染色體變異 (4)課件

1、關(guān)于染色體變異 (4)第一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2經(jīng)典遺傳學(xué)的染色體遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)、基因論染色體是基因的載體，基因在染色體上具有特定位置、成線性排列染色體在細(xì)胞分裂過程中準(zhǔn)確復(fù)制、分配、分離和組合，各物種染色體數(shù)目穩(wěn)定減數(shù)分裂過程中，非姊妹染色單體可發(fā)生對(duì)應(yīng)片段交換(精確到堿基對(duì)水平)，改變非等位基因間組合，但不改變?nèi)旧w上基因位點(diǎn)間排列順序和距離(染色體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定)第二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3染色體變異(Chromosomal Variation)染色體變異(染色體畸變, aberration)：染色體結(jié)構(gòu)變異(Structural Chang

2、e)染色體上基因的重排(rearrangement)染色體數(shù)目變異(Numerical Change)細(xì)胞內(nèi)染色體組成的變化染色體變異的效應(yīng)染色體形態(tài)、數(shù)目細(xì)胞分裂(減數(shù)分裂)過程中異常細(xì)胞內(nèi)基因組成及其排列方式變化遺傳方式第三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4第一節(jié) 染色體結(jié)構(gòu)變異Section 7.1 Chromosome Structural Change結(jié)構(gòu)變異的形成一、缺失(deficiency)二、重復(fù)(duplication)三、倒位(inversion)四、易位(translocation)第四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月5結(jié)構(gòu)變異的形成：斷裂重

3、接使染色體產(chǎn)生折斷的因素：自然：溫度劇變、營(yíng)養(yǎng)生理?xiàng)l件異常、遺傳因素等人為：物理射線、化學(xué)藥劑處理等染色體折斷的結(jié)果：正確重接：重新愈合，恢復(fù)原狀錯(cuò)誤重接：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異保持?jǐn)囝^：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異結(jié)構(gòu)變異的基本類型：缺失、重復(fù)、倒位、易位形成、類型與特點(diǎn)細(xì)胞學(xué)特征與鑒定遺傳效應(yīng)第五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月6一、缺失(deficiency)(一)、缺失的類型與形成：染色體丟失了一個(gè)區(qū)段頂端缺失(terminal deficiency)中間缺失(interstitial deficiency)缺失的形成頂端缺失的“斷裂融合橋”循環(huán)斷頭與無著絲粒斷片(fragment)雙著絲粒染色體

4、(decentric chromosome)“斷裂融合橋”循環(huán)(裂合周期)相關(guān)術(shù)語(yǔ)缺失染色體缺失雜合體(deficiency heterozygote)缺失純合體(deficiency homozygote) 第六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月7缺失的形成第七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月8斷裂融合橋頂端缺失的形成(斷裂)復(fù)制姊妹染色單體頂端斷頭連接(融合)有絲分裂后期橋(橋)新的斷裂第八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月9(二)、缺失的細(xì)胞學(xué)鑒定無著絲粒斷片最初發(fā)生缺失的細(xì)胞，在分裂時(shí)可見無著絲粒斷片中間缺失：缺失環(huán)(環(huán)形或瘤形突出)中間缺失雜合體

5、偶線期和粗線期出現(xiàn)頂端缺失：末端突出頂端缺失雜合體粗線期、雙線期，交叉未完全端化的二價(jià)體末端不等長(zhǎng)注意：較小的缺失往往并不表現(xiàn)出明顯的細(xì)胞學(xué)特征缺失純合體減數(shù)分裂過程也不表現(xiàn)明顯的細(xì)胞學(xué)特征第九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月10缺失的細(xì)胞學(xué)特征第十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月11玉米缺失雜合體粗線期缺失環(huán)第十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月12缺失染色體聯(lián)會(huì)(二價(jià)體形態(tài))第十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月13果蠅唾腺染色體的缺失圈第十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月14(三)、缺失的遺傳效應(yīng)缺失區(qū)段上基因丟失導(dǎo)

