被子植物胚胎學(xué)7課件

1、被子植物胚胎學(xué)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院張定宇2010.4.第七章 胚 （時(shí)數(shù) 3） 目的和要求：通過(guò)本章的學(xué)習(xí)，要求了解被子植物胚發(fā)育的全過(guò)程；理解胚和胚乳之間的關(guān)系及胚柄的作用；理解被子植物從合子到原胚再到成熟胚的過(guò)程；理解細(xì)胞系預(yù)定性的概念；掌握對(duì)單子葉本質(zhì)的不同見(jiàn)解及單雙子葉頂端四分體與子葉形成間的關(guān)系；理解和掌握雙子葉植物、單子葉植物和禾本科植的胚發(fā)育特點(diǎn)及胚胎發(fā)生的類型。主 要 內(nèi) 容第一節(jié) 合子一、合子的休眠期二、合子在休眠期的變化1、極性加強(qiáng)2、細(xì)胞器的分布和數(shù)量變化3、卵細(xì)胞與合子細(xì)胞壁的變化主 要 內(nèi) 容第二節(jié) 胚（胎）的發(fā)生一、原胚二、胚的發(fā)育（雙子葉植物胚的發(fā)育；單子葉植物胚的

2、發(fā)育、禾本科植物胚的發(fā)育）三、胚胎發(fā)生的類型1、劃分標(biāo)準(zhǔn)2、類型四、胚柄1、胚柄的壽命2、胚柄的作用主 要 內(nèi) 容第三節(jié) 胚和胚乳之間的關(guān)系一、胚和胚乳之間的關(guān)系二、胚在異己胚乳中的生長(zhǎng)三、胚的延遲分化重 點(diǎn) 與 難 點(diǎn) 難點(diǎn)：原胚的發(fā)育過(guò)程、八分體的排列方式和細(xì)胞系預(yù)定性的概念；對(duì)單子葉本質(zhì)的不同見(jiàn)解和單雙子葉頂端四分體與子葉形成間的關(guān)系。 受精的卵細(xì)胞稱為合子(zygote)它經(jīng)預(yù)定的發(fā)育方式產(chǎn)生胚(embryo)。胚進(jìn)一步發(fā)育形成完整的植株（孢子體）。胚有各種各樣的形態(tài)。但結(jié)構(gòu)上基本相似，是由胚芽、胚根、胚軸和子葉四部分組成。單子葉植物與雙子葉植物胚在結(jié)構(gòu)上的主要區(qū)別在于前者是一枚子葉，

3、后者是兩枚子葉。禾本科植物的胚則屬高度特化的結(jié)構(gòu)形式。第一節(jié) 合子一、合子休眠期 胚的發(fā)育從合子開(kāi)始。合子形成以后，通常經(jīng)過(guò)一個(gè)或長(zhǎng)或短的休眠期才進(jìn)行分裂，因此胚的開(kāi)始發(fā)育比胚乳晚。合子休眠期的長(zhǎng)短因植物而異，一般在數(shù)小時(shí)至數(shù)天的范圍。植物初生胚乳核分裂合子分裂橡膠草傳粉后4h傳粉后5h水稻傳粉后3h傳粉后6h棉花傳粉后24h傳粉后3d秋水仙秋季受精后不久次年春季二、合子在休眠期的變化1、極性加強(qiáng) 不同植物有不同的表現(xiàn)。棉花合子液胞縮小，分裂前合子只有原來(lái)卵細(xì)胞的一半大小，這種縮小發(fā)生在細(xì)胞的合點(diǎn)端，使原來(lái)合點(diǎn)端薄的細(xì)胞質(zhì)更集中在核的周圍。薺菜合子顯著延長(zhǎng)，使細(xì)胞質(zhì)局限在細(xì)胞的狹窄的合點(diǎn)端而加

