生命的起源和演化課件

1、生命的起源與演化 寒武紀(jì)生命大爆發(fā)現(xiàn)象的困惑與思考 上海交通大學(xué)科學(xué)史與科學(xué)文化研究院孫毅霖 生命的起源與演化 寒武紀(jì)生命大爆發(fā)現(xiàn)象的困惑Darwin 1809-1882Darwin 1809-1882達(dá)爾文進(jìn)化論的主要觀點(diǎn)1、共同祖先：所有物種都有一個共同祖先，都有一個共同由來。2、漸變進(jìn)化：生物進(jìn)化的步調(diào)是漸變式的，是一個累積微小的優(yōu)勢變異的逐漸改進(jìn)的過程，而不是躍變式的。 3、自然選擇：物競天擇、適者生存。達(dá)爾文進(jìn)化論的主要觀點(diǎn)1、共同祖先：所有物種都有一個共同祖先達(dá)爾文進(jìn)化論的影響 達(dá)爾文進(jìn)化論對西方占主導(dǎo)地位的基督教文化是一個挑戰(zhàn)： 首先是生物的共同由來觀念?；浇陶J(rèn)為，人是上帝按照

2、自己的形象創(chuàng)造出來的，他部分秉承上帝的特性。但達(dá)爾文理論卻指出，所有的物種其中也包括人類，均由一個共同祖先演化而來。人不再是一個特殊的神造物，人的神圣和尊貴受到了挑戰(zhàn)！達(dá)爾文進(jìn)化論的影響 達(dá)爾文進(jìn)化論對西方占主導(dǎo)地位的基達(dá)爾文進(jìn)化論的影響 其次是自然選擇機(jī)制。圣經(jīng)的上帝創(chuàng)世說強(qiáng)調(diào)世上萬物都是上帝的作品。達(dá)爾文卻以自然選擇替代上帝的作用。用自然選擇取代上帝的智慧。 曾經(jīng)主修過神學(xué)，有濃厚的基督教情結(jié)的達(dá)爾文一度非常擔(dān)心他的進(jìn)化論會冒犯基督教會，會傷害人們的宗教感情。達(dá)爾文進(jìn)化論的影響 其次是自然選擇機(jī)制。圣經(jīng)的上帝達(dá)爾文進(jìn)化論的影響令達(dá)爾文頗感意外的是：僅僅發(fā)生過為數(shù)不多的幾次論戰(zhàn)，最有名的就是

3、生物學(xué)家Huxley與牛津教區(qū)大主教Wilberforce 之間的論戰(zhàn)達(dá)爾文的巨著物種的起源一出版就引起了讀者的極大興趣，引發(fā)了知識界的激烈爭論。最初的1250本很快銷售一空，兩個月后又重印了3000多本。很快，達(dá)爾文的支持者已由1860年的極少數(shù)變成了絕對多數(shù)。 達(dá)爾文進(jìn)化論的影響令達(dá)爾文頗感意外的是：達(dá)爾文進(jìn)化論的影響達(dá)爾文在其生命的晚期似乎改變了信仰，對自己過去的觀點(diǎn)產(chǎn)生了悔意。達(dá)爾文去世前的一段時間內(nèi)，達(dá)爾文表達(dá)了對進(jìn)化論的最終態(tài)度。達(dá)爾文說：“我那時是個思想尚不成熟的年輕人，對許多事都感到好奇，發(fā)出了一些疑問，又提出了一些解釋建議。可是使我吃驚的是，這些不成熟的想法后來竟然象野火一樣

4、蔓延開來，人們竟然把它變成了一種宗教” 達(dá)爾文進(jìn)化論的影響達(dá)爾文在其生命的晚期似乎改變了信仰，對達(dá)爾文進(jìn)化論的缺陷 進(jìn)化論基本上是一種假說，是一種猜測，需要事實(shí)的檢驗(yàn)，最有力的事實(shí)就是化石！可達(dá)爾文進(jìn)化論最致命的缺陷，恰恰是關(guān)于化石的兩個方面證據(jù)： 一是化石的缺失！最早認(rèn)識到這個致命缺陷的不是別人，就是達(dá)爾文自己！坦蕩的達(dá)爾文毫無隱瞞的在書中寫到：“依照這種理論（進(jìn)化論），無數(shù)過渡的類型一定曾經(jīng)存在過，為什么我們沒有看到它們大量埋存在地殼里呢？這一難點(diǎn)在長久期間內(nèi)頗使我惶惑?！边_(dá)爾文進(jìn)化論的缺陷 進(jìn)化論基本上是一種假說，是一種達(dá)爾文進(jìn)化論的要害. 大量過渡類型化石的嚴(yán)重缺失。令達(dá)爾文感到十分的

