真核微生物主題醫(yī)學知識培訓課件

1、真核微生物主題醫(yī)學知識真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室22.4.1 酵母菌(Yeasts) 酵母菌是一類真核微生物的俗稱。由于有許多例外，很難對它下一個確切的定義.酵母菌具有以下五個特征；(1)個體一般以單細胞狀態(tài)存在；(2)多數(shù)以出芽方式繁殖，也有的可進行裂殖或產(chǎn)子囊孢子；(3)能發(fā)酵糖類而產(chǎn)能；(4)細胞壁常含甘露聚糖；(5)喜在含糖較高，酸性的水生環(huán)境中生長。2真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室22.4.1 2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室32.4.1 酵母菌(Yeasts) 將酵母菌如釀酒酵母(S.ce

2、reuisiae)作為基因工程中受體菌，近來年，巴斯德畢赤酵母(Pichia pastoris)成為一種新型的基因表達系統(tǒng)，與大腸桿菌相比，它具有高表達、高穩(wěn)定、高分泌、高密度生長及可用甲醇嚴格控制表達等優(yōu)點。3真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室32.4.1 2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室42.4.1.1 酵母菌的形態(tài)和大小 酵母菌為單細胞。通常菌體呈圓形、卵形或橢圓形，見圖2.4.2；少數(shù)呈檸檬形、尖形等。在一定的培養(yǎng)條件下，有的酵母菌細胞分裂后，親代和子代細胞的細胞壁仍以狹小面積相連，呈藉節(jié)狀，稱為假絲酵母，見圖2.4.3。4真核微生物主題

3、醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室42.4.1.2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室52.4.1.2 酵母菌的細胞構造酵母菌的細胞結構已接近于高等生物，其典型構造如圖2.4.1。一般具有細胞壁、細胞膜、細胞核、一個或多個液泡、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲及內(nèi)含物等；此外，有的菌體還有出芽痕、誕生痕。5真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室52.4.1.2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室62.4.1.2 酵母菌的細胞構造細胞壁(Cell wall) 酵母菌的細胞壁不如細菌細胞壁堅韌，其厚度0.10.3m。有的酵母菌細胞

4、壁厚度隨菌齡增加。細胞壁重量占細胞重18%25%。電鏡下細胞壁呈“三明治”結構：由內(nèi)外兩個電子密度較高層，夾著一層電子密度較低層。細胞壁的化學成分主要為葡聚糖(Glulcan)甘露聚糖，內(nèi)層主要是葡聚糖，中間一層主要是蛋白質(zhì)。據(jù)試驗，維持細胞壁強度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層葡聚糖，見圖2.4.4。6真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室62.4.1.2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7細胞質(zhì)膜(Cell membrane)酵母菌的細胞質(zhì)膜與細菌的細胞質(zhì)膜基本相同，但有的酵母菌如釀酒酵母的細胞質(zhì)膜中含有甾醇，尤其以麥角甾醇居多。經(jīng)紫外線照射后，可形成維生素D2

5、。據(jù)報道，發(fā)酵酵母(Saccharomyces fermentai)所含的總甾醇量可達細胞干重的22%，其中麥角甾醇量可達細胞干重的9.66%。酵母菌細胞膜也是由雙磷脂層構成，其間鑲嵌著甾醇和蛋白質(zhì)。見圖2.4.5。 7真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7細胞質(zhì)膜(2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室8核(Nucleus)酵母菌上具有由多孔核膜包裹著的細胞核。在電子顯微鏡下，可發(fā)現(xiàn)核膜是一種雙層單位膜，其上存在著大量的直徑為4070nm的核孔，用以增大核內(nèi)外的物質(zhì)交換，見圖2.4.6 顆粒區(qū)，為直徑(150200)10-10 m的顆粒，含核糖核酸蛋白

6、；纖維區(qū)，長（5080）10-10m的纖維，含核糖核酸蛋白；脫氧核糖核酸蛋白；無定形基質(zhì)。冰凍蝕刻8真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室8核(Nuc2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室9線粒體(Mitochondria) 在原核生物中，氧化磷酸化作用在細胞膜上進行，電子傳遞鏈中的酶及載體也分布在膜或中體上，而酵母菌等真核生物的生物氧化則集中線粒體上。線粒體是一種位于細胞質(zhì)內(nèi)的粒狀或棒狀的細胞器，見圖2.4.7。 9真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室9線粒體(M2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室10內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(E

