羊肚菌栽培研究進(jìn)展分析研究 生物技術(shù)專(zhuān)業(yè)

1、羊肚菌栽培研究進(jìn)展摘要：對(duì)野生羊肚菌資源分布、主要產(chǎn)地、生物學(xué)特性、生態(tài)特征、生長(zhǎng)條件以及生活史特征和栽培技術(shù)進(jìn)行全面的概述，其中對(duì)國(guó)內(nèi)外人工栽培研究羊肚菌的歷程與發(fā)展現(xiàn)狀作了簡(jiǎn)介，闡明了羊肚菌栽培研究的進(jìn)展現(xiàn)狀。關(guān)鍵詞：羊肚菌；資源分布；生物學(xué)特性；人工栽培現(xiàn)狀A(yù)bstract: the wild Morchella resource distribution, the main origin, biological characteristics, ecological characteristics, growth conditions and market conditions to

2、conduct a comprehensive overview of the present situation of domestic and foreign research and development of artificial cultivation of Morchella was introduced, illustrates the significance and prospects of study on artificial cultivation of morchella. Key words: Morchella; resource distribution; b

3、iological characteristics; artificial cultivation situation 1野生羊肚菌的資源分布目前羊肚菌主要依靠野生，產(chǎn)量很少，采集困難，市場(chǎng)需求量很大，每公斤售價(jià)高達(dá)1 500元3000元，出口價(jià)更加昂貴，需要大量貨源。因此世界各國(guó)的科學(xué)家100多年來(lái)，歷盡艱辛開(kāi)展了羊肚菌人工栽培研究，特別是近20多年來(lái)，我國(guó)許多科技工作者相繼為羊肚菌的栽培做了大量研究工作，雖然己有少數(shù)栽培成功的報(bào)道，但出菇很不穩(wěn)定，這個(gè)謎團(tuán)，直到今天才初步揭開(kāi)神秘面紗。野生羊肚菌在我國(guó)分布很廣，主要有四川、云南、貴州、陜西、甘肅、西藏、青海、新疆、河南、山西、吉林、遼寧、河

4、北、黑龍江、江蘇、寧夏、內(nèi)蒙古等省。但各省的分布都不一樣，每個(gè)省僅有幾個(gè)地區(qū)能生長(zhǎng)。四川羊肚菌的主產(chǎn)地有綿陽(yáng)市的平武、北川、安縣等縣；廣元市的劍閣、青川、旺蒼等縣；達(dá)州市的通江、南江、達(dá)縣等縣；阿壩州的松潘、紅原、黑水等縣；甘孜州的石渠、色達(dá)、康定等縣；雅安市的漢源、石棉、天全等縣。云南羊肚菌主產(chǎn)地有迪慶、中甸、保山等地；西藏羊肚菌主產(chǎn)地有昌都、林芝、波密等地；貴州羊肚菌主產(chǎn)地有遵義、畢節(jié)、六盤(pán)水等地；陜西羊肚菌主產(chǎn)地有漢中、咸陽(yáng)、安康等地；甘肅羊肚菌主產(chǎn)地有天水、成縣、西峰等地；青海羊肚菌主產(chǎn)地有玉樹(shù)、瑪沁、同仁等地；新疆羊肚菌主產(chǎn)地有哈密、南疆、吐魯番等地；河南羊肚菌主產(chǎn)地有新鄉(xiāng)、洛陽(yáng)、安

5、陽(yáng)等地；山西羊肚菌主產(chǎn)地有離石、臨汾、呂梁等地；吉林羊肚菌主產(chǎn)地有白城、松源、四平等地；遼寧羊肚菌主產(chǎn)地有朝陽(yáng)、阜新、鐵嶺等地；河北羊肚菌主產(chǎn)地有邢臺(tái)、邯鄲、保定等地；黑龍江羊肚菌主產(chǎn)地有漠河、黑河、大慶等地；江蘇羊肚菌主產(chǎn)地有淮北、阜陽(yáng)、六安等地；寧夏羊肚菌主產(chǎn)地有固原、彭陽(yáng)等地；內(nèi)蒙古羊肚菌主產(chǎn)地有遼通、赤峰、烏蘭浩特等地 楊新美.中國(guó)食用菌栽培學(xué)M.北京:北京農(nóng)業(yè)出版社，1988.。從全國(guó)各地來(lái)看，羊肚菌產(chǎn)量最大的是云南和四川，約占全國(guó)總產(chǎn)量的50%，每年收購(gòu)干品約達(dá)100多噸，其次是陜西和甘肅。從外形上比較，全國(guó)最好的羊肚菌產(chǎn)在山西呂梁地區(qū)和甘肅迭部縣，主要體現(xiàn)在菌帽大、肉質(zhì)、菌柄短小