5、困惑。達(dá)爾文進(jìn)化論的要害. 達(dá)爾文進(jìn)化論的要害二是寒武紀(jì)化石的發(fā)現(xiàn)！達(dá)爾文在書中寫到：“還有一個相似的難點(diǎn)，更加嚴(yán)重。我所指的是動物界的幾個主要部門的物種在已知的最下化石巖層中突然出現(xiàn)的情形。Mr.Hicks在南威爾士的寒武紀(jì)層中，發(fā)現(xiàn)了富有三葉蟲的、而且含有各種軟體動物和環(huán)蟲類的巖層?！?“目前對于這種情形還無法加以解釋，因而這會被當(dāng)作一種有力的論據(jù)來反對本書所持的觀點(diǎn)?！边_(dá)爾文進(jìn)化論的要害二是寒武紀(jì)化石的發(fā)現(xiàn)！達(dá)爾文在書中寫到：“生命的起源和演化課件寒武紀(jì)生命大爆發(fā) 這個令達(dá)爾文感到非常嚴(yán)重、無法加以解釋的現(xiàn)象，就是寒武紀(jì)生命大爆發(fā)現(xiàn)象。 而且，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)遠(yuǎn)非達(dá)爾文所知道的“三葉蟲突

6、然出現(xiàn)”那么簡單，在達(dá)爾文去世以后的100多年時間里，古生物學(xué)家在寒武紀(jì)地質(zhì)層里有了重大發(fā)現(xiàn)，發(fā)掘到大量的動物化石。寒武紀(jì)生命大爆發(fā) 這個令達(dá)爾文感到非常嚴(yán)重、無法加寒武紀(jì)生命大爆發(fā) 1909年7月，美國史密森尼自然博物館館長維爾考特(Walcott)在加拿大布爾杰斯山發(fā)現(xiàn)了6萬多塊5.15億年前寒武紀(jì)時期海生無脊椎動物的化石。 寒武紀(jì)生命大爆發(fā) 1909年7月，美國史密森尼自然寒武紀(jì)生命大爆發(fā)1984年，南京地質(zhì)古生物研究所年輕的科學(xué)家候先光，在其導(dǎo)師張文堂指導(dǎo)下，來到澄江帽天山采集微型節(jié)肢動物金臂蟲，卻意外地發(fā)現(xiàn)了一塊曾在加拿大布爾杰斯動物群中露過面的娜羅蟲化石。1985年11月，張文堂和

7、候先光在古生物學(xué)報(bào)上發(fā)表了題為“娜羅蟲在亞洲大陸上的發(fā)現(xiàn)”的論文。這篇論文的發(fā)表，揭開了寒武紀(jì)澄江動物化石群研究的序幕。 寒武紀(jì)生命大爆發(fā)1984年，南京地質(zhì)古生物研究所年輕的科學(xué)家寒武紀(jì)生命大爆發(fā) 年以來，中國古生物學(xué)家陳均遠(yuǎn),候先光和舒德干，先后在距離昆明62公里的澄江帽天山頁巖中，發(fā)掘出上萬塊不同體形的動物化石，這些動物化石從海綿、水母、腔腸、蠕形、節(jié)肢、腕足，到最原始的脊椎動物（云南蟲），共三十多個門類130多種動物。這些動物化石不僅骨骼保存完好，而且，表皮、纖毛、附肢、消化道、神經(jīng)、腦等軟組織，甚至連殘存在胃腸中的“最后晚餐”都栩栩如生，清晰可辨。 寒武紀(jì)生命大爆發(fā) 年以來，中國古生