4、強(qiáng)它的極性化。2、細(xì)胞器的分布和數(shù)量變化 如合子的核為大量的造粉質(zhì)體和線粒體包圍，核糖體聚集成多核糖體，高爾基體數(shù)目增加。3、卵細(xì)胞與合子細(xì)胞壁的變化 在電鏡下，棉花、薺菜卵細(xì)胞在受精前合點(diǎn)無(wú)壁或是不完全的，受精后則形成連續(xù)的壁。 以上這些變化說(shuō)明合子分裂前是一個(gè)高度極性化和代謝活躍的細(xì)胞。極性的加強(qiáng)是合子第一次分裂不對(duì)稱的原因。第二節(jié) 胚胎發(fā)生 胚的發(fā)育是從合子開(kāi)始，經(jīng)過(guò)原胚（proembryo）和胚的分化發(fā)育階段，最后達(dá)到成熟。一、原胚1、合子2細(xì)胞原胚 合子的分裂是不對(duì)稱的。大多數(shù)植物第一次分裂為橫分裂（縱裂和斜裂少見(jiàn)），這樣形成一列兩個(gè)細(xì)胞，靠合點(diǎn)端一個(gè)稱為頂細(xì)胞（apical cel

5、l），靠珠孔端一個(gè)為基細(xì)胞（basal cell）。頂細(xì)胞與基細(xì)胞在生理上有很大差異，頂細(xì)胞體積小，具濃厚細(xì)胞質(zhì)，基細(xì)胞具大的液胞。這種差異決定于原來(lái)合子的生理極性。合子的合點(diǎn)端富于原生質(zhì)，具胚性功能；而珠孔端一般原生質(zhì)稀薄，只有營(yíng)養(yǎng)的功能。胚性極向著中央，營(yíng)養(yǎng)極緊貼在胚囊的壁上，并靠近珠孔。 頂細(xì)胞與基細(xì)胞形成時(shí)即為2細(xì)胞原胚，以后的發(fā)育主要是頂細(xì)胞進(jìn)行多次分裂形成胚體，基細(xì)胞分裂或不分裂，主要參加形成胚柄或也參與形成胚體。 2、原胚時(shí)期 從2細(xì)胞開(kāi)始至器官分化前的胚胎發(fā)育階段稱為原胚時(shí)期。 （1）原胚的發(fā)育過(guò)程 早期的研究工作中發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂具有順序性。在2-細(xì)胞原胚形成后，基細(xì)胞如果分裂，

6、通常形成一橫的隔壁分隔成一列兩個(gè)細(xì)胞（m和ci）。頂細(xì)胞的分裂可以是橫的或是垂直的，這樣形成的4細(xì)胞的原胚呈直線型或T型。在直線型的原胚中，其頂端細(xì)胞衍生的兩個(gè)子細(xì)胞（l,l1）進(jìn)行兩次成直角的垂直分裂，所成的兩排4個(gè)細(xì)胞組成八分體（octant）；T型的4-細(xì)胞原胚由一次橫的和一次垂直的分裂形成一個(gè)外形與上述相似的八分體。此外，T-型原胚還可能形成另一種八分體，即八分體的所有細(xì)胞成一排（q），四個(gè)細(xì)胞在中央和被四個(gè)周緣的細(xì)胞包圍。這樣，在被子植物中，八分體的外形有下列兩種形式：組成的八分體細(xì)胞，四個(gè)一排，成疊置的兩排。如甜菜屬、薺菜屬、早熟禾屬和慈姑屬等；八分體的所有細(xì)胞成一排，如萵苣屬和麝

7、香蘭屬（Muscari）。（2）細(xì)胞系預(yù)定性概念 發(fā)現(xiàn)許多植物在細(xì)胞發(fā)育的早期細(xì)胞分裂表現(xiàn)有規(guī)律的次序，因此產(chǎn)生了胚胎發(fā)生的細(xì)胞系（cell line）預(yù)定性的概念。主要觀點(diǎn):早期的細(xì)胞分裂決定了相繼形成的細(xì)胞的命運(yùn)，從而認(rèn)為8-細(xì)胞時(shí)期的原胚，其上排的4個(gè)注定產(chǎn)生莖尖及子葉，而下面的4個(gè)必然產(chǎn)生下胚軸。認(rèn)為合子在不同區(qū)域的細(xì)胞質(zhì)存在不同分化的能力。胚的最初的細(xì)胞從合子的不同部位遺傳下來(lái)，因此發(fā)育的程序一開(kāi)始就預(yù)定了。但后來(lái)的研究結(jié)果不支持細(xì)胞系預(yù)定性概念，通過(guò)電鏡觀察，認(rèn)為在八分體中存在更精細(xì)的差別，如胚中細(xì)胞的位置，以及它與激素產(chǎn)生中心的關(guān)系將決定它分化的方式。（3）充分發(fā)育的原胚特征1）