6、、帽黑柄白、尖型飽滿(mǎn)、大小勻稱(chēng)、氣味香濃，深受?chē)?guó)外客商的歡迎。羊肚菌的生長(zhǎng)環(huán)境一般不分山區(qū)與林地，主要與環(huán)境氣候條件有關(guān)，除氣溫過(guò)高的熱帶地區(qū)或氣候干燥的沙漠地區(qū)不適宜生長(zhǎng)而外，其它地區(qū)都能生長(zhǎng)，尤其是低溫潮濕的西部地區(qū)最適宜羊肚菌的生長(zhǎng)。2羊肚菌的生物學(xué)特性及生態(tài)特征2.1羊肚菌生物學(xué)特性羊肚菌在分類(lèi)上隸屬于子囊菌亞門(mén)Ascomycotina、盤(pán)菌綱Discomycetes、盤(pán)菌目Pezizales、羊肚菌科Morchel-laceae。目前我國(guó)己報(bào)道羊肚菌共有20種，其中常見(jiàn)的有尖頂羊肚菌Morchella costata、圓錐羊肚菌Morchella conica，粗柄羊肚菌Morche

7、lla crassipes、小羊肚菌Morchella deli-ciosa、美味羊肚菌Morchella esculenta、茶褐羊肚菌Morchella umbrina 黃年來(lái).中國(guó)大型真菌原色圖鑒M.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1998.。2.1.1形態(tài)特征羊肚菌外觀多為尖頂型或圓頂型，長(zhǎng)3cm9cm，粗3cm7cm，表面布滿(mǎn)不規(guī)則至近圓型小坑（蜂窩狀）；菌柄白色，長(zhǎng)3cm8cm，粗2cm4cm，平滑、中空，基部膨大；子囊圓柱型、無(wú)色、大小為（280320）mm X（1822）mm，內(nèi)含8個(gè)子囊抱子；抱子長(zhǎng)橢圓型、無(wú)色，（2024）mm X（1214）mm，側(cè)絲頂部膨大，粗為12mm，有時(shí)有隔

8、 王波.羊肚菌人工栽培新技術(shù)M上海:上?？茖W(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，2005.。2.1.2生態(tài)條件羊肚菌生長(zhǎng)發(fā)育的外界條件有溫度、濕度、光照、空氣、pH、營(yíng)養(yǎng)等6個(gè)條件。溫度羊肚菌生長(zhǎng)以3月下旬至5月上旬為發(fā)生期，4月為集中點(diǎn)，菌絲在3 0C25下均能生長(zhǎng)，最適宜1518，低于3或高于28生長(zhǎng)停止或死亡。抱子散發(fā)適宜150C180C，抱子萌發(fā)適宜1822。子實(shí)體在1018內(nèi)均能生長(zhǎng)，最適宜1216。若晝夜溫差大，可促進(jìn)子實(shí)體的形成，但低于或高于生長(zhǎng)范圍不利于子實(shí)體的正常發(fā)育。濕度羊肚菌適宜在土質(zhì)濕潤(rùn)的環(huán)境中生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的土壤含水量要求不嚴(yán)，在50%70%均能生長(zhǎng)，含水量以60%65%為宜，人工栽

9、培羊肚菌的培養(yǎng)基含水量以60%65%為最適宜，超過(guò)70%后菌絲停止生長(zhǎng)，低于50%菌絲生長(zhǎng)纖細(xì)、微弱，子實(shí)體生長(zhǎng)適宜空氣相對(duì)濕度85%95%，從種到收一直保持土質(zhì)表面的濕潤(rùn)才能生長(zhǎng)。光照羊肚菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段不需要光線，光線過(guò)強(qiáng)會(huì)抑制菌絲生長(zhǎng)，菌絲在暗處或微光條件下生長(zhǎng)很快，但光線對(duì)子實(shí)體的形成有一定的促進(jìn)作用，特別是子實(shí)體發(fā)育階段光線有重要作用，羊肚菌子實(shí)體有向光性，往往是朝光線方向彎曲生長(zhǎng)。若覆蓋物過(guò)厚，樹(shù)林過(guò)密，或全天太陽(yáng)直射的地方都不適宜子實(shí)體生長(zhǎng)?？諝庋蚨蔷z生長(zhǎng)階段對(duì)空氣無(wú)明顯反應(yīng)，子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)空氣較敏感，氧氣過(guò)低不會(huì)出菇。若空氣中二氧化碳濃度超過(guò)0.3%時(shí)，子實(shí)體會(huì)出現(xiàn)生