7、ndoplasmic reticulum ,ER)酵母菌與其他真核生物一樣，細胞質(zhì)中存在由不同形狀、大小的膜層相互密集或平行排列而成的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜層之間存在空隙，并與細胞質(zhì)膜和核膜相通，見圖2.4.8。 10真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室10內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室11核糖體（Ribosome）與其他真核生物類似，酵母菌的核糖體為80S，由60S和40S大小兩個亞基構成。它可以游離在細胞質(zhì)中，也可附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。S是指沉降系數(shù)（sedimentation coefficient），用離心法時，大分子沉降速度的量度，等于每單位離心

8、場的速度?；騍=v/2r。s是沉降系數(shù)，是離心轉(zhuǎn)子的角速度（弧度/秒），r是到旋轉(zhuǎn)中心的距離，v是沉降速度。沉降系數(shù)以每單位重力的沉降時間表示，并且通常為120010-13秒范圍，10-13這個因子叫做沉降單位s，即1S=10-13秒。70S是原核生物的，80S是真核生物的。 11真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室11核糖體2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室12出芽痕(Bud scars)或誕生痕(Birth scars)酵母菌出芽生殖時，子細胞與母細胞分離，在子、母細胞壁上都會留下痕跡。在母細胞的細胞壁上出芽并與子細胞分開的位點稱出芽痕；子細胞壁

9、上的位點，稱誕生痕；它通常在細胞長軸的末端。由于多重出芽，致使酵母細胞表面有多個小突起。每個細胞出芽數(shù)量是有限的。 12真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室12出芽痕(2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室13細胞質(zhì)內(nèi)含物(Cytoplasmic granule substance)脂肪粒(Lipid globules)大多數(shù)酵母細胞含有可被脂溶性染料色的脂肪粒球體，如用蘇丹黑或蘇丹紅可將其染成黑色或紅色。 聚磷酸鹽(Polyphosphates)細胞質(zhì)含有聚合度為300500的聚磷酸鹽，它們是作為高能磷酸鹽儲藏的。 肝糖(Polysaccharide

10、glycogen)。肝糖是酵母儲存碳水化合物的兩種主要形式之一。其分子量較大，約107。 海藻糖(Trehalose)。屬非還原性雙糖；是酵母細胞儲存碳水化合物的第二種形式。 13真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室13細胞質(zhì)內(nèi)2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室142.4.1.3 酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式有多種類型。可分成無性繁殖和有性繁殖兩大類：無性繁殖包括芽殖裂殖和產(chǎn)生無性孢子；有性繁殖主要是產(chǎn)子囊孢子。 現(xiàn)將幾種有代表性的酵母菌繁殖方式表解如下：有人將只進行無性繁殖的酵母菌稱為假酵母，能進行有性繁殖的酵母為真酵母。工業(yè)發(fā)酵中常見

11、的酵母菌以無性繁殖中的芽殖為主要繁殖方式。14真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室142.4.12014年11月13日化工學院 生物化工實驗室152.4.1.3 酵母菌的繁殖方式和生活史無性繁殖(Asexual reproduction)無性繁殖是指不經(jīng)過性細胞接合，由母體直接產(chǎn)生子代的生殖方式，如出芽繁殖、裂殖和無性孢子繁殖等。芽殖(Budding)。芽殖是酵母菌最常見的繁殖方式。在營養(yǎng)良好的培養(yǎng)條件下。酵母菌生長迅速，這時，可以看到所有細胞上都長有芽體，而且芽體上還可形成新的芽體。出芽過程2.4.9。 15真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院

12、 生物化工實驗室152.4.12014年11月13日化工學院 生物化工實驗室16有的酵母的芽長到正常大小后，仍不脫落，并繼續(xù)出芽，細胞成串排列，成為具發(fā)達分枝或不分枝的假菌線，見圖2.4.10。 16真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室16有的酵母的2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室17產(chǎn)生擲孢子等無性孢子zhi擲孢子(Ballistoppore)是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無性孢子，其外形呈腎狀，見圖2.4.11。這種孢子是在卵圓形的營養(yǎng)細胞上生出的小梗上形成的，孢子成熟后，通過一種特殊的噴射機制將孢子射出。 17真核微生物主題醫(yī)學知識2014年