6、致：基因所決定、控制的生物功能喪失或異常基因間相互作用關(guān)系破壞基因排列位置關(guān)系改變影響缺失對(duì)生物個(gè)體危害程度的因素：缺失區(qū)段的大小缺失區(qū)段所含基因的多少缺失基因的重要程度染色體倍性水平缺失純合體：致死或半致死缺失雜合體：缺失區(qū)段較長(zhǎng)時(shí)，生活力差、配子(尤其是花粉)敗育或競(jìng)爭(zhēng)不過正常配子缺失區(qū)段較小時(shí)，可能會(huì)造成假顯性現(xiàn)象或其它異?，F(xiàn)象(例：貓叫綜合癥)第十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月15*缺失雜合體的假顯性現(xiàn)象第十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月16二、重復(fù)(duplication)(一)、重復(fù)的類別與形成：染色體多了自身某一區(qū)段順接重復(fù)(tanden du

7、plication)反接重復(fù)(reverse duplication)重復(fù)的形成*同源染色體的不等交換相關(guān)術(shù)語(yǔ)：重復(fù)染色體重復(fù)雜合體(duplication heterozygote)重復(fù)純合體(duplication homozygote)第十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月17重復(fù)的類別第十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月18重復(fù)的形成第十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月19*同源染色體的不等交換第十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月20(二)、重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定重復(fù)圈(環(huán))染色體末端不配對(duì)突出果蠅唾腺染色體的重復(fù)圈注意：1. 重

8、復(fù)圈與缺失圈的區(qū)分2. 當(dāng)重復(fù)區(qū)段很短3. 重復(fù)純合體第二十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月21重復(fù)的細(xì)胞學(xué)特征第二十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月22(三)、重復(fù)的遺傳效應(yīng)重復(fù)對(duì)個(gè)體綜合表現(xiàn)的影響：重復(fù)區(qū)段內(nèi)基因重復(fù)，影響基因間平衡影響個(gè)體的生活力(程度與重復(fù)區(qū)段大小、重要性有關(guān))劑量效應(yīng)(dosage effect)：果蠅眼色遺傳：紅色(V+)對(duì)朱紅(V)為顯性雜合體(V+V)表現(xiàn)為紅色但(V+VV)的表現(xiàn)型卻為朱紅色位置效應(yīng)(position effect)：果蠅眼面大小遺傳的位置效應(yīng)位置效應(yīng)的意義第二十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月23

9、果蠅X染色體上16A區(qū)段重復(fù)的形成第二十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月24果蠅眼面大小遺傳的位置效應(yīng)第二十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月25三、倒位(inversion)(一)、倒位的類別與形成：臂內(nèi)倒位(paracentric inversion)臂間倒位(pericentic inversion)倒位的形成相關(guān)術(shù)語(yǔ)倒位染色體倒位雜合體(inversion heterozygote)倒位純合體(inversion homozygote)第二十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月26臂內(nèi)倒位與臂間倒位第二十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于202

10、2年6月27倒位的形成第二十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月28(二)、倒位的細(xì)胞學(xué)鑒定倒位雜合體減數(shù)分裂前期倒位區(qū)段過長(zhǎng)(圖1)倒位區(qū)段較短時(shí)倒位圈(圖1、圖2)臂內(nèi)倒位雜合體后期 I 橋和染色體斷片(圖)倒位圈內(nèi)的交換(圖)臂間倒位(圖)臂內(nèi)倒位(圖)注意：區(qū)分倒位圈與缺失、重復(fù)圈的結(jié)構(gòu)差異倒位純合體無明顯細(xì)胞學(xué)特征第二十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月29倒位雜合體的聯(lián)會(huì)第二十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月30倒位雜合體的“倒位圈”第三十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月31臂內(nèi)倒位形成的“后期 I 橋”第三十一張，PPT共一