8、輻射對(duì)稱2）外部可分化為兩個(gè)主要部分： 細(xì)長(zhǎng)的胚柄與靠珠孔端的大孢子壁相連（暫時(shí)構(gòu)造、逐漸退化、保留一些痕跡）； 近球形的原胚體具有進(jìn)一步分化的潛能。二、胚的發(fā)育 在原胚發(fā)育階段，雙子葉植物與單子葉植物之間有相似的發(fā)育形態(tài)，但胚的分化過(guò)程和成熟胚的結(jié)構(gòu)則有差異，下面分別敘述。（一）雙子葉植物胚的發(fā)育（以薺菜為例） 薺菜合子的第一次分裂是橫向的，形成一個(gè)大的基細(xì)胞 cb 和一個(gè)小的頂細(xì)胞ca。cb 再次橫裂，產(chǎn)生 ci 和 cm兩個(gè)一列的細(xì)胞，而ca縱向分裂，結(jié)果形成四細(xì)胞的倒T-型原胚。接著，該原胚合點(diǎn)端的兩個(gè)細(xì)胞又進(jìn)行一次與上次分裂壁相垂直的縱向分裂，于是形成四分體。四分體細(xì)胞再橫分裂形成八

9、分體。 在八分體的兩排細(xì)胞中，合點(diǎn)端的四個(gè)細(xì)胞將來(lái)產(chǎn)生莖尖和子葉，珠孔端的四個(gè)細(xì)胞形成胚軸。八個(gè)細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，外面的一層細(xì)胞衍生為原表皮，而里面的細(xì)胞進(jìn)一步分裂將產(chǎn)生原形成層和基本分生組織。16個(gè)細(xì)胞形成以后，原表皮的細(xì)胞進(jìn)行垂周分裂，而內(nèi)部的8個(gè)細(xì)胞繼續(xù)縱向分裂，結(jié)果形成兩排共32個(gè)細(xì)胞。這時(shí)的胚是球形的，由于在內(nèi)部的細(xì)胞繼續(xù)分裂，球形的胚增大，同時(shí)，原表皮細(xì)胞進(jìn)行垂周分裂以保持與內(nèi)部擴(kuò)大的協(xié)調(diào)。后來(lái)胚在形成子葉的位置上細(xì)胞分裂的頻率增加，出現(xiàn)子葉原基。隨著子葉原始體的發(fā)育，胚變?yōu)樾呐K形。在此時(shí)期，胚各部表現(xiàn)出結(jié)構(gòu)及化學(xué)上的差異。子葉及下胚軸的細(xì)胞繼續(xù)分裂使器官生長(zhǎng)。下胚軸在生長(zhǎng)過(guò)程中相

10、對(duì)是直的，但子葉部分的細(xì)胞由于不同程度的擴(kuò)展而變?yōu)閺澢c馬蹄形胚的空間相適應(yīng)。 當(dāng)四細(xì)胞原胚形成以后，珠孔端的ci和cm兩個(gè)細(xì)胞進(jìn)行橫向分裂，形成一行610個(gè)胚柄細(xì)胞，最靠上端（珠孔端）的細(xì)胞v變?yōu)榕虼蠹案叨纫喊?，?xì)胞壁在珠孔端及周圍珠心細(xì)胞相鄰的側(cè)壁產(chǎn)生內(nèi)突，顯示吸器的功能。最下端（合點(diǎn)端）的細(xì)胞h，起著胚根原的作用，起初它的形狀與其它胚柄細(xì)胞相似，但不久在下端變圓，并橫向分裂成兩個(gè)子細(xì)胞。每一子細(xì)胞進(jìn)行兩次分裂，其分裂彼此成直角，結(jié)果形成八個(gè)細(xì)胞。下端的四個(gè)為根皮層原始細(xì)胞，上端的四個(gè)產(chǎn)生根冠和根的表皮。 不過(guò)有的植物早期分裂的嚴(yán)格順序性不是很明顯，如棉花，合子的分裂是橫的，形成一個(gè)小