13、11月13日化工學院 生物化工實驗室17產(chǎn)生擲孢2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室18有性繁殖(Sexual reproduction)有性繁殖是指通過兩個具有性差異的細胞相互接合，形成新個體的繁殖方式，酵母菌以子囊（Ascus）和子囊孢子(Ascospore)的形式進行有性繁殖。當酵母菌發(fā)育到一定階段，兩個性別不同的單倍體細胞接近，各伸出一管狀原生質(zhì)體突起。 18真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室18有性繁殖2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室19一定條件下，雙倍體細胞形成了囊(Ascus)并進行減數(shù)分裂，形成子囊孢子。一般一個子囊只形

14、成4個子囊孢子，見圖2.4.12。酵母菌子囊孢子。見圖2.4.13，這是酵母菌分類的特征之一。19真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室19一定條件下2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室20減數(shù)分裂 是指有性生殖的個體在形成生殖細胞過程中發(fā)生的一種特殊分裂方式。減數(shù)分裂最終生成的生殖細胞中染色體數(shù)目減半。減數(shù)分裂是進行有性生殖的生物，在產(chǎn)生成熟生殖細胞時進行的染色體數(shù)目減半的細胞分裂。在減數(shù)分裂過程中，染色體只復制一次，而細胞分裂兩次。減數(shù)分裂的結果是，成熟生殖細胞中的染色體數(shù)目比原始生殖細胞的減少一半。20真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化

15、工學院 生物化工實驗室20減數(shù)分裂 2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室21酵母菌的生活史 所謂生活史(Life cycle)就是指生物在一生中所經(jīng)歷的發(fā)育和繁殖階段的全過程。各種酵母菌的生活史可分為三個類型：營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在。釀酒酵母是這類生活史的代表，圖2.4.14就是釀酒酵母生活史的示意圖。其特點是；在特定條件下進行有性生殖。子囊孢子在合適條件下發(fā)芽產(chǎn)生單倍體的營養(yǎng)細胞；單倍體營養(yǎng)細胞不斷的出芽繁殖，構成了單倍體世代；兩種不同性別的營養(yǎng)細胞彼此接合，質(zhì)配后即發(fā)生核配。21真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室21酵母菌的201

16、4年11月13日化工學院 生物化工實驗室22營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在。八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)是這種類型的代表，其主要特點是：營養(yǎng)細胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進行；雙倍體細胞不能獨立生活，故此階段很短。 其生活史為：單倍體營養(yǎng)細胞借裂殖進行無性繁殖；兩個營養(yǎng)細胞接觸后形成接合管，發(fā)生質(zhì)配后即進行核配，于是兩個細胞聯(lián)為一體；雙倍體的核分裂三次，第一次為染色體數(shù)目減半的分裂，繼而發(fā)生兩次有絲分裂，形成8個單倍體的子囊孢子。子囊破裂，釋放出子囊孢子。全部過程見圖2.4.15。22真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實

17、驗室22營養(yǎng)體只2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室23 營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在。路德類酵母(Saccharomyces ludwigii)是這類的典型代表。其特點是：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進行芽殖，此階段較長。單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形成存在，故不能獨立生活，從圖2.4.16可以看到路德類酵母生活史的全過程：單倍體子囊孢子在孢子囊內(nèi)成為接合，并發(fā)生質(zhì)配和核配。接合后雙倍體細胞萌發(fā)，穿破子囊壁。雙倍體的營養(yǎng)細胞可以獨立生活，通過芽殖方式進行無性繁殖。在雙倍體營養(yǎng)細胞內(nèi)的核發(fā)生減數(shù)分裂，營養(yǎng)細胞成為子囊，其中形成4個單倍體的子囊孢子。 23真核微生物主

18、題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室23 營養(yǎng)體2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室242.4.1.4 酵母菌的菌落 酵母菌一般都是單細胞微生物，且細胞都是粗短的形狀，在細胞間充滿著毛細管水，故它們在固體培養(yǎng)基表面形成的菌落與細菌相似。一般都是濕潤、較光滑，有一定的透明度，容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一。 24真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室242.4.12014年11月13日化工學院 生物化工實驗室25 酵母菌在液體培養(yǎng)基中，有的長在培養(yǎng)基的底部并產(chǎn)生沉淀；有的在培養(yǎng)基中均勻分布；有的在培養(yǎng)基表面