8、物學(xué)家陳均遠(yuǎn)寒武紀(jì)生命大爆發(fā)寒武紀(jì)生命大爆發(fā)寒武紀(jì)生命大爆發(fā)1989年，完整微網(wǎng)蟲化石的首次發(fā)現(xiàn)令人驚詫，因?yàn)檫@種神奇的骨板竟然是長在毛蟲狀動物身上。如果略去身上奇怪的骨片，那么這一動物身體結(jié)構(gòu)非常簡單。即由圓柱形的身軀和支撐身軀不帶關(guān)節(jié)的腿所構(gòu)成。這種體形與現(xiàn)生有爪類和緩步類十分相似 。所以，微網(wǎng)蟲作為澄江動物群中頗有人氣的化石，登上了1991年5月期的自然雜志的封面。 寒武紀(jì)生命大爆發(fā)1989年，完整微網(wǎng)蟲化石的首次發(fā)現(xiàn)令人驚詫寒武紀(jì)生命大爆發(fā)奇蝦完整化石標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)為澄江帶來了新的魅力。奇蝦化石顯示，其個體最長可達(dá)2米以上，與寒武紀(jì)海洋動物的大小只有幾毫米到幾厘米相比，無疑是巨無霸動物。奇

9、蝦具有一對用于獵食的巨型前肢，長著兩只帶柄的巨眼，口的直徑25厘米左右，長著許多銳利的牙齒，具有很強(qiáng)的吞食能力。奇蝦在寒武紀(jì)早期地層的發(fā)現(xiàn)，標(biāo)志著寒武紀(jì)早期海洋的生態(tài)體系已經(jīng)存在完整的金字塔式食物鏈系統(tǒng)，奇蝦就是位于這個金字塔頂端的代表性生物。 寒武紀(jì)生命大爆發(fā)奇蝦完整化石標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)為澄江帶來了新的魅力。寒武紀(jì)生命大爆發(fā)云南蟲只有幾厘米大小，兩頭尖尖，身體內(nèi)側(cè)扁平，軀干由20多節(jié)的肌節(jié)組成，通過肌肉的收縮使身體產(chǎn)生側(cè)向波浪形彎曲進(jìn)行游動。這種貌不驚人的小蟲，體內(nèi)有鰓弓、鰓腔、生殖腺，有一條貫徹前后的管狀構(gòu)造，陳均遠(yuǎn)認(rèn)為，這條管狀構(gòu)造就是脊索，云南蟲就是脊索動物。西北大學(xué)舒德干教授則認(rèn)為，云南蟲

10、具有典型“吻頜軀干”三分體型，它的這條管狀構(gòu)造不是脊索，可能是腸道，所以應(yīng)當(dāng)是地球上已知的從無脊索動物向脊索動物演化過渡的半索動物。 寒武紀(jì)生命大爆發(fā)云南蟲只有幾厘米大小，兩頭尖尖，身體內(nèi)側(cè)扁平寒武紀(jì)生命大爆發(fā)云南蟲寒武紀(jì)生命大爆發(fā)云南蟲寒武紀(jì)生命大爆發(fā)如果說古生物學(xué)家對云南蟲的身份還存有爭議的話，那么，1999年陳均遠(yuǎn)、李家維在云南?？诎l(fā)現(xiàn)的300多塊5.3億年前的?？谙x化石，揭開了脊椎動物起源之謎。只有3-4厘米長的?？谙x，不僅保存了眼、腺體、心臟、血管、脊索、腸道、生殖腺等大量解剖學(xué)構(gòu)造，還保存了神經(jīng)索及其前端膨大的腦，展現(xiàn)了一幅活生生的包括人類在內(nèi)的脊椎動物遠(yuǎn)祖的肖像。寒武紀(jì)生命大爆發(fā)

11、如果說古生物學(xué)家對云南蟲的身份還存有爭議的話寒武紀(jì)生命大爆發(fā)1997年8月，舒德干等在昆明?？诘貐^(qū)發(fā)現(xiàn)了比脊索動物更高級的脊椎動物化石“?？隰~”。1998年12月，舒德干又在昆明?？诘貐^(qū)發(fā)現(xiàn)了第二塊脊椎動物化石，被命名為“昆明魚”。昆明魚有明顯的頭部及軀體，并有像帆的背鰭及腹鰭。身體上有25節(jié)，有脊索、食道及消化道 。 寒武紀(jì)生命大爆發(fā)1997年8月，舒德干等在昆明?？诘貐^(qū)發(fā)現(xiàn)了生命的起源和演化課件寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的困惑與思考困惑1：三十多個不同門類的動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？寒武紀(jì)（5.3億年前） 寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的困惑與思考困惑1：三十多個不同門類的動物何困惑1：三十多個不同門類動物何以在