11、的頂細(xì)胞和一個(gè)大的基細(xì)胞，在棉花中沒(méi)有發(fā)育明顯的胚柄，成熟的胚柄包含四個(gè)到六個(gè)金字塔形細(xì)胞。在胚的本體細(xì)胞分裂是不規(guī)則的，在形成50個(gè)細(xì)胞的原胚時(shí)期可區(qū)分出原表皮。當(dāng)球形胚增大體積和表皮原明顯出現(xiàn)后，細(xì)胞分裂在周圍區(qū)更多，細(xì)胞分裂分布的變化預(yù)示心形胚即將開(kāi)始。在子葉將形成的區(qū)域，細(xì)胞分裂增多，在兩者之間降低分裂的頻率。當(dāng)心形胚發(fā)育時(shí)期這種分裂更為明顯。由于這樣的細(xì)胞分裂不一致和細(xì)胞的擴(kuò)大，胚在下胚軸區(qū)域開(kāi)始伸長(zhǎng)而成魚(yú)雷形。在魚(yú)雷期形胚的中期，有絲分裂沿胚的縱軸變?yōu)閅形的分布圖形。胚的最周緣部分也重新出現(xiàn)有絲分裂活動(dòng)。當(dāng)這樣的有絲分裂停止后不久，由細(xì)胞增大和成熟，繼續(xù)胚的發(fā)育。（二）單子葉植物胚

12、的發(fā)育 單子葉植物與雙子葉植物胚的基本結(jié)構(gòu)相似，主要區(qū)別在于前者為一枚子葉，后者為兩枚子葉。1、對(duì)單子葉本質(zhì)的不同見(jiàn)解（1）認(rèn)為子葉是頂端結(jié)構(gòu)，莖葉的頂端分生組織在側(cè)面位置。（2）上胚軸是真正的頂端結(jié)構(gòu)，上胚軸和子葉都是有頂端的一排細(xì)胞產(chǎn)生，由于子葉早期生長(zhǎng)旺盛，而上胚軸發(fā)生以后，因生長(zhǎng)緩慢而表現(xiàn)在側(cè)面位置。2、單、雙子葉植物頂端四分體與子葉形成間的關(guān)系 Lakshanunan(1972)指出單、雙子葉 植物的頂端四分體參與形成子葉的數(shù)目和在四分體中的相對(duì)位置不同。在雙子葉植物中，子葉產(chǎn)生于四分體中的相對(duì)的兩個(gè)細(xì)胞，而單子葉植物參與子葉的形成可能是4個(gè)全部參與（田蔥科）或3個(gè)參與（鳶尾、雨久花

13、、黑三棱科）或相鄰的2個(gè)參與（石蒜、水鱉、眼子菜科）。3、胚的發(fā)育過(guò)程(以裂葉茨藻為例) 合子的第一次分裂是橫向的，形成一個(gè)大的基細(xì)胞cb和一個(gè)小的頂細(xì)胞ca，基細(xì)胞不再分裂增大體積形成一大的細(xì)胞，形如吸器。這樣，整個(gè)胚是由頂細(xì)胞衍生的。頂細(xì)胞橫分裂產(chǎn)生c和d兩個(gè)細(xì)胞，d再橫分裂一次，形成一列四個(gè)細(xì)胞，c、m、ci、cb的原胚。C和 m進(jìn)行兩次垂直分裂，形成 q、m，各排有四個(gè)細(xì)胞，與此同時(shí)， ci橫向分裂產(chǎn)生 n和 n1。以后 n垂直分裂，而 n1橫向分裂產(chǎn)生 o和 p，p進(jìn)行一次橫向分裂形成 h和 s兩個(gè)細(xì)胞。 四分體q 的細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，分割出四個(gè)細(xì)胞的原表皮，包圍四個(gè)中央軸細(xì)胞。在m