10、長(zhǎng)無(wú)力，體型瘦小畸形，或無(wú)菌帽乃至腐爛。pH羊肚菌生長(zhǎng)適宜的pH值與其它食用菌基本相同，pH在58之間都適應(yīng)菌絲生長(zhǎng)，最適宜pH66.5，若pH下降到3以下或高于9以上菌絲生長(zhǎng)停止或死亡。營(yíng)養(yǎng)羊肚菌是一種營(yíng)腐型的土生菌，它對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求不高，充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)反而對(duì)子實(shí)體形成不利。這與其它食用菌生長(zhǎng)發(fā)育恰好相反，無(wú)論是菌絲生長(zhǎng)階段，或子實(shí)體生長(zhǎng)階段，內(nèi)在的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不需充足，外界的環(huán)境條件才是促進(jìn)子實(shí)體發(fā)育的關(guān)鍵。2.2羊肚菌的生態(tài)特征2.2.1生態(tài)分布火燒地多長(zhǎng)羊肚菌在四川西部的偏僻山區(qū)，過(guò)去農(nóng)戶(hù)為了多生產(chǎn)糧食，采取叨耕火種開(kāi)辟山林土地，把不屬于森林的荒山用火燒后種上玉米，結(jié)果第二年凡經(jīng)過(guò)火燒的山坡，

11、都能長(zhǎng)出較多的羊肚菌，沒(méi)有經(jīng)過(guò)火燒的地方基本不長(zhǎng)。熬香樟油的地方多長(zhǎng)羊肚菌香樟樹(shù)是一種含芳香油的名貴樹(shù)種，以前山區(qū)農(nóng)民把香樟樹(shù)砍成木片，通過(guò)蒸煮、加熱取油，主要是以老樹(shù)兜取油為主，取油后的木片或余水倒在哪里，哪里就能長(zhǎng)出羊肚菌。闊葉樹(shù)下多長(zhǎng)羊肚菌一般在棟樹(shù)、榆樹(shù)、柞樹(shù)、楊樹(shù)、梨樹(shù)等果園內(nèi)，多發(fā)生羊肚菌，經(jīng)觀察羊肚菌與這些樹(shù)種并沒(méi)有什么關(guān)系，主要是利用樹(shù)葉腐朽后的土質(zhì)對(duì)羊肚菌生長(zhǎng)發(fā)育有利，除了這些特殊環(huán)境能出羊肚菌而外，還有些山區(qū)蔭林地帶、河邊、溝邊、田地旁邊，甚至玉米地、麥田、油菜地、窖洞內(nèi)都會(huì)有羊肚菌的生長(zhǎng) 卯曉嵐.中國(guó)經(jīng)濟(jì)真菌M.北京:北京科學(xué)出版社，1998.。過(guò)去一些科學(xué)家認(rèn)為羊肚菌生

12、長(zhǎng)可能與某種植物、某種微生物、某種昆蟲(chóng)，甚至某種樹(shù)種發(fā)生菌根關(guān)系，我們經(jīng)過(guò)10多年來(lái)對(duì)野生羊肚菌的生長(zhǎng)觀察，從未發(fā)現(xiàn)與上述任何關(guān)系的證據(jù)。從它的生態(tài)學(xué)和生態(tài)環(huán)境因子來(lái)看，也不可能與這些存在依賴(lài)關(guān)系。雖然土壤中有很多細(xì)菌、放線菌、酵母菌、絲狀真菌等成千上萬(wàn)種雜菌，但這些菌對(duì)羊肚菌子實(shí)體的形成無(wú)任何幫助，反而還有一定的抑制作用。羊肚菌自然生長(zhǎng)中的土壤植被關(guān)系羊肚菌在自然生長(zhǎng)條件下的土壤一般以壤土為主，常發(fā)生于石灰?guī)r或里質(zhì)土壤中，也有在沙質(zhì)或含有腐殖質(zhì)較高的土壤中生長(zhǎng)，很少見(jiàn)在板結(jié)的死黃泥、浸水窩或干旱的沙漠地區(qū)生長(zhǎng)。羊肚菌生長(zhǎng)的周?chē)脖魂P(guān)系也很重要，凡是森林過(guò)于陰暗或雜草濃密的地方很少有羊肚菌的發(fā)