19、生長并形成菌膜和菌醭，其厚度因種而異，有的甚至干而變皺。以上的生長之間的比較見表2.4.1。25真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室25 2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室262.4.1.5 酵母菌的分類1970年，羅德(Lodder J.)編寫的The Yeasts a Taxonomic Study中描述酵母有39個屬，370多個種。酵母菌分屬于子囊菌綱，擔子菌綱，半知菌綱。通過菌落觀察和細胞鏡檢，如圖2.4.17所示簡便地將常見的酵母菌進行分類。26真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室262.4.12014年11

20、月13日化工學院 生物化工實驗室272.4.1.6 工業(yè)上常見的酵母菌釀酒酵母(Saccharomyces cereuisiae)釀酒酵母是發(fā)酵母是發(fā)酵工業(yè)最常用的菌種之一。除用于啤酒、白酒、果酒和酒精發(fā)酵及制作面包外，還能從中提取核酸、麥角質(zhì)醇、維生素C、凝血質(zhì)和輔酶A等。 卡爾斯伯酵母(S.carlsbergensis)卡爾斯伯(Carsberg)是丹麥的一個啤酒廠的名字，卡爾斯伯酵母是該廠分離出來的。它是啤酒釀造中典型的底面酵母。異常漢遜氏酵母異變種(Hansenula anomala)細胞為圓形（直徑47m）橢圓形或膜腸形大小為（2.56）m（4.520）m甚至有長達30m;多邊芽殖。

21、 生產(chǎn)乙酸乙酯、醬油熱帶假絲酵母(Candida tropicalis)細胞呈卵形或球形，（48）m（511）m。液面有醭或無醭，有環(huán)。菌體沉淀于底部。氧化石油烴類的能力強。 27真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室272.4.12014年11月13日化工學院 生物化工實驗室28產(chǎn)朊假絲酵母(Candida utilis)細胞呈圓形、橢圓形和圓柱形，大小為(3.54.5)m(713)m液體培養(yǎng)無醭，有菌體沉淀，能發(fā)酵。麥芽汁培養(yǎng)基上的菌落為乳白色，平滑，有光澤或光澤，邊緣整齊或呈菌絲狀。生產(chǎn)單細胞蛋白SCP。 解脂假絲酵母解脂變種(Candida lipolyt

22、ica)細胞呈卵形或長形，卵形細胞（35）m（511）m，長細胞長度可達20m。液體培養(yǎng)時有菌醭產(chǎn)生，有菌體沉淀，不能發(fā)酵。石油脫蠟、降低凝固點。 白地霉(Geotrichum candidum link)在2830的麥芽汁中培養(yǎng)一天，會產(chǎn)生白色的、呈毛絨狀或粉狀的醭；具真菌絲，遙分枝，橫隔或多或少，菌絲寬2.59m，一般為37m；裂殖，節(jié)孢子單個連接成鏈，呈長筒形、方形，也有橢圓形或圓形，末端圓鈍； 作為飼料、提取核酸。28真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室28產(chǎn)朊假絲2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室292.4.2 霉菌(Mould, Mold

23、) 霉菌與酵母菌同屬于真菌界。凡是在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的真菌通稱為霉菌，是俗名，意為發(fā)霉的真菌。按Smith分類系統(tǒng)，它們分屬菌界的藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類。 霉菌在自然界分布很廣，與人類日常生活密切，如傳統(tǒng)發(fā)酵的醬、醬油、豆腐乳、酒釀（niang）等。生產(chǎn)糖化酶、蛋白酶，纖維素酶和果膠酶等酶制劑。29真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室292.4.22014年11月13日化工學院 生物化工實驗室302.4.2.1 霉菌的形態(tài)和構造 霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲(Hyphae)構成。菌絲是真菌營養(yǎng)體的基本單位。許多菌絲分枝連接，交織在

24、一起所構成的形態(tài)結構稱菌線體(Mycelium)。 菌絲可以是單細胞。即沒有隔膜，沒有隔膜的細胞一般含有許多核，而有隔膜的細胞一般含有12核，霉菌菌絲直徑210m，比桿菌、放線菌菌絲寬幾倍到十幾倍，與酵母的寬度相似。見圖2.4.18。30真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室302.4.22014年11月13日化工學院 生物化工實驗室31霉菌的細胞膜、細胞核、線粒體和核糖體等細胞結構與其他真核生物（如酵母）基本相同。霉菌的菌絲由孢子發(fā)芽而成。長在培養(yǎng)基內(nèi)，以吸收營養(yǎng)為主的菌絲稱為營養(yǎng)（基內(nèi)）菌絲(Vegetative mycelium)伸出培養(yǎng)基長在空氣中的菌絲稱