14、排的細(xì)胞由垂直和橫的分裂變?yōu)閮膳?，在此時(shí)期的原胚略呈球形，以后胚明顯地延長(zhǎng)，主要是由于在 m和 n排細(xì)胞橫的分裂，當(dāng)胚變?yōu)槁研螘r(shí)， q、 m和 n排的中央軸的細(xì)胞分化為原形成層。 在八細(xì)胞時(shí)期 q排（4個(gè)中央軸細(xì)胞和4個(gè)周圍的細(xì)胞）中有三個(gè)細(xì)胞分裂快，使胚的頂端出現(xiàn)一個(gè)凹入口，在 q排很快生長(zhǎng)的部分形成單一子葉， q排的中央軸第四個(gè)細(xì)胞所衍生的細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)生上胚軸原始細(xì)胞，胚根是從n衍生的細(xì)胞所組成。茨藻屬的胚胎發(fā)育可說(shuō)明上胚軸是真正的頂端結(jié)構(gòu)。三、禾本科植物胚的發(fā)育1、胚的結(jié)構(gòu) 禾本科植物胚的發(fā)育和結(jié)構(gòu)與雙子葉植物和單子葉植物中其它種類有較大的區(qū)別。Batygina(1969)曾建議將其

15、分出成為一種新的胚胎發(fā)生類型禾本型（Graminad type）。這一類群植物具有一個(gè)大的盾片即子葉，位于胚軸的側(cè)方；胚芽（包括生長(zhǎng)點(diǎn)和一些葉原基或幼葉）和胚根；以及胚芽鞘和胚根鞘。有些禾本科植物的胚（如小麥）在盾片相對(duì)的一面有一個(gè)小突起，稱為外胚葉，而有的種類（如玉米）是缺少外胚葉的。2、胚的發(fā)育過(guò)程 在玉米中，接著合子的第一次分裂之后，頂端細(xì)胞不規(guī)則地分裂，形成一小的細(xì)胞團(tuán)?；康呐弑?xì)胞只進(jìn)行少數(shù)幾次分裂，由于在上部的區(qū)域有較多的細(xì)胞分裂，結(jié)果胚呈棍棒狀。在受精10-12天，在棒狀的側(cè)面出現(xiàn)一個(gè)小的突起，它是由一小群分生組織細(xì)胞組成的。芽和根的原基從此群細(xì)胞衍生，在突起上出現(xiàn)的鞘狀結(jié)構(gòu)即

16、為胚芽鞘。在受精后13天，胚變成稍為扁平的，由于它的頂端沿胚柄區(qū)后面擴(kuò)大而形成盾片。在受精后14-20天期間，出現(xiàn)幼苗的葉原基。胚芽鞘從盾片的節(jié)發(fā)生。在受精后20-26天，在胚根鞘內(nèi)可看到初生根。胚柄的活動(dòng)大約在20天終止。 小麥的發(fā)育與玉米大致相同，其發(fā)生特點(diǎn)為：合子的第一次分裂是形成斜向的壁，形成一小的頂細(xì)胞ca和一大的基細(xì)胞cb,cb再次斜裂產(chǎn)生ci和m，ca進(jìn)行分裂時(shí)，分裂面與合子的第一次分裂成直角，這樣形成一個(gè)T-型的四細(xì)胞原胚。 ci分裂時(shí)形成的壁與ci和m之間的壁成直角形成n和n1，ca衍生的子細(xì)胞再分裂時(shí)與ca的第一次分裂面相同，但成直角，這樣形成一典型的四分體q，m垂直地分裂