13、生，因沒(méi)有它的生存空間，一般是處于半陰半陽(yáng)或七分陰、三分陽(yáng)的環(huán)境，植被、雜草較稀、土質(zhì)濕潤(rùn)的地方羊肚菌生長(zhǎng)較多。從這些因素可以看出，羊肚菌在自然條件下的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要求不是很重要，環(huán)境因子才是促進(jìn)羊肚菌生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵，這些因子給人工栽培羊肚菌提供了重要的參考依據(jù) 應(yīng)建新.中國(guó)藥用真菌圖鑒M.北京:北京科學(xué)出版社，1985.。3 栽培過(guò)程3.1 栽培過(guò)程中各生活史階段的特征羊肚菌的生活史可以從兩個(gè)方向來(lái)闡述。一是羊肚菌的子囊抱子可以在適宜的條件下萌發(fā)，生成尚未發(fā)生質(zhì)配的初生菌絲。當(dāng)外界條件改變，不適宜菌絲進(jìn)一步營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)，如溫度不利，水分不足，養(yǎng)分洞竭等條件存在時(shí)，初生菌絲則可直接形成菌核。這些初生

14、菌核能夠越冬并且在春天萌發(fā)，形成可能產(chǎn)生子實(shí)體的菌絲，若無(wú)適宜的條件，即沒(méi)有合適的環(huán)境或營(yíng)養(yǎng)條件時(shí)，則初生菌核萌發(fā)，形成新的初生菌絲，再次進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。二是羊肚菌子囊抱子萌發(fā)生成的初生菌絲，與另一親和性初生菌絲發(fā)生相互作用，相互融合而產(chǎn)生穩(wěn)定的異核體菌絲，2個(gè)基因型不同的核能因遺傳互補(bǔ)作用而親和。如果條件不利于進(jìn)一步生長(zhǎng)，則形成異核菌核。經(jīng)受冬季冷凍及早春融化條件影響后，異核菌核有兩個(gè)萌發(fā)方向:形成次生菌絲，繼續(xù)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng);形成子實(shí)體，進(jìn)而發(fā)生有性生殖。羊肚菌生長(zhǎng)階段中一個(gè)明顯的特征就是菌絲之間的相互融合，甚至在由一單子囊抱子形成的菌落中也頻繁發(fā)生著菌絲融合，造成這種現(xiàn)象的原因還不明了，這可

15、能與羊肚菌的有性生殖形成子實(shí)體有關(guān)，這也間接說(shuō)明在羊肚菌生活史中，次生菌絲更易形成子實(shí)體 杜習(xí)慧,趙琪,楊祝良.羊肚菌的多樣性、演化歷史及栽培研究進(jìn)展J.菌物學(xué)報(bào).2014(02)。一般情況下，在生長(zhǎng)初期，羊肚菌菌絲呈現(xiàn)白色或淡黃色，絨毛狀，有光澤，尖端分泌有針尖大小的無(wú)色露珠狀液體，隨后菌絲尖端出現(xiàn)樹(shù)枝狀或多指狀分枝，分枝逐漸增多并交織成網(wǎng)格狀，構(gòu)成一個(gè)復(fù)合的整體。生長(zhǎng)中期，菌落會(huì)分泌一種深褐色色素至培養(yǎng)基中，色素由菌落中心較老的菌絲分泌，使菌絲呈棕黃色。隨著菌絲的老化，菌絲分泌的色素?cái)U(kuò)散到平皿四周，使菌落由深棕色轉(zhuǎn)為褐色，光澤隨之消失。有文獻(xiàn)報(bào)道，在紫外光的照射下，羊肚菌菌絲可以改變顏色，