11、百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月32倒位雜合體的交換第三十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月33臂間倒位雜合體的交換第三十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月34臂內(nèi)倒位雜合體的交換第三十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月35(三)、倒位的遺傳效應(yīng)倒位雜合體的部分不育：倒位圈內(nèi)發(fā)生交換，含重復(fù)缺失染色單體的配子不育僅部分孢母細(xì)胞的倒位圈內(nèi)會(huì)發(fā)生交換將倒位點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)顯性基因位點(diǎn)看待(性狀表現(xiàn)：部分不育)改變了基因在染色體上的排列順序：基因間距離關(guān)系發(fā)生改變可能引起倒位區(qū)段基因的位置效應(yīng)倒位雜合體的基因間交換值降低：倒位圈的結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會(huì)復(fù)合體的正常形成倒位圈

12、內(nèi)發(fā)生交換后產(chǎn)生的交換型配子不育是物種進(jìn)化的重要因素之一，可能導(dǎo)致新物種的產(chǎn)生第三十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月36四、易位(translocation)(一)、易位的類別與形成(圖)相互易位(reciprocal translocation) 簡(jiǎn)單易位(simple translocation)(轉(zhuǎn)移)易位的形成相關(guān)術(shù)語(yǔ)易位染色體易位染色體的表示方法(圖)易位雜合體(translocation heterozygote)易位純合體(translocation homozygote)第三十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月37易位的形成第三十七張，PPT共一百

13、四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月38(二)、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定相互易位雜合體：粗線期的十字形配對(duì)十字形配對(duì)的形成與結(jié)構(gòu)(圖)細(xì)胞學(xué)圖(圖1、圖2)終變期的四體環(huán)或四體鏈?zhǔn)中闻鋵?duì)結(jié)構(gòu)發(fā)生交叉端化后所形成的大環(huán)結(jié)構(gòu)(常用4表示)，或鏈狀結(jié)構(gòu)(用C4表示)中期I的8字形或圓環(huán)形十字形配對(duì)結(jié)構(gòu)的交替式和相鄰式分離(圖1、圖2)第三十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月39易位雜合體的聯(lián)會(huì)和分離第三十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月40易位雜合體粗線期十字形配對(duì)第四十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月41易位雜合體粗線期十字形配對(duì)第四十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)

14、作于2022年6月42易位雜合體的聯(lián)會(huì)和分離第四十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月43(三)、易位的遺傳效應(yīng)易位雜合體半不育易位雜合體十字形配對(duì)進(jìn)行交替式分離所產(chǎn)生的配子是可育的，而進(jìn)行相鄰式分離產(chǎn)生的配子是不育的(圖)玉米型：相鄰式與交換式各占50，配子半不育，可當(dāng)作一個(gè)半不育顯性基因看待月見草型：全部采用交替式分離，所有配子都可育第四十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月44(三)、易位的遺傳效應(yīng)易位改變了生物的連鎖群基因間連鎖關(guān)系和位置效應(yīng)變化易位雜合體的基因重組值降低十字形結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會(huì)復(fù)合體中交換的正常形成易位與生物進(jìn)化和新物種形成相互易位純合體可以保存形成

15、的新的連鎖群關(guān)系易位可能導(dǎo)致染色體融合，引起染色體數(shù)目變異(圖) 第四十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月45染色體融合(羅賓遜易位)第四十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月46第二節(jié) 染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用一、基因定位(染色體定位與連鎖分析)二、在植物遺傳育種中的應(yīng)用三、利用易位控制蟲害*四、果蠅ClB法*五、利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系*六、利用易位鑒別家蠶的性別第四十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月47一、基因定位(染色體定位與連鎖分析)染色體定位：利用缺失的假顯性現(xiàn)象將基因定位到染色體某一個(gè)區(qū)段步驟：誘導(dǎo)結(jié)構(gòu)變異考察性狀變異檢測(cè)變異個(gè)體

