遺傳學(xué)第八章 數(shù)量性狀的遺傳

1、遺傳學(xué)第八章 數(shù)量性狀的遺傳第1頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 第1節(jié) 數(shù)量性狀的特征 質(zhì)量性狀（qualitative character）： 性狀之間差異明顯,呈不連續(xù)性。 在雜種后代的分離群體中，具有相對(duì)性狀的個(gè)體可以明確分組，求出不同組之間的比例，比較容易地用分離規(guī)律、獨(dú)立分配規(guī)律或連鎖遺傳規(guī)律來(lái)分析其遺傳動(dòng)態(tài)。第2頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 數(shù)量性狀（quantitative character）： 性狀的變異呈連續(xù)性，個(gè)體之間的差異不明顯，很難明確分組。 動(dòng)植物的許多經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀：農(nóng)作物的產(chǎn)量;成熟期;樹(shù)的生長(zhǎng)

2、高度;人的身高等。 第3頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第4頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第5頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四數(shù)量性狀的特點(diǎn) :1、呈連續(xù)變異。 2、比質(zhì)量性狀更容易受環(huán)境條件的影響。3、普遍存在著基因型與環(huán)境的互作。第6頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四玉米穗長(zhǎng)的遺傳 第7頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第8頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四圖 8-2 玉米4個(gè)品種在3個(gè)環(huán)境中的產(chǎn)量表現(xiàn) 第9頁(yè)，共101頁(yè)，20

3、22年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀數(shù)量性狀變異類(lèi)型種類(lèi)上的變化（如紅花、白花）數(shù)量上的變化（如穗長(zhǎng)）變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型遺傳基礎(chǔ)少數(shù)主基因控制遺傳基礎(chǔ)簡(jiǎn)單微效多基因系統(tǒng)控制遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜對(duì)環(huán)境的敏感性不敏感敏感分析方法系譜和概率分析統(tǒng)計(jì)分析第10頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的相對(duì)性 區(qū)分性狀的方法不同，或觀(guān)察層次的不同，質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀可能相互轉(zhuǎn)化。 如：株高是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高和矮卻表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的質(zhì)量性狀遺傳。 再如：小麥子粒的紅色與白色，在一些雜交組合中表現(xiàn)為一對(duì)基因的分離，而在有些

4、組合中表現(xiàn)為連續(xù)變異，即具有數(shù)量性狀的特征。 第11頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 為什么數(shù)量性狀表現(xiàn)連續(xù)變異？ 1909年Nilson-Ehle提出多基因假說(shuō)：（1） 數(shù)量性狀是受許多基因共同作用的結(jié)果；（2）每個(gè)基因作用微小，作用相等,各個(gè)等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性，或增效和減效作用；（3）各基因的效應(yīng)是累加的；（4）基因的行為但仍符合孟德?tīng)栠z傳規(guī)律，有連鎖互換和分離重組。 數(shù)量性狀的遺傳解釋 第12頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四解釋?zhuān)豪浩胀ㄐ←溩蚜Ｉz傳尼爾遜埃爾(Nilson-Ehle, H. 1909)小麥種皮顏色：

5、紅色(R)、白色(r)一對(duì)基因差異RR rr Rr RR Rr rr在一對(duì)基因F2的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現(xiàn)為不完全顯性第13頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四兩對(duì)基因差異：紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，R基因同時(shí)表現(xiàn)累加效應(yīng)F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個(gè)R基因籽粒顏色更深一些第14頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四三對(duì)基因差異第15頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四某性狀由一對(duì)基因決定時(shí)F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，產(chǎn)生雄配子和雌配子都是( R+ r) ，雌雄配子受精

6、后，F(xiàn)2 的表現(xiàn)型頻率為： ( R+ r)2第16頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四性狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)則F2的表現(xiàn)型頻率為： ( R+ r)2nn = 2時(shí) ( R+ r)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0Rn = 3時(shí) ( R+ r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 第17頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第18頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四小麥籽粒顏色的遺傳第19

7、頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四典型數(shù)量性狀分布圖（正態(tài)分布）第20頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四有環(huán)境作用存在時(shí):第21頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四各個(gè)微效基因的遺傳效應(yīng)值不盡相等，效應(yīng)的類(lèi)型包括等位基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)，以及非等位基因間的上位性效應(yīng)，還包括這些基因主效應(yīng)與環(huán)境的互作效應(yīng)。也有一些性狀雖然主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在一些效應(yīng)微小的修飾基因(modifying gene)，這些基因的作用是增強(qiáng)或削弱其它主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用。第22頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39