16、說(shuō)明這些色素的產(chǎn)生和分泌可以保護(hù)羊肚菌免受紫外線的侵害。值得注意的是不同種的羊肚菌菌株具有不同的培養(yǎng)特征，包括生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)習(xí)性、菌核發(fā)育、菌絲和菌核的顏色等都有明顯的差異。即使是羊肚菌的同一菌株在不同的培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征也不完全一致。3.2 栽培技術(shù) 羊肚菌的室外栽培技術(shù)是仿生態(tài)栽培技術(shù)，主要特點(diǎn)是利用土壤及氣候等自然資源要素結(jié)合羊肚菌生活史進(jìn)行羊肚菌人工栽培。該技術(shù)最大的制約因素是天氣的不穩(wěn)定性，怎樣保證正常地形成子實(shí)體并提高其產(chǎn)量，及保證栽培技術(shù)的可重復(fù)性，是困擾羊肚菌栽培者的兩大關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題。 我國(guó)從 20 世紀(jì) 80 年代開(kāi)始，先后有 23 家科研教學(xué)單位涉足羊肚菌的人工栽培馴化研究

17、，時(shí)有報(bào)道室外羊肚菌人工栽培形成子實(shí)體，但栽培技術(shù)可重復(fù)性差，不能高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)?？v觀我國(guó)羊肚菌室外栽培技術(shù)，2014-2015 年度全國(guó)栽培面積為 8 000 余畝，2015-2016 年度達(dá)到 2 萬(wàn)多畝，而現(xiàn)在的羊肚菌室外栽培技術(shù)的本質(zhì)特征是外營(yíng)養(yǎng)添加技術(shù)，該技術(shù)在我國(guó)的應(yīng)用起始于 2000 年。雖然營(yíng)養(yǎng)袋擱置方式出現(xiàn)了立袋和橫袋兩種，營(yíng)養(yǎng)配方漸趨多樣化，擱置外營(yíng)養(yǎng)袋的時(shí)間也各有不同等等，但是這些變化仍然屬于外營(yíng)養(yǎng)添加技術(shù)的不斷完善過(guò)程，而羊肚菌新菌株的應(yīng)用則加速了技術(shù)推廣的進(jìn)程。 人工栽培技術(shù)：材料：菌種、遮陽(yáng)網(wǎng)、稻草、竹片、拌種劑、盆子、塑料薄膜、細(xì)繩、卷尺等。場(chǎng)地選擇：選擇無(wú)污染、土質(zhì)疏

18、松、潮濕、排水良好的土地。播種時(shí)間：根據(jù)當(dāng)?shù)爻Ｄ昝咳兆畹蜏囟确€(wěn)定在2以上，一般冬季播種在11月底-12月初，春季播種在2中旬-3月初。拌種：將玻璃罐內(nèi)的菌種用手松散，再分批與0.2%0.3%的拌種劑充分混合，進(jìn)行消毒滅菌。蓋土：用溝邊的疏松土壤進(jìn)行覆蓋，厚度在35cm。覆草：按透光率為30%的標(biāo)準(zhǔn)將稻草均勻地覆蓋在畦面上，厚度12cm，以達(dá)到保溫、保濕的效果。蓋遮陽(yáng)網(wǎng)將遮陽(yáng)網(wǎng)在比畦長(zhǎng)1m處剪斷，用單層遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋于拱架上，扯直拉緊，并將遮陽(yáng)網(wǎng)四周用土壓嚴(yán)壓實(shí)。參考文獻(xiàn)1楊新美.中國(guó)食用菌栽培學(xué)M.北京:北京農(nóng)業(yè)出版社，1988.2黃年來(lái).中國(guó)大型真菌原色圖鑒M.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1998.3卯曉嵐.中國(guó)經(jīng)濟(jì)真菌M.北京:北京科學(xué)出版社，1998.4應(yīng)建新.中國(guó)藥用真菌圖鑒M.北京:北京科學(xué)出版社，1985.5王波.羊肚菌人工栽培新技術(shù)M上海:上?？茖W(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，2005.6申麗,秦云,李明,王晶,傅奕,王鳳舞.裙帶菜內(nèi)生菌Bacillus sp.QD-4發(fā)酵液化學(xué)成分研究J.中國(guó)醫(yī)藥導(dǎo)報(bào).2015(31)7趙楠,梁祝賀,王琦.樺褐孔菌發(fā)酵浸膏抑菌活性成分的研究J.菌物研究.2015(01)8劉青青,戴玄,陳今朝.羊肚菌液體發(fā)酵研究進(jìn)展J.北方園藝.2015(01)9石思文,冮潔,崔琳,姜冰雪.羊肚菌營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化米酒發(fā)酵工藝的優(yōu)化J.食品工業(yè)科技.2014(23