第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件

1、第九章 原核生物基因表達(dá)的調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控就是對基因產(chǎn)物的合成進(jìn)行控制的機制. 一個細(xì)胞可能僅含有20個拷貝乳糖操縱子阻遏蛋白，但是它可能會需要超過100 000個拷貝的EF-Tu參與蛋白質(zhì)的合成。在另外一些情況下，單細(xì)胞有機體調(diào)控基因表達(dá)是為了應(yīng)答環(huán)境條件（例如，溫度，滲透壓或者是否存在某種營養(yǎng)物質(zhì)）的改變或者細(xì)胞內(nèi)部的生理狀況（例如為細(xì)胞分裂做準(zhǔn)備）的變化。與細(xì)胞適應(yīng)過程有關(guān)的酶或者蛋白質(zhì)通常是不存在的，只有在需要的時候才被合成。管家基因與奢侈基因第九章 原核生物基因表達(dá)的調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控就是對基因產(chǎn)物的合基因表達(dá)表達(dá)是一個多步驟的過程，表達(dá)的產(chǎn)物是具有一定功能的蛋白質(zhì)?；虮磉_(dá)的每一環(huán)節(jié)

2、以及表達(dá)產(chǎn)物的穩(wěn)定性均可作為調(diào)控的位點，包括： 基因被轉(zhuǎn)錄成初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物被加工成成熟的mRNAmRNA的穩(wěn)定性mRNA的翻譯多肽鏈的加工和組裝酶或者蛋白質(zhì)活性控制蛋白質(zhì)的降解基因表達(dá)表達(dá)是一個多步驟的過程，表達(dá)的產(chǎn)物是具有一定功能的蛋9.1 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控正調(diào)控與負(fù)調(diào)控模式比較 9.1 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控正調(diào)控與負(fù)調(diào)控模式比較 單順反子與多順反子mRNA 單順反子與多順反子mRNA9.1.1 轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控一、乳糖操縱子結(jié)構(gòu)9.1.1.1 操縱子9.1.1 轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控一、乳糖操縱子結(jié)構(gòu)9.1.1.1 lacA編碼硫代半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶，該酶的作用是消除同時被乳糖轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)運到細(xì)胞內(nèi)的硫

3、代半乳糖苷對細(xì)胞造成的毒性。lacA編碼硫代半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶，該酶的作用是消除同時被乳乳糖操縱子的阻遏與誘導(dǎo) 乳糖操縱子通常是關(guān)閉的。lacI編碼的阻遏蛋白以四聚體的形式與操縱基因結(jié)合，關(guān)閉三個結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。乳糖操縱子的阻遏與誘導(dǎo) 乳糖操縱子通常是關(guān)閉的。lacI編碼由于阻遏蛋白偶爾會脫離操縱子基因，所以操縱子的轉(zhuǎn)錄并非完全關(guān)閉，仍會有本底水平的表達(dá)，細(xì)胞內(nèi)會有幾個分子的半乳糖苷酶和透性酶。 由于阻遏蛋白偶爾會脫離操縱子基因，所以操縱子的轉(zhuǎn)錄并非完全關(guān)第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件可誘導(dǎo)型操縱子使細(xì)菌能很好地適應(yīng)環(huán)境的變化，有效地利用環(huán)境提供的底物。例如，當(dāng)培養(yǎng)基中加有乳糖時，操縱子被誘