8、分，星期四借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀位點(diǎn)(quantitative trait loci，QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、并確定其基因效應(yīng)。第23頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四超親遺傳（transgressive inheritance） 雜種后代的某一性狀超越雙親的現(xiàn)象。 如：兩個(gè)水稻品種，早熟晚熟，F(xiàn)1表現(xiàn)為中熟，但后代中可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟、或比晚熟親本更晚熟的植株。 這就是超親遺傳。注意與雜種優(yōu)勢(shì)的區(qū)別! 第24頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四超親遺傳的解釋P 早熟a1a1a2a2A3A3晚

9、熟A1A1A2A2a3a3 F1 A1a1A2a2A3a3 熟期介于雙親之間 F2 27種基因型其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟親本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 比早熟親本更早熟第25頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第2節(jié) 研究數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法 對(duì)數(shù)量性狀的研究，一般是采用相應(yīng)的度量單位進(jìn)行度量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。 最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)是： 平均數(shù)（mean） 方差（variance） 標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation)。 第26頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四一、平均數(shù)表示一組資料的集中度通常應(yīng)用算術(shù)平均數(shù) 是某

10、一性狀全部觀(guān)察值的平均值數(shù)據(jù)第27頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四二、方差：表示一組資料的分散程度。 全部觀(guān)察值偏離平均數(shù)的度量參數(shù)。方差愈大，說(shuō)明平均數(shù)的代表性愈小。小樣本第28頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四三、標(biāo)準(zhǔn)差：方差的平方根值。 方差和標(biāo)準(zhǔn)差是全部觀(guān)察值偏離平均數(shù)的重要度量參數(shù) 第29頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四1。概念：表現(xiàn)型值（phenotype value）（P） 對(duì)個(gè)體某個(gè)性狀度量或觀(guān)察到的數(shù)值。如：某玉米的穗長(zhǎng)10cm； 某果樹(shù)結(jié)了200個(gè)果子； 某品種白術(shù)產(chǎn)量是500kg/a第3節(jié)、

11、數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析一、數(shù)量性狀的遺傳模型第30頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四基因型值（genotype value），（G）。 由基因型所決定的方差分量。表現(xiàn)型值與基因型值之差就是環(huán)境條件引起的變異，稱(chēng)為環(huán)境離差。（environmental deviation）（E）。 這樣就有： P = G + E 這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學(xué)模型第31頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四進(jìn)一步基因型值還可以分解為： 加性效應(yīng) (additve effect)，A 顯性效應(yīng)（dominance effect），D 上位性效應(yīng)（epistasis

12、effect），I因此也有： P = A+D+I + E 第32頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四基因在不同環(huán)境中的表達(dá)也可能不盡相同，會(huì)存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)。因此，生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以分為： P = A+D+I +GE+ E當(dāng)考慮還有基因與環(huán)境互作時(shí)：第33頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四加性效應(yīng)（A） 基因座位（locus）內(nèi)等位基因之間以及非等位基因之間的累加效應(yīng) 是上下代遺傳中可以固定的遺傳分量第34頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四顯性效應(yīng)（D） 基因座位內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)。

13、 非加性效應(yīng)，不能在世代間固定 與基因型有關(guān) ，隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關(guān)系（基因型）會(huì)發(fā)生變化，顯性效應(yīng)會(huì)逐代減小。第35頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四上位性效應(yīng)（I） 非等位基因之間的相互作用對(duì)基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)。 非加性效應(yīng)。也不能固定。第36頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四在一對(duì)基因(C, c)差異，有三種基因型： CC Cc cc；設(shè) m表示表型CC和cc平均值，即0點(diǎn) a表示兩個(gè)純合體CC和cc之間的表型之差 d表示雜合體Cc與表型CC和cc平均值 (m)的離差，m值為原點(diǎn)，則：用加性顯性模型說(shuō)明加性效應(yīng)及

14、顯性效應(yīng)第37頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四中親值（m）（CCcc）/2，(定為0點(diǎn))各基因型值與中親值的差就是相應(yīng)的基因型效應(yīng)ac為加性效應(yīng)，表示CC和cc基因型值與中親值之差dc為顯性效應(yīng)，表示Cc基因型值與中親值之差dc 0，無(wú)顯性； dc 0，有顯性效應(yīng)； dc 0，表示c基因?yàn)轱@性； dc ac ，完全顯性； dc ac ，超顯性第38頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四小鼠6周齡體重（平均值）m（146）/210g，a14104gd12102g第39頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四涉及到多對(duì)等位基因時(shí)