12、寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ 對澄江古生物化石群的研究證明，在寒武紀(jì)有過一次生命大爆發(fā)，也就是距今5.3億年以前的數(shù)百萬年時間內(nèi)，幾乎所有現(xiàn)生動物門一級和絕滅了的相當(dāng)動物門一級的生物在地層中突發(fā)性地出現(xiàn)了。如果把地球億年比作小時，那么寒武紀(jì)二百萬年相當(dāng)于短短的分鐘，在短短的一“瞬間”，創(chuàng)生出了幾乎所有門類的動物，這一現(xiàn)象，達(dá)爾文的進(jìn)化論顯然無法解釋。目前比較時髦的是Hox基因調(diào)控理論。困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ 困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ Hox基因是最古老的基因之一，這種基因在動物中普遍存在， Hox基因是一種“同源異形”基因，這種基因發(fā)生突變，會調(diào)控動物

13、某一部位的器官變成其他器官。比如，當(dāng)Hox基因發(fā)生突變，能使果蠅在該長眼睛的地方長出翅膀， Hox基因調(diào)控理論認(rèn)為寒武紀(jì)生命大爆發(fā)很可能就是源于 Hox基因突變。困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ H困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ Hox基因調(diào)控理論認(rèn)為，前寒武紀(jì)時期，Hox基因的數(shù)量處于低水平，各種門類動物的形成處于遲鈍狀態(tài)，到了寒武紀(jì)時期，地球剛剛度過長達(dá)一億年的大冰期，萬物復(fù)蘇，某些生命體中的Hox基因的數(shù)量增加達(dá)到了極限水平，在外部環(huán)境的誘導(dǎo)下， Hox基因發(fā)生突變，它調(diào)控寒武紀(jì)生命以極高的速度形成各種門類的動物，發(fā)生了“生命大爆炸”。困惑1：三十多

14、個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ 困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？但Hox理論無法解釋兩個方面的歷史現(xiàn)象。 一是在寒武紀(jì)之后，生命系統(tǒng)中的Hox基因的數(shù)量增加了，它賦予生命體產(chǎn)生多樣化的能力也加強(qiáng)了，但為何動物門的數(shù)量反而減少了？二是化石記錄表明，在距今2.45億年的二疊紀(jì)后期，發(fā)生過一次大災(zāi)難，使地球上90以上的生物滅絕。按照進(jìn)化論，物種之間的生存競爭在這時被極大地削弱，而生物體中Hox基因的數(shù)量應(yīng)該超過極限值，依據(jù)Hox基因假說，應(yīng)該再次發(fā)生“生命大爆炸”，應(yīng)該產(chǎn)生新的更多的動物門類，但事實(shí)上根本沒有發(fā)生。 困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？但Hox理

15、困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ 還有一種全新的解釋是熱休克蛋白90（HSP90）理論。1998年，美國科學(xué)院院士、芝加哥大學(xué)教授Lindquist用果蠅作材料，發(fā)現(xiàn)了一個有趣的現(xiàn)象，只要果蠅的熱休克蛋白90正常，不論果蠅的DNA發(fā)生多少突變，也不會影響果蠅的外觀形態(tài)，換句話說，正常功能的熱休克蛋白90能使果蠅群體在不影響其生存能力的情況下，積累很多的突變，并在穩(wěn)定的環(huán)境條件下不顯現(xiàn)這些突變。但是一旦HSP90的功能或表達(dá)水平受到影響時，比如出現(xiàn)極端的環(huán)境條件，那么，已經(jīng)存在于果蠅群體中的一些與形態(tài)有關(guān)的DNA 突變就會表現(xiàn)出來，并造成其體形與上一代的差異，而且，經(jīng)過幾代后，

16、就是恢復(fù)HSP90的正常功能，這些差異也能遺傳下去。困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ 還有一困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ 用果蠅所做的這個實(shí)驗(yàn)提供了兩條解開寒武紀(jì)生命大爆發(fā)之謎的重要線索。其一是，生物體內(nèi)有一種熱休克蛋白90(HSP90)，它具有累積很多DNA突變，并不即時在外觀形態(tài)上進(jìn)行表達(dá)的特殊功能；其二是，極端的環(huán)境條件是個重要的誘發(fā)因子，它可以改變熱休克蛋白90的特異功能，一下子釋放所累積的DNA突變，使各種不同形態(tài)的生物體幾乎同時出現(xiàn)。 困惑1：三十多個不同門類動物何以在寒武紀(jì)同時出現(xiàn)？ 困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先？寒武紀(jì)