25、為氣生菌絲（Aerial mycelium）。在一定生長階段，部分氣生菌絲分化成為孕育(繁殖)菌絲(Reproductive mycelium)。見圖2.4.19。31真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室31霉菌的細胞2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室322.4.2.2 霉菌菌落的形態(tài)特征將霉菌接種的培養(yǎng)基上，經(jīng)歷一定時間的生長繁殖，逐漸可以看到絲聚合而成的群體，這就是霉菌的菌落。霉菌菌落的形狀、大小、顏色、紋飾及結構等特征隨種而異。因菌絲粗細、組合的緊密程度、菌絲伸展的長度等差異可出現(xiàn)不同外觀的霉菌菌落，如蛛網(wǎng)狀、棉絮狀和絲絨狀等。圖2.4.20為

26、青霉菌的菌落。由于孢子絲或菌核的形成，而使有些菌落表面呈顆粒狀；霉菌菌落的直徑一般為12cm或更大，比細菌菌落大幾倍到幾十倍。 32真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室322.4.22014年11月13日化工學院 生物化工實驗室33(1)根霉(Rhizopus) 在Smith分類系統(tǒng)中屬于藻狀菌綱毛霉目根霉屬。根霉因有假根(Rhizoid)而得名，假根的功能是在培養(yǎng)基上固著，并吸收營養(yǎng)。匍匐菌絲在毛霉目真菌中常見，它是由營養(yǎng)菌絲產(chǎn)生的，靠近培養(yǎng)基表面橫向生長的，并連接假根；當生長到一定階段，菌絲在與假根相艱對位置，會向上生長出孢梗 （單生或成簇），頂端形成孢子囊

27、，內(nèi)生孢囊的囊軸明顯，囊軸基部與柄相連處成囊托。見圖2.4.21。33真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室33(1)根霉2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室34毛霉(Mucar)毛霉在Smith分類系統(tǒng)中屬于藻狀綱毛霉目毛霉屬。毛霉的外形呈毛狀，屬于單細胞，菌絲無隔，多核。菌絲有分枝。主要有兩個類型：單軸式，假軸式。見圖2.4.22。34真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室34毛霉(M2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室35根霉與毛霉毛霉目，它們在形態(tài)結構上較為接近，但也有一些容易區(qū)分的特征。見表2.4.2。

28、35真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室35根霉與毛霉2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室36（3）曲霉(Aspergillus) 曲霉在Smith分類系統(tǒng)中屬于子囊菌綱曲霉屬。曲霉為多細胞，菌絲有分隔。營養(yǎng)菌絲大多匍匐生長，無假根。 分生孢子梗從厚壁而膨大的菌絲細胞（足細胞）生出，并略垂直，分生孢子梗常頂端膨大而形成棍棒形、橢圓形、半球形、球形的頂囊。頂囊表面產(chǎn)生小梗，單層或雙層，見圖2.4.23。36真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室36（3）曲霉2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室37（3）曲霉(Asp

29、ergillus)圖2.4.24少數(shù)曲霉有團囊殼。37真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室37（3）曲霉2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室38青霉(Penicillium) 青霉在Smith分類系統(tǒng)中屬于子囊綱青霉屬。青霉也是多細胞，菌絲有分隔，有分枝，與曲霉相似，但大多無足細胞。分生孢子梗具橫隔；分生孢子結構與曲霉不同：分生孢子梗頂端不膨大，無頂囊，經(jīng)多次分枝產(chǎn)生輪小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串分生孢子，狀如掃帚。小梗有單輪生，對稱多輪生，非對稱多輪生，見圖2.4.25。 38真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室38青霉(P

30、2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室3939真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室3939真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室402.4.2.4 霉菌的繁殖方式霉菌涉及了藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類的微生物，它們的進化程度不同，繁殖方式也是多樣的，有的只能無性繁殖，有的既能進行無性繁殖，又能采取有性繁殖的方式。 霉菌的無性繁殖(Asexualreproduction)霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實現(xiàn)：孢子囊孢子（Sporangiospre）。 分生孢子(Canidium)。厚垣孢子(Chlamydospore) 。