16、染色體變異連鎖分析：以倒位點(diǎn)為顯性遺傳標(biāo)記(配子部分不育)以易位點(diǎn)為顯性遺傳標(biāo)記(半不育)第四十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月48二、在植物遺傳育種中的應(yīng)用重復(fù)及其基因劑量效應(yīng)與營(yíng)養(yǎng)成份或特定產(chǎn)物合成有關(guān)基因所在染色體片段重復(fù)，利用其劑量效應(yīng)通過易位在物種間進(jìn)行基因轉(zhuǎn)移栽培植物育種及其遺傳資源野生近緣種遺傳資源的利用第四十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月49三、利用易位控制蟲害利用易位雜合體的半不育性采集雄性害蟲，輻射誘導(dǎo)易位(易位雜合體)易位雜合體雄蟲放歸自然：配子育性降低，但參與競(jìng)爭(zhēng)交配，產(chǎn)生較少后代后代中有一半仍然是易位雜合體，育性降低可以有效地降低害蟲

17、群體量第四十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月50*四、果蠅ClB法主要目的：測(cè)定果蠅X染色體上基因的突變(誘變)頻率基礎(chǔ)：果蠅ClB品系為X染色體雜合體(X+XClB)X+：正常X染色體(帶顯性基因+)XClB：ClB的X染色體C-存在一個(gè)倒位區(qū)段(抑制交換發(fā)生)l-倒位區(qū)段內(nèi)一個(gè)隱性致死基因(純合致死)B-倒位區(qū)段外一個(gè)16A區(qū)段重復(fù)(棒眼表型)XClBXClB與XClBY類型均不能成活第五十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月51第五十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月52*五、利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系玉米雄性不育(雄配子不育，雌配子正常

18、可育)受一對(duì)基因(Ms/ms)控制(位于第6染色體上)MsMs, Msms均為雄配子正?？捎齧sms表現(xiàn)為雄配子不育？如何得到雄性不育植株的后代保持系：與雄性不育植株交配后代均為雄性不育的品系雙雜合體保持系Msms雜合第6染色體雜合體(正常染色體，T6-9易位染色體)Ms基因位于T6-9易位染色體上第五十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月53第五十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月54*六、利用易位鑒別家蠶的性別家蠶雌雄個(gè)體經(jīng)濟(jì)價(jià)值差異家蠶的性別決定為ZW型卵殼顏色：黑色(B)對(duì)白色(b)為顯性位于第10染色體上誘導(dǎo)易位W染色體與第10染色體易位將帶B基因的第10染

19、色體區(qū)段易位到W染色體上(從眾多的結(jié)構(gòu)變異類型中篩選得到)卵色性狀由常染色體性狀變?yōu)轭愃葡扌赃z傳第五十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月55利用易位鑒定家蠶性別第五十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月56染色體數(shù)目變異現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)狄弗里斯(1901)發(fā)現(xiàn)普通月見草(Oenothera lamarckiana, 2n=14)中存在一些組織和器官巨大化的變異型，認(rèn)為是基因突變產(chǎn)生的新種，并將之命名為巨型月見草(O. gigas)以后的研究發(fā)現(xiàn)這些類型并不是由于基因突變產(chǎn)生，而是由于染色體數(shù)目變異造成(2n=28)第五十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月57第

20、三節(jié) 染色體數(shù)目變異一、染色體組及其倍數(shù)性二、同源多倍體三、異源多倍體四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用五、單倍體六、非整倍體及其應(yīng)用第五十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月58一、染色體組及其倍數(shù)性(一)染色體組(genome)及其基本特征：生物屬中二倍體物種的配子具有的全部染色體稱為該屬的一個(gè)染色體組染色體基數(shù)(x)：一個(gè)染色體組的染色體數(shù)目染色體組的基本特征：不同屬的生物具有不同的染色體基數(shù)染色體組內(nèi)各個(gè)染色體間在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有基因上彼此不同，并且構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的整體任何一條染色體或其組成部分的缺少(缺失)對(duì)生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)第五十八張，PPT