4、導(dǎo)開放，合成分解乳糖所需要的酶。當(dāng)乳糖被消耗完后，細(xì)胞不再需要分解乳糖的酶，操縱子重新關(guān)閉。 可誘導(dǎo)型操縱子使細(xì)菌能很好地適應(yīng)環(huán)境的變化，有效地利用環(huán)境提在研究工作中很少使用乳糖作為誘導(dǎo)劑，因為培養(yǎng)基中的乳糖會被誘導(dǎo)合成的半乳糖苷酶催化降解，其濃度不斷發(fā)生變化。實驗室里常使用人工合成的誘導(dǎo)物異丙基-D-硫代半乳糖苷（IPTG），由于IPTG不是半乳糖苷酶的底物，不被降解，所以又稱作安慰誘導(dǎo)物。在研究工作中很少使用乳糖作為誘導(dǎo)劑，因為培養(yǎng)基中的乳糖會被誘葡萄糖對lac操縱子表達(dá)的影響葡萄糖是細(xì)菌優(yōu)先利用的糖類。當(dāng)葡萄糖和其他糖類（比如乳糖）同時存在時，細(xì)菌只利用葡萄糖而不代謝別的糖類，這種現(xiàn)象稱

5、為分解代謝物阻遏（catabolite repression）。因此，乳糖操縱子只有在乳糖存在，同時葡萄糖缺乏時才會高水平表達(dá)。原因是乳糖操縱子除了受阻遏蛋白的調(diào)節(jié)，還要受到分解代謝活化子蛋白（catabolic activator protein，CAP）的調(diào)節(jié)。葡萄糖對lac操縱子表達(dá)的影響葡萄糖是細(xì)菌優(yōu)先利用的糖類。當(dāng)CAP能夠與cAMP結(jié)合形成一個二聚體，所以CAP又稱為cAMP受體蛋白（cAMP receptor protein，CRP）。cAMP-CRP二聚體能夠結(jié)合到啟動子的上游識別位點上，通過募集RNA聚合酶激活乳糖操縱子的轉(zhuǎn)錄。Plac不是強啟動子，它沒有典型的35序列。為了

6、實現(xiàn)高水平的轉(zhuǎn)錄，lac操縱子需要cAMP-CRP復(fù)合物的激活作用。激活蛋白通常結(jié)合在啟動子的上游協(xié)助RNA聚合酶與啟動子結(jié)合。與之相反，阻遏蛋白結(jié)合在啟動子的下游，阻止RNA聚合酶與啟動子結(jié)合，或者阻止RNA聚合酶向前移動，轉(zhuǎn)錄基因。CAP能夠與cAMP結(jié)合形成一個二聚體，所以CAP又稱為cA第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件乳糖操縱子的四種調(diào)控形式 乳糖操縱子的四種調(diào)控形式 二、阿拉伯糖操縱子 大腸桿菌阿拉伯糖操縱子的編碼產(chǎn)物與阿拉伯糖的利用有關(guān)。與乳糖操縱子一樣，阿拉伯糖操縱子也屬于可誘導(dǎo)型，操

7、縱子通常情況下是關(guān)閉的，只有當(dāng)環(huán)境中存在阿拉伯糖時，操縱子才開放，合成相應(yīng)的酶參與阿拉伯糖分解代謝。二、阿拉伯糖操縱子 大腸桿菌阿拉伯糖操縱子的編碼產(chǎn)物與阿拉伯第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件當(dāng)沒有阿拉伯糖存在時，不需要araBAD表達(dá)，AraC作為負(fù)調(diào)控蛋白，以二聚體的形式同時與araO2和araI1結(jié)合，導(dǎo)致DNA環(huán)化，阻止araBAD的表達(dá)。當(dāng)有阿拉伯糖存在時，阿拉伯糖與AraC結(jié)合，導(dǎo)致其構(gòu)象發(fā)生變化，二聚體優(yōu)先與araI1和araI2結(jié)合，這個時候如果沒有葡萄糖存在，AraC和cAMP-CRP共同促進(jìn)RNA聚合酶與PBAD結(jié)合，起始轉(zhuǎn)錄。當(dāng)沒有阿拉伯糖存在時，不需要araBAD表達(dá)，