31、節(jié)孢子(Arthrospore) 。 40真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室402.4.22014年11月13日化工學院 生物化工實驗室41孢子囊孢子（Sporangiospre）或稱孢囊孢子，先是營養(yǎng)菌絲上長出伸向空間的繁殖菌絲，菌絲發(fā)育成孢囊梗，其頂端膨大形成孢子囊。孢子囊內(nèi)有許多核，每個核外包圍原生質(zhì)，逐漸圍繞著核生成壁，于是產(chǎn)生了孢子囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，釋放出孢子囊孢子，見圖2.4.26。 41真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室41孢子囊孢2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室42孢子囊孢子（Spo

32、rangiospre）孢子囊孢子按其運動性又可分為兩類：一類是游動孢子(Zoospore)，藻狀菌綱水霉目的無性繁殖方式是菌絲頂端產(chǎn)生棒狀的孢子囊。其中產(chǎn)生的孢子成熟后，由孢子囊頂端小孔釋放出大量的孢子，這些孢子呈梨形，頂端生有兩根鞭毛，可以游動，稱為游動孢子。見圖2.4.27。42真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室42孢子囊孢2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室43分生孢子(Canidium)分生孢子是大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌的無性繁殖方式。這是一種外生孢子，其作用可能是有利于借助空氣傳播。分生孢子是由菌絲分化并在胞外形成的，各類分生孢子形成的模

33、式見圖2.4.28。43真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室43分生孢子2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室44厚垣孢子(Chlamydospore)又稱厚壁孢子，它的形成類似細菌芽孢。菌絲頂端或中間部分細胞的原生質(zhì)濃縮、變圓，細胞壁加厚形圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子。有的表面還有刺或疣的突起。很多真菌都能形成這類孢子，如毛霉目的總狀毛霉往往在菌絲中間形成這樣的孢子，見圖2.4.29。 44真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室44厚垣孢子2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室45卵孢子(Oospore)卵孢子由

34、二個大小不同的配子囊結合后發(fā)育而成，小的配子囊稱雄器，大的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有1個或數(shù)個稱為卵球的原生質(zhì)團，當雄器與雌器配合時，雄器中的細胞質(zhì)和細胞核通過藏卵器上的受精管進入藏卵器，并與卵球配合。此后，受精卵球生出外壁即成雙倍體的卵孢子。圖2.4.30為水霉卵孢子的產(chǎn)生過程。 霉菌的有性繁殖(Sexual reproduction) 霉菌的有性繁殖是通過產(chǎn)生有性孢子而進行的。霉菌的有性繁殖主要包括三個階段：質(zhì)配(Plasmogamy)、核配(Karyogamy)和減數(shù)分裂(Meiosis)質(zhì)配后，兩個性細胞的核共存于一個細胞中，每個核的染色體數(shù)目都是單倍的(即n+n)；核配后產(chǎn)生了雙倍體

35、的接合子核，核的染色體數(shù)目是雙倍的(即2n)。 45真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室45卵孢子(2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室46菌絲與菌絲之間的接合有兩個情況，一種是單一的孢囊孢子萌發(fā)后形成菌絲體。當兩根菌絲，甚至同一菌絲的分枝相互接觸，而形成接合孢子的過程，這種方式稱為同宗配合(Hemothallism)，這里的“宗”是指同一物種內(nèi)形態(tài)特征不穩(wěn)定的群體；第二種情況是不同菌系的菌絲相遇后。才能形成接合孢子，這兩種有親和力的菌系的形態(tài)上并無區(qū)別，所以，常用“+”，“一”來表示之。這種由不同的母體產(chǎn)生的菌絲間發(fā)生的配合現(xiàn)象，稱異宗配合(Hete

36、rothallism)，毛霉目的大多數(shù)霉菌采取此方式。圖2.4.31是接俁孢子的形成過程。46真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室46菌絲與菌絲2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室47圖2.4.32是桃吉爾霉(Gilbertella persicaria)接合孢子囊的電子顯微鏡圖片。47真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室47圖2.4.2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室48子囊孢子(Ascospore) 在子囊內(nèi)形成的有性孢子，稱為子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征，是有隔膜菌采取的有性生殖方式。子囊