17、（5.3億年前） 共同祖先？ 困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先？困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先？ 寒武紀(jì)三十多個不同門類的動物有沒有共同祖先？如果有的話，它又是什么？這一問題困惑著達(dá)爾文和達(dá)爾文以來一個多世紀(jì)的古生物學(xué)家。沒有發(fā)現(xiàn)比寒武紀(jì)更為古老的化石是一個最令達(dá)爾文困惑的問題。所以，在前寒武紀(jì)地層尋找生命存在的遺跡，成為古生物學(xué)家的重要使命。困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先？ 困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先？ 1998年，古生物學(xué)家陳均遠(yuǎn)、李家維在貴州甕安含磷地層中發(fā)現(xiàn)了距今5. 8億年的遠(yuǎn)古動物的卵、胚胎、幼蟲和成體動物化

18、石，特別是發(fā)現(xiàn)了極有價(jià)值的兩側(cè)對稱動物的成體化石。兩側(cè)對稱是高級動物的基礎(chǔ)，只有兩側(cè)對稱才可能形成復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)和器官結(jié)構(gòu)，蜘蛛、恐龍等包括人類都屬于兩側(cè)對稱動物。困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先？ 困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先從1998年之后，陳均遠(yuǎn)等專家開始了對兩側(cè)對稱動物化石的尋找，經(jīng)過6年多夜以繼日的努力，終于從5萬多塊化石中，“淘”到10塊保存精致的兩側(cè)對稱動物化石。由于這類兩側(cè)對稱動物的化石很小，體長僅0.2毫米，它所生存的時間相當(dāng)于地球上嚴(yán)冬剛剛過去、早春悄然而至的瞬間，于是陳均遠(yuǎn)就將它命名為“小春蟲”（意思是小型的春天動物，拉丁文學(xué)名：），并

19、冠以化石產(chǎn)地貴州。 困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先從1998年困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先“小春蟲” 是迄今為止已知最古老的兩側(cè)對稱動物的化石代表。這一化石的發(fā)現(xiàn)，首次將兩側(cè)對稱動物可靠化石記錄的歷史前推到了寒武紀(jì)之前4000萬年。困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先“小春蟲” 困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先 甕安動物群的發(fā)現(xiàn)，表明在5.8億年前，貴州甕安一帶曾經(jīng)是充滿著蓬勃生機(jī)的生命樂園，然而，還沒有證據(jù)表明甕安動物群與澄江動物群有什么親緣關(guān)系，我們還不能認(rèn)定甕安動物群是澄江動物群的祖先。所以，誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物

20、的共同祖先？仍然是一個問題！到目前為止，古生物學(xué)家還沒有發(fā)現(xiàn)共同祖先的化石證據(jù)。困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先 甕安困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先盡管到目前為止，古生物學(xué)家還沒有發(fā)現(xiàn)共同祖先的化石證據(jù)，但分子生物學(xué)的研究表明，所有的生物，不管是動物、植物，還是微生物，不管是低等的，還是高等的，都具有相同的堿基對，都具有相同的遺傳密碼，都具有相同的DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、合成機(jī)制，在分子水平上，具有高度的一致性，所以，我可以大膽的猜測：不同門類的生物有共同的祖先，這個祖先就是具有某種活性的生物大分子！而這個具有某種活性的生物大分子作為我們共同的祖先無法留下化石的證據(jù)

21、，但或許會留下其他的某種痕跡，在未來的某一時刻，被我們所發(fā)現(xiàn)。困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先盡管到目困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先 如果我們有共同的祖先，那么，我認(rèn)為從共同的祖先到寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的進(jìn)化可能不是傳統(tǒng)意義上的漸進(jìn)的、連續(xù)的、線性的進(jìn)化，而是突發(fā)的、間斷地、非線性的演化困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先 困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先寒武紀(jì)生命大爆發(fā) 植物界 動物界 微生物界生物界大爆發(fā) 原核細(xì)胞 真核細(xì)胞細(xì)胞界大爆發(fā) DNA生物大分子共同的祖先困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先困惑2：誰是寒武紀(jì)三十