8、AraC作為負(fù)由于AraC對轉(zhuǎn)錄有激活作用，所以刪除araC后，阿拉伯糖操縱子一直處于關(guān)閉狀態(tài)，即便有阿拉伯糖的存在，也是如此。AraC也可以進(jìn)行自然調(diào)控，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)AraC的水平升高時，AraC與araO1結(jié)合，抑制自araPc開始的轉(zhuǎn)錄。由于AraC對轉(zhuǎn)錄有激活作用，所以刪除araC后，阿拉伯糖操三、半乳糖操縱子 gal操縱子有三個結(jié)構(gòu)基因- galE，galT和galK，它們編碼的酶參與半乳糖代謝，這三個基因被轉(zhuǎn)錄成一條多順反子mRNA。這三個結(jié)構(gòu)基因分別編碼半乳糖表異構(gòu)酶、半乳糖轉(zhuǎn)移酶和半乳糖激酶 。三、半乳糖操縱子 gal操縱子有三個結(jié)構(gòu)基因- galE，g半乳糖 + ATP 半乳糖1

9、-磷酸 + ADP + H+半乳糖1-磷酸 + UDPGlu UDPGal + 葡萄糖1-磷酸UDPGal UDPGlu以上三個反應(yīng)式的總反應(yīng)是：半乳糖 + ATP 葡萄糖1-磷酸 + ADP + H+半乳糖激酶半乳糖轉(zhuǎn)移酶半乳糖表異構(gòu)酶半乳糖 + ATP 半乳糖1-磷酸 + 第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件無葡萄糖，有半乳糖時，促進(jìn)從P1起始的轉(zhuǎn)錄，合成代謝半乳糖的酶，為細(xì)胞的生長提供碳源和能源。但是，抑制從P2起始的轉(zhuǎn)錄。有葡萄糖時，從P2起始轉(zhuǎn)錄低水平轉(zhuǎn)錄，合成的半乳糖表異構(gòu)酶將UDPGlu 轉(zhuǎn)換成UDPGal ，為細(xì)胞壁的合成提供材料。兩個阻遏蛋白分子分別結(jié)合于OE和OI，它們之間的相

10、互作用導(dǎo)致它們之間的DNA彎曲成環(huán)，啟動子就位于該DNA環(huán)上。DNA的環(huán)化阻止了RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄。如果阻遏蛋白只與OE結(jié)合，則會促進(jìn)由P2的轉(zhuǎn)錄。無葡萄糖，有半乳糖時，促進(jìn)從P1起始的轉(zhuǎn)錄，合成代謝半乳糖的第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件四、色氨酸操縱子 在一些操縱子中，阻遏蛋白自身并不能與操縱基因結(jié)合，它們需要首先與稱作輔阻遏物(corepressor)的小分子物質(zhì)結(jié)合后才能與操縱基因結(jié)合，關(guān)閉結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。這種類型的操縱子為可阻遏型，它們平時處于開啟狀態(tài)，由于合成產(chǎn)物的積累而將其關(guān)閉。在大腸桿菌中，參與很多氨基酸和維生素合成的酶的表達(dá)就是以這種方式受到調(diào)控的。色氨酸操縱子屬于可阻遏型

11、，作為輔阻遏物的是色氨酸。四、色氨酸操縱子 在一些操縱子中，阻遏蛋白自身并不能與操縱基第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件五、全局調(diào)控受一種調(diào)節(jié)蛋白調(diào)控的一組基因或操縱子稱為調(diào)節(jié)子（regulon），這些基因或操縱子可以位于一條染色體的不同位置上。 乳糖操縱子五、全局調(diào)控受一種調(diào)節(jié)蛋白調(diào)控的一組基因或操縱子稱為調(diào)節(jié)子（阿拉伯糖操縱子阿拉伯糖操縱子半乳糖操縱子半乳糖操縱子9.1.1.2 不同因子對轉(zhuǎn)錄的調(diào)控一、熱激蛋白的表達(dá)大腸桿菌的最適生長溫度是37。當(dāng)溫度上升至46時，大腸桿菌幾乎停止生長。在46下細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)大約30為一組相當(dāng)