37、量一種囊狀結構，球形、棒形或圓筒形，還有的為長方形，因種而異，見圖2.4.33。 48真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室48子囊孢子2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室49子囊內(nèi)孢子常18或2n個。典型的子囊有8個孢子。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同，見圖2.4.34。子囊菌形成子囊的方式各異。最簡單的是兩個營養(yǎng)細胞接合后直接形成，釀酒酵母。49真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室49子囊內(nèi)孢子2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室50在這頂端細胞內(nèi)發(fā)生核配，成子囊母細胞(Ascus mothercell

38、)。再經(jīng)兩次有絲分裂，一次減數(shù)分裂，即成為8個子核。每個子核與周圍原生質(zhì)形成孢子，即子囊孢子，子囊細胞即成為子囊，見圖2.4.35。 50真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室50在這頂端細2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室51在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器與雌器下面的細胞生出許多菌絲，并有規(guī)律地將產(chǎn)囊絲包圍住，形成子囊(Ascocarp)。子囊果主要有三種類型：（a）完全閉合的圓球形，稱閉囊殼(Cleistothecium)（b）沒有完全閉合，留有小孔，似燒瓶狀，稱為子囊殼(Perthecium)。(c)開口呈盤狀，稱為子囊盤(Apothecium

39、)。見圖2.4.36。51真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室51在子囊和子2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室522.4.2.5 霉菌的生活史 霉菌的生活史是指霉菌從一個孢子開始經(jīng)過一定的生長發(fā)育，到最后又產(chǎn)生孢子的過程，它既包括霉菌的無性世代又包括霉菌的有性世代。無性世代就是指霉菌的絲體在適宜條件下產(chǎn)生無性孢子（孢子囊孢子和分生孢子等），無性孢子又萌發(fā)成菌絲全的整個過程；有性世代就是指在霉菌生長的后期，菌絲形成配子囊，從而發(fā)生質(zhì)配、核配形成雙倍體的接合子細胞，接著發(fā)生減數(shù)分裂，形成單倍孢子（子囊孢子等）的整個過程；霉菌的雙倍體僅出現(xiàn)在接合子階段，見

40、圖2.4.37。工業(yè)發(fā)酵中主要是利用霉菌的地無性世代。52真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室522.4.22014年11月13日化工學院 生物化工實驗室53匍枝根霉的整個生活史見圖2.4.38。其無性世代：孢子囊孢子從孢子囊破裂的同時被釋放，在適宜條件下出芽生出絮狀白色氣生菌絲。菌絲生出許多匍匐菌絲，并長出假根。在假根上方生出1多根孢子梗。孢子梗頂端膨大，形成孢子囊，中心形成囊軸，外圍形成許多孢子囊孢子，孢子囊壁破裂后孢子釋放。匍枝根霉的有性世代：相反宗系的菌絲體彼此接觸（即異宗配合），長出原配子囊。53真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生

41、物化工實驗室53匍枝根霉的2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室54煙色紅曲霉的菌絲為多細胞，每個細胞多核，菌絲體有聯(lián)結現(xiàn)象。其無性世代：在菌絲或分枝的頂端直接產(chǎn)生分生孢子。分生孢子單生或兩個至數(shù)個成鏈。 閉囊殼成熟后，其中子囊壁溶解，子囊孢子成堆留在殼內(nèi)。當閉囊殼破裂后，散出子囊孢子，子囊孢子萌發(fā)后又成多核菌絲。見圖2.4.39。54真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室54煙色紅曲霉2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室552.4.3 擔子菌(Basidiomycetes)擔子菌綱是真菌中最高級的一個綱，它包括人們熟悉的蘑菇、木耳、馬勃和鬼筆等

42、。它們的重要特征是形成特殊的產(chǎn)孢器“擔子”(Basidium)，擔子產(chǎn)生的孢子稱為“擔孢子”(Basidiospore)見圖2.4.40 擔子菌沒有明顯的生殖器官，兩性的接合，而且接合時，只行質(zhì)配，并不立即發(fā)生核配，以鎖狀聯(lián)合(Clamp connection)的方式形成新的雙核細胞，兩性細胞核在形成擔孢子之前才發(fā)生核配，隨即進行減數(shù)分裂，產(chǎn)生單倍體的擔孢子。 55真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室552.4.32014年11月13日化工學院 生物化工實驗室56二生菌絲以鎖狀聯(lián)合方式增殖細胞，兩個核同時分裂，由“鎖狀聯(lián)合機制”控制形成兩個子細胞。每個子細胞具有