21、共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月59(二)、整倍體(euploid)1. 整倍體：染色體組成是染色體組整倍性的生物個(gè)體一倍體(monoploid, x)2n=x二倍體(diploid, 2x)2n=2xn=x三倍體(tripoid, 3x)2n=3x四倍體(tetraploid, 4x)2n=4xn=2x 例：玉米：二倍體(2n=2x=20, n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24, n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42, n=3x=21, x=7)第五十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月60(二)、整倍體(euploid)2. 一倍體減數(shù)分裂：?jiǎn)蝺r(jià)體(un

22、ivalent)單價(jià)體的行為：(1). 后期I單價(jià)體隨機(jī)分配，后期II染色單體分離(2). 后期I染色體單體分離，后期II染色體隨機(jī)分配(3). 后期I單價(jià)體丟失3. 多倍體(polyploid)：具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的整倍體第六十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月61(二)、整倍體(euploid)4. 多倍體的同源性與異源性同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來自同一物種，一般是在二倍體基礎(chǔ)上增加染色體組得到異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的多倍體的

23、形成與染色體組成(圖)第六十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月62多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖第六十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月63整倍體和非整倍體第六十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月64(三)、非整倍體(aneuploid)非整倍體：指體核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多/少一條以至若干條的現(xiàn)象超倍體(hyperploid)：染色體數(shù)多于2n亞倍體(hypoploid)：染色體數(shù)少于2n非整倍體的類型(圖)三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(double tris

24、omic): 2n+1+1雙單體(double monosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2第六十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月65二、同源多倍體(一)、同源多倍體的特征(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離(包括：染色體的聯(lián)會(huì)和分離與基因的分離)第六十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月66(一)、同源多倍體的特征形態(tài)特征：一般情況下，在一定范圍內(nèi)(也有另外) ，隨染色體組數(shù)增加：細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯成熟期延遲、生育期延長(zhǎng)生理特征：由

25、于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43第六十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月67(一)、同源多倍體的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育(原因在稍后分析)特殊表型變異基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些性狀異常西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體就為雄性植株第六十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月68(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離同源組細(xì)胞內(nèi)具有同源關(guān)系的

26、一組染色體同源組染色體聯(lián)會(huì)二倍體與二價(jià)體二倍體生物每個(gè)同源組有2條同源染色體，減數(shù)分裂前期每對(duì)同源染色體聯(lián)會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體()同源多倍體與多價(jià)體同源多倍體每個(gè)同源組含有3條或3條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期每個(gè)同源組同時(shí)有3條以上染色體參與聯(lián)會(huì)配對(duì)，形成多價(jià)體(multivalent)如：三價(jià)體()、四價(jià)體()第六十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月691.同源三倍體染色體聯(lián)會(huì)與分離同源組3條染色體的聯(lián)會(huì)三價(jià)體：二價(jià)體與單價(jià)體：+后期 I 同源組染色體的分離2/12/1 (單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞) 1/1 (單價(jià)體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)配子的染色體組成極不平衡高度不育第六

27、十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月70同源三倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離第七十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月712.同源四倍體染色體聯(lián)會(huì)與分離染色體聯(lián)會(huì) 后期I同源組染色體的分離 2/2, 3/1+ 2/2, 3/1 (2/1)+ 2/2+ 2/2, 3/1 (2/1, 1/1)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)配子的染色體組成不平衡配子育性明顯降低第七十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月72同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離第七十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月733.同源四倍體基因分離多倍體的基因型(圖)以染色體為單位隨機(jī)分離(圖1)、 (圖2)三式雜合體