12、保守的熱激蛋白（heat shock protein, HSP）。很多熱激蛋白是分子伴侶（molecular chaperones）和蛋白酶。分子伴侶的作用是介導(dǎo)蛋白質(zhì)正確折疊；蛋白酶的作用則是降解受到熱損傷而又不能修復(fù)的蛋白質(zhì)。9.1.1.2 不同因子對轉(zhuǎn)錄的調(diào)控一、熱激蛋白的表達(dá)大熱激蛋白的表達(dá)調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。熱激蛋白基因的啟動子被32而不是通常的70識別。32也不能識別70啟動子，因為這兩種因子識別的啟動子序列不一樣熱激蛋白的表達(dá)調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。熱激蛋白基因的啟動子HSP的誘導(dǎo)合成是由于細(xì)胞內(nèi)的32水平瞬間升高引起的。在熱激條件下，32的合成會增加，熱激誘導(dǎo)32合成發(fā)

13、生在翻譯水平。 另一方面，在熱激條件下32的穩(wěn)定性也增加了。HSP的誘導(dǎo)合成是由于細(xì)胞內(nèi)的32水平瞬間升高引起的。第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件二、枯草桿菌的孢子形成過程中的級聯(lián)調(diào)控芽孢的形成與釋放 二、枯草桿菌的孢子形成過程中的級聯(lián)調(diào)控芽孢的形成與釋放 芽孢形成過程中的因子激活級聯(lián)F激活早期芽孢形成基因的轉(zhuǎn)錄E激活母細(xì)胞前期分化基因的轉(zhuǎn)錄芽孢形成過程中的因子激活級聯(lián)F激活早期芽孢形成基因的轉(zhuǎn)錄G激活晚期芽孢形成基因的轉(zhuǎn)錄K激活母細(xì)胞后期分化基因的轉(zhuǎn)錄級聯(lián)保證了芽孢形成過程中各個步驟按正確的順序發(fā)生。在級聯(lián)中每一因子控制著芽孢形成的一個階段，并且控制著在下一階

14、段發(fā)揮作用的因子合成。并且在母細(xì)胞和芽孢之間存在著信息交換，使前芽孢和母細(xì)胞中的基因表達(dá)相互協(xié)調(diào)。G激活晚期芽孢形成基因的轉(zhuǎn)錄K激活母細(xì)胞后期分化基因的轉(zhuǎn)抗因子與抗抗因子抗因子與抗抗因子9.1.1.3 雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)的組成感應(yīng)激酶應(yīng)答調(diào)節(jié)子9.1.1.3 雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)的組成感應(yīng)激酶應(yīng)PhoR和PhoB構(gòu)成的雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)周質(zhì)結(jié)構(gòu)域、胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域PhoR和PhoB構(gòu)成的雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)周質(zhì)結(jié)構(gòu)域、 天冬氨酸殘基 天冬氨酸殘基9.1.2 轉(zhuǎn)錄終止階段的調(diào)控9.1.2.1 弱化子研究表明色氨酸操縱子兩種機制的調(diào)控。如果trp操縱子只受trpR編碼的阻遏物調(diào)控，那么在缺乏或存

15、在色氨酸時，trpR突變使trp操縱子表達(dá)的酶量應(yīng)該是相同的。可是，在trpR缺失突變體中，培養(yǎng)基中缺乏色氨酸比有色氨酸存在時操縱子的表達(dá)水平更高，說明色氨酸操縱子除受阻遏物調(diào)控外，還受另一機制的調(diào)控。9.1.2 轉(zhuǎn)錄終止階段的調(diào)控9.1.2.1 弱化子研究表明當(dāng)阻遏物對trp操縱子的阻遏作用被解除，但細(xì)胞內(nèi)仍有一定濃度的色氨酸時，第二種調(diào)控機制使trp操縱子的轉(zhuǎn)錄在抵達(dá)trpE之前被提前終止，這種現(xiàn)象稱為弱化作用（attenuation），DNA中導(dǎo)致mRNA合成提前終止的一段序列稱為弱化子（attenuator）。弱化作用產(chǎn)生的關(guān)鍵在于trp mRNA的前導(dǎo)區(qū)。當(dāng)阻遏物對trp操縱子的阻遏