15、：如：ccEEFF ： m+（ - ac + ae + af） CCeeff： m+（ ac - ae - af ） CcEeFf： m+（ dc + de + df ）如k對(duì)基因：a=a+ -a- d= d第40頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四用方差表示遺傳群體的變異情況：表現(xiàn)型方差(phenotypic variance，VP )基因型方差(genotypic variance，VG)機(jī)誤方差(error variance，VE )： 這樣: VP = VG+VE 二、表現(xiàn)型變異及基因型變異：第41頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 p

16、 = g + e無(wú)基因型和環(huán)境互作時(shí)：推算：第42頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 得到： VP = VG+VE 第43頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四類(lèi)推：各方差變異組成： 加性顯性模型時(shí)： VP = VA +VD +VE 加性顯性上位性模型時(shí)： VP = VA +VD +VI+VE 基因型與環(huán)境互作時(shí)： VP = VA +VD +VI +VGE+VE第44頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四三、常用的遺傳群體的方差 方差分析要以一定的遺傳(數(shù)學(xué)）模型為基礎(chǔ)。 數(shù)量性狀分析常用模型是 VP VAVDVI VE 但

17、是，上位性效應(yīng)較難分析。 初學(xué)者使用的模型是 VP VAVD VE第45頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四1、不分離世代的方差 一般來(lái)說(shuō)，純系農(nóng)作物品種親本P1、P2群體中各個(gè)個(gè)體的基因型是純合一致的。 F1群體的各個(gè)個(gè)體的基因型是雜合一致的。 這3種群體均為不分離群體。 不分離群體內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有遺傳差異，所有的變異都是環(huán)境因素引起的。 VP1 VE VP2 VE VF1VE第46頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四2、F2代的方差 群體總基因型方差是各基因型值與群體平均值的離差平方和的加權(quán)平均值。第47頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，1

18、2點(diǎn)39分，星期四假定一對(duì)基因A、a，F(xiàn)2群體的遺傳組成為：群體的基因型效應(yīng)的平均理論值為：基因型方差為：第48頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四如果性狀受k對(duì)基因控制，效應(yīng)相等，可累加，不連鎖，無(wú)互作，則F2的遺傳方差為：令，則第49頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四加上環(huán)境方差，F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差為： 上式中的1/2VA和1/4VD分別表示F2方差的兩個(gè)組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部分方差的1/2和1/4。 VA和VD前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定。第50頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四3、 F3代和

19、F4代的方差由F2自交產(chǎn)生F3混合種植，其群體的遺傳組成 平均數(shù)是：F3群體的基因型方差為：F3的表現(xiàn)型方差： 同理，F(xiàn)4代的表現(xiàn)型方差： 可見(jiàn)隨著自交代數(shù)的增加，群體基因型方差中的可固定遺傳變異加性效應(yīng)方差比重逐漸加大，而不可固定的顯性效應(yīng)方差比重逐漸減小。 第51頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四4、回交群體的遺傳方差 回交（back cross）是F1與親本之一雜交。 F1與兩個(gè)親本回交得到的群體記為B1、B2。 B1表示F1與純合親本AA回交的子代群體， F1 Aa P1 AA ，遺傳組成是1/2AA+1/2Aa B2表示F1與純合親本aa回交的子代群體， F

20、1 Aa P2 aa ，遺傳組成是1/2Aa+1/2aa第52頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四B1、B2群體的基因型值平均數(shù)分別為：第53頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四在上述多項(xiàng)式中有ad不能分割的項(xiàng)！將兩個(gè)方差相加：假設(shè)控制一個(gè)性狀的基因有很多對(duì)，兩個(gè)回交群體的表現(xiàn)型方差總和為：第54頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第4節(jié) 遺傳力的估算及其應(yīng)用第55頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四一、遺傳率（heritability）的概念 表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。 具有相對(duì)性狀