28、(AAAa)聯(lián)會(huì)時(shí)全部形成四價(jià)體后期I都按2/2式分離*以染色單體為單位隨機(jī)分離(圖1)、 (圖2)(條件同上)同源四倍體基因分離的實(shí)際情況第七十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月74多倍體的基因型倍性水平基因型二倍體aaAaAA三倍體aaaAaaAAaAAA四倍體aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA零式單式復(fù)式三式 四式第七十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月75三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機(jī)分離第七十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月76同源四倍體染色體隨機(jī)分離結(jié)果第七十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月77*染色單體隨機(jī)

29、分離情況下配子基因型比例第七十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月78*同源四倍體染色單體隨機(jī)分離結(jié)果第七十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月79三、異源多倍體異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素被子植物綱30-35禾本科植物70許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)細(xì)胞內(nèi)染色體成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，均等分配到配子中遺傳表現(xiàn)與二倍體相似第七十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月80(一)、偶倍數(shù)的異源多倍體1.偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)普通煙

30、草(Nicotiana tabacum) (圖)普通小麥(Triticum aestivum) (圖)2.染色體的部分同源性部分同源群小麥屬染色體的部分同源群(圖)部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效) (圖)有時(shí)可能相互代替(補(bǔ)償效應(yīng)) (圖)減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)(allosynapsis)第八十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月81普通煙草(N. tabacum)的起源第八十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月82普通小麥(T. aestivum)的起源第八十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月83普通小麥(T.

31、aestivum)的染色體第八十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月84普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系染色體組ABD黑麥R大麥H部分同源組1A1B1D1R1H 2A2B2D2R2H 3A3B3D3R3H. 7A7B7D7R7H第八十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月85普通小麥粒色遺傳普通小麥粒色紅色對(duì)白色為顯性受三對(duì)基因控制R1, r13DR2, r23AR3, r33B第八十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月86普通小麥2D對(duì)2B的補(bǔ)償效應(yīng)第八十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月87(一)、偶倍數(shù)的異源多倍體3. 染色體組的染色體基數(shù)偶

32、倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如：蕓苔屬物種的染色基數(shù)第八十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月88蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系第八十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月89(二)、奇倍數(shù)的異源多倍體1.奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交(圖)奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會(huì)配對(duì)時(shí)形成眾多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而難以產(chǎn)生正?？捎呐渥?圖)2.倍半二倍體(sesquidiploid)形成

33、與用途(圖)第八十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月90異源五倍體小麥的形成之一第九十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月91異源五倍體小麥的形成之二第九十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月92異源三倍體小麥的形成第九十二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月93異源五倍體小麥的聯(lián)會(huì)第九十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月94普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體第九十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月95四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用(一)、未減數(shù)配子結(jié)合減數(shù)分裂(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍有絲分裂(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用第九

34、十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月96(一)、未減數(shù)配子結(jié)合減數(shù)分裂未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復(fù)原減數(shù)第二分裂復(fù)原未減數(shù)配子融合桃樹(2n=2x=16=8)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子未減數(shù)配子四倍體(2n=4x=32=8)未減數(shù)配子正常配子 三倍體(2n=3x=24=8)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第九十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月97(蘿卜甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第九十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月98(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍有絲分裂體細(xì)胞染色體加倍的方法最

35、常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時(shí)間：視材料而定間歇處理效果更好同源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍雙二倍體二倍體物種染色體加倍同源多倍體雜交雙二倍體第九十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月99(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用1.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不孕2.克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)雜種不實(shí)的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交3.創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜

36、種不實(shí)第九十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月100(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用4.人工合成新物種、育成植物新類型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問題：生產(chǎn)性能是否增強(qiáng)染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)是否正常產(chǎn)生配子是否正常、可育例：同源四倍體芥麥、同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交雜種F1染色體數(shù)目加倍實(shí)例：八倍體小黑麥、六倍體小黑麥第一百?gòu)?，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月101八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用第一百零一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月102六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用第一百零二張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月103六倍體小