16、作用被解除，但細(xì)胞內(nèi)仍有一定濃度前導(dǎo)RNA的結(jié)構(gòu)含有一個閱讀框 含有4個分別以1、2、3和4表示的序列，它們之間能夠以兩種不同的方式進(jìn)行堿基配對 前導(dǎo)RNA的結(jié)構(gòu)含有一個閱讀框第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件弱 化 作 用弱 化 作 用第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件實驗證據(jù)轉(zhuǎn)錄弱化理論得到了大量實驗證據(jù)的支持：（1）影響區(qū)段3和區(qū)段4二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的突變以及改變區(qū)段4后面一串U的突變都會降低弱化子的終止作用，增加trp操縱子的表達(dá)，這與終止子的突變效應(yīng)是一樣的；（2）相反，影響影響區(qū)段2和3配對的突變，則增加弱化子的弱化作用；（3）如果前導(dǎo)肽的起始密碼子發(fā)生錯

17、義突變，前導(dǎo)肽的翻譯就不能起始，有利于前導(dǎo)RNA形成12、34二級結(jié)構(gòu)，則轉(zhuǎn)錄必定在弱化子處終止。 實驗證據(jù)轉(zhuǎn)錄弱化理論得到了大量實驗證據(jù)的支持：（1）影響區(qū)段第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件9.1.2.2 抗終止作用抗終止蛋白阻止轉(zhuǎn)錄的終止作用，因此RNA聚合酶能夠越過終止子繼續(xù)轉(zhuǎn)錄DNA。 9.1.2.2 抗終止作用抗終止蛋白阻止轉(zhuǎn)錄的終止作用，因此噬菌體裂解周期中的級聯(lián)調(diào)控依賴于抗終止作用 噬菌體裂解周期中的級聯(lián)調(diào)控依賴于抗終止作用 第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控

18、課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件9.2 翻譯水平的調(diào)控9.2.1 反義RNA反義RNA是與mRNA互補的RNA分子，可被用于基因表達(dá)調(diào)控。反義RNA通常由獨立的基因編碼，合成后與mRNA的互補區(qū)退火，阻止mRNA與核糖體結(jié)合，因而阻斷了mRNA的翻譯。9.2 翻譯水平的調(diào)控9.2.1 反義RNA反義RNA是與反義RNA調(diào)控細(xì)菌鐵蛋白合成的機制Fur能夠感應(yīng)細(xì)胞內(nèi)鐵的水平。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)有充足的鐵時，F(xiàn)ur關(guān)閉反義bfr基因，細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)菌鐵蛋白。在低鐵條件下，反義bfr基因被轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生反義RNA，阻止細(xì)菌鐵蛋白的合成。Fur: ferric uptake regul

19、ator反義RNA調(diào)控細(xì)菌鐵蛋白合成的機制Fur能夠感應(yīng)細(xì)胞內(nèi)鐵的水9.2.2 核糖體蛋白的自體控制 E.coli核糖體蛋白操縱子9.2.2 核糖體蛋白的自體控制 E.coli核糖體蛋白操縱核糖體蛋白合成速率的調(diào)控是一種自體調(diào)控（autoregulation）?；虮磉_(dá)的自體調(diào)控是指一個基因的表達(dá)產(chǎn)物反過來抑制自身基因的表達(dá)，這實際上也是一種反饋機制。自體調(diào)控可以在基因表達(dá)的不同水平上進(jìn)行，但是對核糖體蛋白合成的調(diào)控主要是發(fā)生在翻譯水平上的自體調(diào)控。核糖體蛋白合成速率的調(diào)控是一種自體調(diào)控（autoregula第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件9.2.3 Some mRNA molecules m