21、的兩個(gè)親本雜交，后代的性狀表現(xiàn)型值的差異取決于兩方面的因素，一是基因的分離造成的，一是環(huán)境條件的影響造成的。遺傳率（力）：在一個(gè)群體中，遺傳方差在總方差（表現(xiàn)型方差）中所占的比值。第56頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第57頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四廣義遺傳率定義為： 遺傳率衡量遺傳因素和環(huán)境條件對(duì)所研究的性狀的表型總變異所起作用的相對(duì)重要性。第58頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 某性狀Hb270%，表示在后代的總變異（總方差）中，70%是由基因型差異造成的，30%是由環(huán)境條件影響所造成的。 Hb2=2

22、0%，說(shuō)明環(huán)境條件對(duì)該性狀的影響占80%，而遺傳因素所起的作用很小。在這樣的群體中選擇，效果一定很差。 遺傳率大的性狀，選擇效果好；遺傳力小的性狀，選擇效果差。 第59頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四遺傳率不是性狀傳遞的能力！遺傳率是度量變異的參數(shù)如:純系品種的遺傳率為 0 !第60頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四狹義遺傳率的定義：第61頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四加性方差又稱(chēng)為育種值方差. 理論上，在同一個(gè)試驗(yàn)中HN2 一定小于HB2。 狹義遺傳力才真正表示以表現(xiàn)型值作為選擇指標(biāo)的可靠性程度。第62頁(yè)，共

23、101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四A、廣義遺傳率的估算 VP是可以從表現(xiàn)型值P計(jì)算獲得的，而VG是不能直接測(cè)得的。 知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。 估計(jì)環(huán)境方差是估算廣義遺傳力的關(guān)鍵。 2、遺傳率的估算第63頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四在不分離世代(P1, P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG = 0 VP = VE （VP1 = VP2 = VF1 = VE）在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE第64頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20

24、日，12點(diǎn)39分，星期四用三個(gè)不分離世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)來(lái)估計(jì)VE VE = (VP1+VP2) VE = VF1 VE = 1/3 (VP1+VP2+ VF1) VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)此時(shí)遺傳方差 VG =VP - VE第65頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第66頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 例：玉米穗長(zhǎng)試驗(yàn)結(jié)果 VF1=2.307，VF2=5.072， 在該組合中，穗長(zhǎng)的廣義遺傳率為： Hb2=（5.072-2.307）/5.072100%=54% 在該雜交組合中，F(xiàn)2穗長(zhǎng)的變異大約有

25、54%是由于遺傳差異造成的，46%是環(huán)境影響造成的。第67頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四三個(gè)不同環(huán)境方差估計(jì)方法的應(yīng)用場(chǎng)合：對(duì)于動(dòng)物和異花授粉植物，可能存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象，嚴(yán)重影響兩純合親本(P1, P2)的性狀表現(xiàn)，所以通常只用F1的表型方差估計(jì)環(huán)境方差；對(duì)于自花授粉植物，也可以用純合親本、純合親本與雜種F1的表型共同估計(jì)環(huán)境方差。第68頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四*利用方差進(jìn)行廣義遺傳力計(jì)算方差分析法是將參試材料先按田間設(shè)計(jì)原理在田間栽培試驗(yàn)，通過(guò)方差分析將遺傳性狀的表型方差分解為遺傳方差和環(huán)境方差，估算遺傳力.(以n個(gè)處理

26、,r次重復(fù))步驟：1、求平方和: 總平方和= （公式） （家系）處理間平方和=（公式）處理內(nèi)平方和=總平方和-處理間平方和（公式） 第69頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四2、列方差分析表： 變異來(lái)源 平方和 自由度 均方 方差組成 處理(家系) SSt n-1 M1 e2+rg2 處理內(nèi)(機(jī)誤) SSe n(r-1) M2 e2 總變異 SST nr-1 e2= M2, M1= e2+rg2, g2=(M1-M2)/r VG= g2,Ve= e2, HB2=VG/VP*100% = g2/ (g2+ e2)*100%第70頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12

27、點(diǎn)39分，星期四3 狹義遺傳力的估算方法 如果同時(shí)種植親本、F1、F2、B1和B2，就可以估算某個(gè)性狀的狹義遺傳率。6家系第71頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四狹義遺傳力的估算方法第72頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四加性效應(yīng)顯性效應(yīng)第73頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四實(shí)例VE = (VP1+VP2)=10.68 hB2=73.5% VE = VF1=5.24 hB2=87.0%VE = 1/3 (VP1+VP2+ VF1)=8.87 hB2=78.0%VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)=7.96