43、兩個不同的子核。二生菌絲可獨立營養(yǎng)并占據(jù)生活史的大部分。鎖狀聯(lián)合過程（見圖2.4.41） 56真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室56二生菌絲以2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室57三個菌絲也是雙核本（n+n），由二生菌絲特化形成。特化菌絲形成各種子實體(Fruitbody)。子實體是真菌產(chǎn)生孢子的構造，上繁殖菌絲和營養(yǎng)菌絲組成，其形態(tài)因種而異。如蘑菇，香菇等子實體呈傘狀，由菌蓋，菌柄菌褶等組成。菌褶處著生擔子和擔孢子。見圖2.4.42。57真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室57三個菌絲也2014年11月13日化工學

44、院 生物化工實驗室5858真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室5858真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室59雙核菌絲的頂細胞逐漸增大，形成幼擔子，其中兩核發(fā)生核配，而后減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個單倍體核；同時，擔子頂端長出4個小梗，頭部膨大，4個核進入小梗，到達膨大處，發(fā)育形成4個單倍體的擔孢子。有性繁殖 擔子菌的有性繁殖就是產(chǎn)生擔孢子，其過程見圖2.4.44。59真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室59雙核菌絲的2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室602.4.3.3 擔子菌的生活史典型擔子菌的生活史就是它的有

45、性世代，見圖2.4.45。 60真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室602.4.32014年11月13日化工學院 生物化工實驗室612.5 非細胞型微生物19世紀末，已經(jīng)分離得到許多引起傳染病的細菌，但對某些傳染病如口蹄疫、煙草花葉病等卻一直無法獲得其病原細菌。 61真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室612.5 2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室62 1892年俄國學者伊萬諾夫斯基(Hbaahobckhh)首次發(fā)現(xiàn)煙草花葉病的感染因子可以通過細菌濾器。1898年荷蘭生物學家貝哲林克(M.W.Beijerinck)進一

46、步肯定了伊萬諾夫斯基的結果，并將這類感染因子稱為病毒(Virus)。1935年，美國生物化學家斯坦萊(W.M.Stanley)從煙草花葉病灶中分離獲得病毒結晶，后來又證明了結晶中只含有蛋白質(zhì)和核酸兩種成分。只有核酸具感染疾病和復制的能力。 62真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室62 1892014年11月13日化工學院 生物化工實驗室63病毒是沒有細胞結構、但具有遺傳、變異等生命特征的一類微生物。其主要特征是：個體極小，能通過細菌濾器。需借助電子顯微鏡觀察；專性寄生，沒有獨立的代謝功能，只能在特定的宿主細胞內(nèi)繁殖；沒有細胞結構，大多數(shù)病毒只是蛋白質(zhì)和核酸組成的

47、大分子，且只含單種核酸 (DNA或RNA)；繁殖方式是依靠宿主的代謝體系進行“復制”；它對一般的抗生素不敏感，但對于擾素敏感?？傊?，病毒是一類超顯微、沒有細胞結構、專性寄生的大分子微生物，它們在體外具有生物大分子的特征，只有在宿主體內(nèi)才表現(xiàn)出生命特征。 63真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室63病毒是沒有2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室642.5.1.1 病毒的形態(tài)及構造（1）病毒的大小和形態(tài)，絕大多數(shù)病毒是能通過細菌濾器的微小顆粒，因此必須借助于電子顯微鏡才能觀察其具體形態(tài)和大小。測定病毒大小的單位是納米（nm, 10-9m），多數(shù)病毒粒子的直

48、徑在100nm以下，見表2.5.1較形象地表示了一些代表性病毒的大小和形態(tài)。 64真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室642.5.12014年11月13日化工學院 生物化工實驗室6565真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室6565真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室6666真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室6666真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室6767真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室6767真核微2014年11月13日化工學

49、院 生物化工實驗室68典型病毒個體形態(tài)68真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室68典2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室69A virus can have either DNA or RNA but never both !69真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室69A vir2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7070真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7070真核微真核微生物主題醫(yī)學知識培訓課件2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7272真核微生物主題醫(yī)學知識20

50、14年11月13日化工學院 生物化工實驗室7272真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7373真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7373真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7474真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7474真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7575真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7575真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7676真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7676真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7777真核微生物主題醫(yī)學知識2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室7777真核微2014年11月13日化工學院 生物化工實驗室78 2.5.1.6 干擾素(Interfero