20、ust be cleaved before translation通常，原核生物的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物無需加工即可以成為翻譯的模板。但是，在少數(shù)情況下原核生物mRNA需要經(jīng)過加工，然后才能被翻譯。adhE基因初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的前導(dǎo)序列折疊成復(fù)雜的二級結(jié)構(gòu)，核糖體結(jié)合位點和起始密碼子都被隱蔽起來，不能被核糖體識別。RNase III把核糖體結(jié)合位點上游的序列切割下來使核糖體結(jié)合位點暴露出來。9.2.3 Some mRNA molecules must第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件9.2.3 嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng)大腸桿菌缺乏某種氨基酸，不但會使蛋白質(zhì)的合成終止，也會導(dǎo)致rRNA和tRNA合成被抑制，而一些與氨基酸合成和運輸

21、有關(guān)的基因被誘導(dǎo)表達(dá)。這種由氨基酸饑餓引起的基因表達(dá)模式的變化稱為嚴(yán)緊反應(yīng)（stringent response）。嚴(yán)緊反應(yīng)是由兩種特殊的核苷酸（ppGpp和pppGpp）引發(fā)的，最初因它們的電泳遷移率和一般的核苷酸不同，被稱為“魔斑I”和“魔斑II”。這兩種核苷酸通稱為（p）ppGpp。9.2.3 嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng)大腸桿菌缺乏某種氨基酸，不但會使蛋白質(zhì)的第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng)的分子機制嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng)的分子機制（p）ppGpp與RNA聚合酶亞基結(jié)合，改變了RNA聚合酶對一系列啟動子的親和力，導(dǎo)致細(xì)胞基因表達(dá)的整體變化，使細(xì)胞適應(yīng)新的環(huán)境。這些變化包括rRNA和tRNA的合成被抑制，一系列參

22、與氨基酸合成與運轉(zhuǎn)的基因被激活。人們在對大腸桿菌relA突變體進(jìn)行研究時認(rèn)識到是（p）ppGpp的積累引發(fā)了嚴(yán)緊反應(yīng)。relA突變體即使在氨基酸饑餓時也不能積累（p）ppGpp，也不關(guān)閉rRNA和tRNA的合成。由于relA突變體的rRNA和tRNA的合成不與蛋白質(zhì)的合成嚴(yán)緊耦聯(lián)，帶有relA突變的株系就稱為松弛型突變型（relaxed mutant），該基因也因此而得名。（p）ppGpp與RNA聚合酶亞基結(jié)合，改變了RNA聚合酶9.3 核開關(guān)核開關(guān)是一類通過結(jié)合小分子代謝物調(diào)控基因表達(dá)的mRNA元件。它位于mRNA的特定區(qū)域，可以不依賴任何蛋白質(zhì)因子而直接結(jié)合小分子代謝物，繼而發(fā)生構(gòu)象重排，

23、調(diào)節(jié)mRNA的延伸和翻譯。目前發(fā)現(xiàn)的7種天然核開關(guān)，分別是B12核開關(guān)、TPP(硫胺素焦磷酸)核開關(guān)、FMN (黃素單核苷酸)核開關(guān)、SAM (S腺苷甲硫氨酸)核開關(guān)、賴氨酸核開關(guān)、鳥嘌呤核開關(guān)和腺嘌呤核開關(guān)。 9.3 核開關(guān)核開關(guān)是一類通過結(jié)合小分子代謝物調(diào)控基因表達(dá)的核開關(guān)：a)衰減機制; b)翻譯抑制機制核開關(guān)：a)衰減機制; b)翻譯抑制機制第九章：原核生物基因表達(dá)調(diào)控課件有的核開關(guān)可以通過其核酶活性調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，比如編碼谷氨酰胺果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)氨酶（glmS）mRNA的核開關(guān)。GlmS催化果糖-6-磷酸和谷氨酰胺生成葡萄糖胺-6-磷酸。當(dāng)葡萄糖胺-6-磷酸在細(xì)胞內(nèi)達(dá)到較高水平時，代謝物就與GlmS核開關(guān)結(jié)合，激活其核酶活性，造成GlmS mRNA發(fā)生自我切割。盡