28、hB2=80.3%hN2=2 40.35 -(17.35+34.29)/40.35 100% =72.0%第74頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四用這種方法估計(jì)hn2有以下幾個(gè)優(yōu)點(diǎn)：1、方法簡(jiǎn)便。 只要根據(jù)F2及兩個(gè)回交子代的表現(xiàn)型方差，就可以估計(jì)出群體的狹義遺傳力，不需要用不分離的群體估計(jì)環(huán)境方差。2、 特別適用于異花授粉作物，雜交方便。第75頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四缺點(diǎn)：1回交要增加工作量。2當(dāng)控制性狀的基因之間存在連鎖和有互作時(shí)，可能使狹義遺傳力估計(jì)值偏大，甚至大于廣義遺傳力。3仍不能分拆上位性方差。第76頁(yè)，共101頁(yè)，20

29、22年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四注意點(diǎn)： 遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體的而不適用于個(gè)體。 例如人類(lèi)身高的遺傳率是0.5（50%），并不是說(shuō)某一個(gè)人的身高一半是由遺傳控制的，另一半是由環(huán)境決定的，而只是說(shuō)，在人群中，身高的總變異中，1/2與遺傳差異有關(guān)，1/2與環(huán)境的差異有關(guān)，或者說(shuō)，群體中各個(gè)人身高的變異，50%是由其個(gè)體間的遺傳差異造成的。第77頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 遺傳力是對(duì)特定群體特定性狀而言的，是某一群體的遺傳變異和環(huán)境變異在表現(xiàn)變異中所占的相對(duì)比例。所以，若遺傳基礎(chǔ)改變了，或環(huán)境條件改變了，遺傳力自然也隨之改變。 估算同一群體在兩

30、個(gè)不同環(huán)境中的遺傳力或者測(cè)定兩個(gè)群體在同一環(huán)境中的遺傳力，或者同一群體的兩個(gè)不同的性狀的遺傳力，其結(jié)果都有可能是不同的。 第78頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四遺傳率估算的實(shí)際操作程序第一年：(P1P2)F1第二年：(F1P1)B1 (F1P2)B2 F1 F2第三年：將世代作為處理因素，設(shè)計(jì)試驗(yàn)，并考察各世代性狀表現(xiàn)。種植F2與F1(或3個(gè)不分離世代)，可估計(jì)廣義遺傳率；同時(shí)種植B1、B2、F2，可估算狹義遺傳率。第79頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四三 、遺傳率的應(yīng)用如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：選擇結(jié)

31、果的可靠性、選擇育種的效率通常認(rèn)為遺傳率：50%高；20-50%中；20%低第80頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四一般來(lái)說(shuō)，狹義遺傳率較高的性狀，在雜種的早期世代選擇，收效比較顯著；而狹義遺傳率較低的性狀，則要在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果。 相關(guān)選擇：對(duì)遺傳率比較低的性狀可以利用與之相關(guān)程度高(相關(guān)系數(shù)高)且遺傳率較高的性狀進(jìn)行間接選擇。 第81頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第5節(jié) 數(shù)量性狀基因定位 數(shù)量性狀受多基因控制。 到底有多少基因?在什么位置? 經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)只能分析控制某個(gè)數(shù)量性狀的所有基因的總和效應(yīng)，無(wú)法鑒別基因的

32、數(shù)目、單個(gè)基因的遺傳效應(yīng)、 位置。 第82頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四基于作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜，采用數(shù)量性狀位點(diǎn)(quantitative trait loci, QTL)的定位分析方法，可以估算數(shù)量性狀的基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。 QTL只是一個(gè)統(tǒng)計(jì)的參數(shù)，它代表染色體(或連鎖群)上影響數(shù)量性狀表現(xiàn)的某個(gè)區(qū)段，它的范圍可以超過(guò)10cM，在這個(gè)區(qū)段內(nèi)可能會(huì)有一個(gè)甚至多個(gè)基因。 一、QTL的概念第83頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四遺傳標(biāo)記（genetic marker）指一些可以直接或間接觀(guān)察到的反應(yīng)個(gè)體基因型差異的生物學(xué)特征。