37、黑麥第一百零三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月104五、單倍體單倍體(haploid)：具有配子染色體數(shù)目的生物個(gè)體，用n表示單倍體的概念上與雙倍體(2n)相對(duì)而言的第一百零四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月105(一)、單倍體的類型整倍性單倍體：二倍體和偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的單倍體，染色體數(shù)成整倍性一倍體(n=x)：二倍體生物的單倍體就是一倍體多單倍體：四倍體及其以上的偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的單倍體(具有兩個(gè)及兩個(gè)以上的染色體組)。例如：六倍體小麥的單倍體具有3個(gè)染色體組(n=3x=ABD=21)四倍體煙草的單倍體具有2個(gè)染色體組(n=2x=TS=24)非整倍性單倍體：

38、奇倍數(shù)的多倍體或一倍體的單倍體，染色體數(shù)目很少呈整倍性第一百零五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月106(二)、單倍體的特點(diǎn)(與其雙倍體相比)細(xì)胞、組織、器官和生物個(gè)體較小基因劑量、部分遺傳物質(zhì)(基因)喪失高度不育性原因：染色體組成單存在，前期I染色體不能正常聯(lián)會(huì)配對(duì)，以單價(jià)體形式存在；后期I單價(jià)體隨機(jī)分配或丟失，二分體、四分體染色體組成不完整染色單體在后期I進(jìn)入二分體細(xì)胞之一，形成含有整套染色體組的配子(可育)的機(jī)率很小(玉米與小麥)二倍體、異源多倍體和奇倍數(shù)多倍體的單倍體配子育性特別低同源四倍體(2n=4x)的單倍體(n=2x)育性水平要高于其它類型第一百零六張，PPT共一百四

39、十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月107玉米單倍體染色體的分離玉米(2n=2x=20)的單倍體(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分離3/7、2/8、1/9的分離很少?zèng)]有觀察到0-10的分離方式因而單倍體往往都是高度不育的第一百零七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月108普通小麥單倍體減數(shù)分裂普通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數(shù)分裂產(chǎn)生各種染色體組成的配子(0-21)(其中僅具有20，21條染色體的配子具有育性)配子融合雙體(2n=42), 單體(2n=41), 缺體、雙單體(2n=40)第一百零八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月109(三)、單倍體的產(chǎn)生

40、1. 自然產(chǎn)生單性生殖：未受精的雌、雄配子，甚至助細(xì)胞、反細(xì)胞等直接發(fā)育形成單倍體胚植物自然單倍體現(xiàn)象比較廣泛，但頻率不高如：曼陀羅、棉花、玉米等可通過單性生殖產(chǎn)生單倍體胚、種子，并發(fā)育成單倍體個(gè)體部分動(dòng)物，如膜翅目昆蟲(蜂、蚊)和某些同翅目昆蟲(白蟻)的雄性個(gè)體都是孤雌生殖形成的自然單倍體其精母細(xì)胞減數(shù)第一分裂時(shí)發(fā)生所謂的假減數(shù)分裂，染色體數(shù)目不減半，第二次分裂正常進(jìn)行。因而它們均能產(chǎn)生具有完整染色體組的可育精子第一百零九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月110(三)、單倍體的產(chǎn)生2. 人工獲得單倍體花藥培養(yǎng)花藥離體培養(yǎng)誘導(dǎo)配子體(花粉粒)發(fā)育形成單倍體植株(圖)應(yīng)用最為廣泛、成

41、功的人工方法*種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜交也是獲得單倍體植物的可能途徑馬鈴薯的花粉經(jīng)紫外線照射或經(jīng)某些化學(xué)藥劑處理后進(jìn)行種間授粉，可以刺激精核在胚囊中單獨(dú)發(fā)育形成單倍體胚栽培大麥(Hordeum vudare, 2n=2x=14)與野生球莖大麥(H. bulbosus, 2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過程中，兩物種染色體的行為不協(xié)調(diào)可導(dǎo)致球莖大麥的染色體逐漸丟失(染色體消減現(xiàn)象)，可獲得大麥的單倍體植株第一百一十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月111花藥培養(yǎng)獲得單倍體第一百一十一張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月112*染色體消減獲得單倍體大麥第一百一十二張，PPT共一百四十九頁(yè)