22、多個不同門類動物的共同祖先？寒武紀(jì)（5.3億年前） 共同祖先？ 困惑2：誰是寒武紀(jì)三十多個不同門類動物的共同祖先？困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊如果把演化比作賽場，將寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的不同動物門類與現(xiàn)生動物門類進(jìn)行對照，人們不難發(fā)現(xiàn)，在漫漫五億多年的時空之旅中，節(jié)肢動物一直在快跑，脊椎動物先是慢走，后來急起直追，展現(xiàn)了生命的波瀾壯闊、多彩多姿；而曳鰓動物、星蟲動物、箭蟲動物、尾索動物和海豆芽等則恪守祖先的原本，忠誠地將祖先的特征、體態(tài)、行為和生活方式一代又一代遺傳下來。寒武紀(jì)以來不同門類的動物進(jìn)化速率為何如此懸殊？困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊如果把演困

23、惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 1962年，美國科學(xué)家L. Pauling最先發(fā)現(xiàn)，不同物種中氨基酸的數(shù)量差異與該物種已知的演化速度基本一致。1965年，他們又提出了同源蛋白均速突變的概念，認(rèn)為血紅蛋白氨基酸的變異度與物種從共同祖先分離以來的時間呈正相關(guān)關(guān)系，血紅蛋白以每百萬年替換一個氨基酸的速率進(jìn)行變異。困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 196困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 隨后，新西蘭科學(xué)家A.Wilson 和美國科學(xué)家S.Vincent正式提出了“分子時鐘”理論，分子時鐘理論假定，如果生物基因中分子的進(jìn)化過程沒有受到外界環(huán)境的影響，

24、那么它的變化將會呈現(xiàn)出極強(qiáng)的規(guī)律性，就像一個鐘擺一樣，一群起源于某共同祖先的不同物種所含的遺傳物質(zhì)各自分別以相同速率進(jìn)行突變，根據(jù)變異速度，可以推斷生物的起源時間，尤其是相近物種何時從同一祖先向不同類型演變。困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 40多年來，“分子時鐘”理論逐步被生物學(xué)家們所接受，成為目前測量生物演變和趨異時間的最重要工具。由于生物體內(nèi)DNA的變異有一定速度，可比喻為時鐘上跳動的時針或分針，因此該理論又被形象地稱作“分子時鐘”。困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化

25、速率何以如此懸殊測定人科起源的時間是分子鐘理論最成功的一個案例。1975年由加利福尼亞大學(xué)柏克萊校區(qū)分子生物學(xué)家A. Wilson和V. Sarich按照分子鐘理論預(yù)測，人科起源于500萬年前。 這一數(shù)據(jù)比當(dāng)時古人類學(xué)家所推測的1 500萬3 000萬年的數(shù)據(jù)存在重大分歧。不久，古人類學(xué)家對化石資料重新評估，修正后人科起源的時間為500萬年。分子生物學(xué)用其他不同蛋白和基因?qū)σ陨纤l(fā)表的數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)，得出人科起源的時間與Wilson和Sarich基本相同。困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊測定人科困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 如果基因以均速進(jìn)行變異的話，那么

26、，為什么我們所看到生物的演化不是均速？為什么不同物種演化速率如此不同？幾十年來這些問題一直令人十分困惑。困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 2006年7月，澳大利亞華裔科學(xué)家何裕華的研究結(jié)果引起科學(xué)界的廣泛關(guān)注，何裕華發(fā)現(xiàn)，“分子時鐘”的跳動速度并沒有想象中那么準(zhǔn)確，鳥雀，哺乳類動物的基因，其“分子時鐘”并非以穩(wěn)定的速率運(yùn)行,尤其是時間越久遠(yuǎn)，“時鐘”的跳動速度越緩慢，而且，DNA突變速率與它們所承擔(dān)“工作”的重要性有關(guān)，承擔(dān)的“工作”越重要突變越慢，如調(diào)控基因、參與核糖體編碼基因均承擔(dān)重要任務(wù)，常?！白摺辈粶?zhǔn)，因而分子鐘所提供只是一種概率性的數(shù)據(jù)。困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 2困惑3 寒武紀(jì)以來不同門類動物進(jìn)化速率何以如此懸殊 何裕華所發(fā)現(xiàn)的“分子時鐘”的跳動速度并沒有想象中那么準(zhǔn)確，雖然可以用來解釋不同物種演化速率存在差異的原因，但仍然無法解釋有些門類的動物數(shù)億年如一日，保持基因和形態(tài)的不變，有些門類的動物，頻頻變異，演化速率如此懸殊，很難用何裕華的發(fā)現(xiàn)來解釋，那么真正的原因又是什