficuspumila L.)等;卷曲類藤本植物則依靠丹霞赤壁面上的稀 疏灌木、植

46、物和石塊突出物攀援向上生長(zhǎng)或存在于植物群落中，或覆蓋石壁表面，如山木通(Clematis finetiana Levl. et Vant.)、龍須藤Bauhinia championii (Benth.) Benth.等；纏繞類藤本 植物多見于森林植被中，成為層外植物，如牛姆瓜(Holboellia grandiflora Reaub.)、中華獼猴桃 (Actinidia chinensis Planch.)、青牛膽Tinospora sagittata (Oliv.) Gagnep. 、雞矢藤Paederia scandens (Lour.) Merr.等；搭靠類藤本植物則不能沿石壁面向上生

47、長(zhǎng)，只能沿石壁向下呈瀑布式 下垂生長(zhǎng)，覆蓋陡峭石壁面，或者搭靠于其他植物向上生長(zhǎng)而成為植物群落中的層外植物。2.5良山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物群落的形成分析藤本植物在植物群落組成成分中一般稱為層外植物，可以在森林群落的各個(gè)層次出現(xiàn)囹，在 中國(guó)植被和一些地方植被專著中未被列為一個(gè)獨(dú)立的植被類型22、29152-156。定居于丹霞山體 基部、洞穴及局部小生境土體上的那些覆蓋丹霞山體裸露石壁面的吸固類、卷曲類和搭靠類藤本 植物，對(duì)丹霞山體的裸露石壁面進(jìn)行垂直郁閉，覆蓋度一般在0.6-0.8,面積一般在3001500m2。藤本植物覆蓋石壁面以后，發(fā)揮著多種生態(tài)功能效應(yīng)，如利用光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，防止太 陽(yáng)

48、輻射，降低夏季和白天裸露石壁面地表溫度；減少冬季和夜間裸露石壁面的冷卻輻射，增加裸 露石壁面的溫度；減少地表風(fēng)化層的水分蒸散；藤本植物的枯落物落于石壁面上，增加營(yíng)養(yǎng)元素 對(duì)土壤的歸還與輸送；吸附根和莖上分蘗根的穿透和分泌物的作用，可加速母質(zhì)風(fēng)化與土壤的成 土速度等。藤本植物這些生態(tài)功能效應(yīng)可改善生態(tài)環(huán)境，使裸露石壁面出現(xiàn)苔蘚、槲蕨(Drynaria roosii Nakaike)、早熟禾(Poa annua L.)、刺芒野古草(Arundinella setosa Trin.率 Gram.pan. )、金絲 草Pogonatnerum crinitum (Thunb.) Kunth等。實(shí)際上，

49、通過藤本植物與覆蓋石壁的相互作用， 目前在崀山丹霞地貌區(qū)石壁見到的藤本植物在石壁覆蓋的斑塊，已經(jīng)形成了一種具有一定結(jié)構(gòu)與 組成，一定生態(tài)功能與生態(tài)流的生態(tài)功能單位，是一種丹霞地貌區(qū)裸露石壁上的植物組合。根據(jù) 植物群落學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)的定義30已經(jīng)構(gòu)成了一種新的植物群落，即藤本植物群落。3結(jié)論調(diào)查結(jié)果表明，宣山丹霞地貌區(qū)有野生藤本植物41科75屬131種。其中，蕨類和裸子藤本 植物貧乏，以雙子葉藤本植物占優(yōu)勢(shì)。崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物的主要科有蝶形花科、葡萄 科、茜草科、防己科和衛(wèi)矛科等5個(gè)科；主要屬有鐵線蓮屬、獼猴桃屬、南蛇藤屬、葡萄屬、蛇 葡萄屬及地錦屬等7屬。宣山丹霞地貌區(qū)藤本植物具有比當(dāng)?shù)?/p>

50、植被更突出的熱帶屬性，熱帶性分 布區(qū)類型占66.19%，而熱帶亞洲分布型、東亞分布型、東亞一北美間斷分布型也占有重要地位。 在宣山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物生活型譜中，高位芽藤本植物類型占優(yōu)勢(shì)(78.63%)；從生長(zhǎng)方 式上看，纏繞類藤本植物占優(yōu)勢(shì)，占總數(shù)的51.91%，(其中落葉類占纏繞類的77.67%)，卷曲類 藤本植物占21.37% (卷須類占卷曲類67.86%)，吸固類藤本植物占15.27% (不定根類占吸固類 70.00%)，搭靠類藤本植物占11.45% (刺搭類占搭靠類66.67%)。崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物 葉以紙質(zhì)葉為主，占83.21%，其中葉級(jí)譜中以小型葉占優(yōu)勢(shì)(55.72%)

51、，沒有大型葉和巨型葉。 分析結(jié)果表明，崀山丹霞地貌區(qū)野生藤本植物種類組成變化與地帶性植被相似，但在與各分布區(qū) 植被的聯(lián)系及生活型譜、葉質(zhì)、葉級(jí)譜上相異于當(dāng)?shù)刂脖惶卣?。特異的丹霞地貌與干旱環(huán)境對(duì)崀 山丹霞地貌區(qū)藤本植物生活型有很大影響。丹霞地貌的特殊性使該地區(qū)藤本植物出現(xiàn)與眾不同的生長(zhǎng)方式。藤本植物能著生于丹霞山體 山麓和丹霞赤壁小洞穴及局部小生境的土體中，沿石壁攀爬(援)向上或搭靠下垂生長(zhǎng)，覆蓋丹 霞赤壁的石壁面，對(duì)石壁進(jìn)行垂直郁閉，并與苔蘚和矮小草本共同形成植物組合。通過藤本植物 與丹霞赤壁的相互作用，已形成一個(gè)具有一定組成結(jié)構(gòu)、一定生態(tài)功能與生態(tài)流的生態(tài)功能單位， 構(gòu)成了一種新的植物群落類型。參考文獻(xiàn)：1蔡永立，宋永昌.浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué)I.葉片解