33、包括形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、DNA標(biāo)記等。DNA標(biāo)記指顯示個(gè)體基因型差異的DNA片段。這些差異片段可以用核酸電泳的譜帶特征來(lái)反映。二、QTL作圖原理和步驟第84頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四利用特定遺傳分離群體中的遺傳標(biāo)記及相應(yīng)的數(shù)量性狀觀(guān)測(cè)值，分析遺傳標(biāo)記和性狀之間的連鎖關(guān)系。 QTL定位需要有分子標(biāo)記連鎖圖譜。如果分子標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組，控制數(shù)量性狀的基因( Qi )兩側(cè)會(huì)有相連鎖的分子標(biāo)記( M i-和 M i+)。這些與數(shù)量性狀基因緊密連鎖的分子標(biāo)記將表現(xiàn)不同程度的遺傳效應(yīng)。第85頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四單標(biāo)記和

34、單基因第86頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四二、QTL作圖一般步驟第87頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四 適于QTL作圖的群體是待測(cè)數(shù)量性狀存在廣泛變異，多個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)處于分離狀態(tài)的群體。一般是由親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本間雜交，再經(jīng)自交、回交等方法構(gòu)建。 常用的群體有F2群體、回交（BC）群體、雙單倍體（doubled haploids, DH）群體，重組近交系（recombinant inbred lines, RIL）群體等。其中DH群體和RIL群體可以永久使用。1.構(gòu)建作圖群體第88頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期

35、四用群體的雙親檢測(cè)分子標(biāo)記的多態(tài)性。用多態(tài)性分子標(biāo)記檢測(cè)分離世代群體中每一個(gè)體（系）的標(biāo)記基因型值。各種分子標(biāo)記最后顯示的都是電泳分離的帶譜，所以個(gè)體的標(biāo)記基因型需要將每個(gè)標(biāo)記的帶紋與親本比較并賦值來(lái)記錄，例如在共顯性情況下，作圖群體中應(yīng)含有P1，P2和雜合型3種帶型，這3種帶型即代表某一分子標(biāo)記的3種基因型。構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖圖譜（單標(biāo)記分析法除外）2.分子標(biāo)記分析第89頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四3.測(cè)量數(shù)量性狀 測(cè)定作圖群體的每個(gè)個(gè)體（系）數(shù)量性狀值。4.統(tǒng)計(jì)分析 用統(tǒng)計(jì)方法分析數(shù)量性狀與標(biāo)記基因型值之間是否存在關(guān)聯(lián)，確定QTL在標(biāo)記遺傳圖譜上的數(shù)目、位置，

36、估計(jì)QTL的效應(yīng)。 第90頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四1 .單標(biāo)記分析法單標(biāo)記分析法通過(guò)方差分析、回歸分析或似然比檢驗(yàn)，比較單個(gè)標(biāo)記基因型 (MM、Mm和 mm) 數(shù)量性狀均值的差異。存在顯著差異，則說(shuō)明控制該數(shù)量性狀的QTL與標(biāo)記有連鎖。單一標(biāo)記分析法不需要完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜。 三、QTL作圖的統(tǒng)計(jì)方法第91頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四2 區(qū)間作圖法 以正態(tài)混合分布的最大似然函數(shù)和簡(jiǎn)單回歸模型，借助于完整的分子標(biāo)記圖譜，計(jì)算基因組的任一相鄰標(biāo)記( M i-和M i+) 之間存在和不存在QTL(Qi )的似然函數(shù)比值的對(duì)數(shù)(L

37、OD值)。 根據(jù)整個(gè)染色體上各點(diǎn)處的LOD值可以描繪出一個(gè)QTL在該染色體上存在與否的似然圖譜。QTL的可能位置用LOD支持區(qū)間表示出來(lái)。QTL的效應(yīng)由回歸系數(shù)估計(jì)值推斷。 第92頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四3. 復(fù)合區(qū)間作圖法對(duì)某一特定標(biāo)記區(qū)間進(jìn)行檢測(cè)時(shí)，將與其它QTL連鎖的標(biāo)記也擬合在模型中以控制背景遺傳效應(yīng)。 第93頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第94頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四第95頁(yè)，共101頁(yè)，2022年，5月20日，12點(diǎn)39分，星期四RM545RM517RM251RM232RM554RM156RM55RM514RM85RM569ARM520RM60RM489RM552CRM2933RM518RM167BRM252RM317RM209BRM349RM559RM558CRM471RM241RM564A4RM413RM574RM440RM3467RM87RM334RM507RM434BRM249RM164RM13RM33515RM204RM314RM564BRM528RM275RM340RM345RM540RM549RM587RM5416RM53RM71RM262RM526RM263ARM318RM250RM213RM138RM279RM233ARM485RM