42、，創(chuàng)作于2022年6月113(四)、單倍體在遺傳育種研究的應(yīng)用提高育種的選擇效率、加速育種進(jìn)程作為良好的遺傳研究材料(相關(guān)特征)進(jìn)行染色體工程操作的基礎(chǔ)材料用以分析染色體組間同源關(guān)系第一百一十三張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1142. 作為遺傳研究材料的獨(dú)特性基因成單存在、直接表現(xiàn)，便于研究基因作用機(jī)制與突變與微生物相似的單倍性無性世代而正常無性世代多是雙倍體，等位基因間的相互作用影響基因作用的表現(xiàn)以微生物為材料的研究結(jié)果可能并不完全適用于高等生物低等生物與高等生物在染色體結(jié)構(gòu)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能和生理生化機(jī)制等方面均存在一系列差異第一百一十四張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于202

43、2年6月1153.染色體工程操作的基礎(chǔ)材料染色體工程在染色體組與染色體水平進(jìn)行生物遺傳操作，改良動(dòng)植物、微生物遺傳組成的生物工程技術(shù)常用染色體工程方法主要有：附加：增加一條(對(duì))其它物種的染色體(外源染色體, alien chromosome)代換：用一條(對(duì))外源染色體替代某物種本身的染色體易位：外源染色體與栽培物種染色體間發(fā)生易位，將外源染色體片段導(dǎo)入到栽培物種上述染色體工程方法常常需要單體或缺體系統(tǒng)作為中間材料，而單倍體是創(chuàng)造單體、缺體的基礎(chǔ)材料(例)第一百一十五張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1164. 用單倍體分析染色體組間同源關(guān)系根據(jù)染色體配對(duì)行為可判斷染色體間的同源

44、關(guān)系異源多倍體減數(shù)分裂時(shí)主要按同源關(guān)系配對(duì)；單倍體中部分同源染色體配對(duì)的可能性增加普通小麥A、B、D染色體組間及小麥族其它物種染色體組之間均存在部分同源關(guān)系，部分同源群劃分主要依據(jù)這一關(guān)系劃分普通小麥單倍體減數(shù)分裂時(shí)可能觀察到21條染色體形成一些(甚至)。結(jié)合染色體識(shí)別技術(shù)可將A、B、D染色體組分為7個(gè)部分同源群，編號(hào)為1-7(參見)第一百一十六張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月117六、非整倍體及其應(yīng)用非整倍體的類型超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失非整倍體的形成減數(shù)分裂不正常，產(chǎn)生n+1或n-1配子，后代為非整倍體植物有絲分裂不正

45、常也能產(chǎn)生非整倍體后代非整倍體的存在超倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體均可能亞倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體中各不相同第一百一十七張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月118(一)、單體1. 單體的特點(diǎn)動(dòng)物：某些物種的種性特征，XO型性別決定常染色體為單體的情況基本上不能生存植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列第一百一十八張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月119普通煙草的單體系列普通煙草(2n=

46、4x=TTSS=48)具有24種單體24條染色體分別編號(hào)為A, B, C, , V, W, Z24種單體的表示為：2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上第一百一十九張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月120普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號(hào)為：A組：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；B組：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；D組：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為：2n-I1A, 2n-I2A, 2n-I1B, 2n-I2B, 2n-I1D, 2n-I2D, 第一百二十張，PPT共一百四十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月121(一)、單體2. 單體染色體的傳遞減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)(圖)四分體細(xì)胞種類：n, n-1四分體細(xì)胞比例：nn+1配子育性與受精結(jié)合配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通過雌配子傳遞后代(小麥)：雙體(54.1%)，三體(45%)，四體(1%)