17、成兩個(gè)細(xì)胞，以后以不同的平面進(jìn)行分裂。 在16-32細(xì)胞時(shí)期，原配開(kāi)始出現(xiàn)器官的發(fā)生。首先是從原胚頂端的側(cè)面包括q、m和n區(qū)域生長(zhǎng)，開(kāi)始分化盾片，進(jìn)一步發(fā)育明顯地分化盾片相對(duì)的其余的胚的部分。接著分化胚芽鞘原始細(xì)胞，然后分化莖端。胚根從胚的中央?yún)^(qū)域分化，是內(nèi)生的。三、胚胎發(fā)生的類型1、劃分標(biāo)準(zhǔn) 4-細(xì)胞原胚的來(lái)源方式及每一細(xì)胞將來(lái)產(chǎn)生成熟胚體的那一部分作為劃分胚胎類型的標(biāo)準(zhǔn)。2、劃分類型（6種） 十字花型（柳葉菜型）、紫苑型、茄型、石竹型、藜型和胡椒型。被子植物胚胎發(fā)生分型檢索表1.合子縱向分裂為兩個(gè)細(xì)胞 .胡椒型（如桑寄生科、胡椒科）1.合子橫向分裂為兩個(gè)細(xì)胞（珠孔端為基細(xì)胞，合點(diǎn)端為頂細(xì)胞

18、）2.頂細(xì)胞縱向分裂2.頂細(xì)胞橫向分裂3. 基細(xì)胞不參加或只在很少程度上參加胚體的構(gòu)成.十字型或柳葉菜型（如毛茛科、番荔枝科、柳葉菜科、十字花科、胡麻科、玄參科）3. 基細(xì)胞和頂細(xì)胞都參加胚體的構(gòu)成.紫苑型（如菊科、鳳仙花科、葡萄科、堇菜科）4. 基細(xì)胞在胚體建成中不起重要作用4. 基細(xì)胞或多或少參加胚體的建成.藜型（如紫草科、藜科）5. 基細(xì)胞不分裂.石竹型（如景天科、小二仙草科、石竹科）5. 基細(xì)胞分裂.茄型（如桔?？?、山茶科、亞麻科、茄科）四、胚柄1、胚柄的壽命 胚柄是一個(gè)短命的構(gòu)造，通常發(fā)育至球形原胚期，它達(dá)到高度的發(fā)育，以后停止生長(zhǎng)。在成熟的種子中，胚柄不存在或僅留殘跡。2、胚柄的作

19、用 （1）固著胚于胚囊的珠孔端。 （2）將胚體推進(jìn)胚乳，使其處于營(yíng)養(yǎng)有利的環(huán)境中，這在狹長(zhǎng)的胚囊內(nèi)表現(xiàn)的更為突出。 （3）具吸收和運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)的作用。 1）胚柄細(xì)胞體積增大或者成為吸器構(gòu)造，穿插在胚乳細(xì)胞之間或侵入周圍的珠心組織。 上世紀(jì)初，Lloyd在茜草科的一些植物中觀察到胚柄的特殊的吸器構(gòu)造時(shí)。他指出“這種形式的胚柄的功能不僅具有吧胚推到與食物供應(yīng)接近的有利位置的機(jī)械作用，而且還具有作為暫時(shí)的胚根性的意義”。 胚柄吸器在一些缺少胚乳的科蘭科、河苔草科和菱科的植物中是比較普遍的。此外在景天科、旱金蓮科的植物中也常見(jiàn)到。胚柄的吸器有各種形態(tài)具絨毛狀的（美冠蘭屬），基部細(xì)胞具分枝（景天屬），有的像

20、助細(xì)胞（小二仙草科狐尾藻屬）。豆科植物胚柄有很大的變化。有的不存在胚柄，有的由3-4各細(xì)胞構(gòu)成，有的為一列大而扁平的細(xì)胞組成，有的呈球形，胚柄細(xì)胞常為多核。2）胚柄中存在傳遞細(xì)胞型的特征 在薺菜屬、菜豆屬和豇豆屬植物中發(fā)現(xiàn)，薺菜胚柄由一列6-10個(gè)細(xì)胞組成，最基部的一個(gè)胚柄細(xì)胞顯著地大。這個(gè)細(xì)胞形如囊狀，顯示有吸器的功能。電鏡的研究，發(fā)現(xiàn)這個(gè)細(xì)胞的壁內(nèi)突，最初在細(xì)胞鄰近珠孔的那一面細(xì)胞壁出現(xiàn)，當(dāng)發(fā)育至球形胚時(shí)，此種指狀突起的壁，擴(kuò)展至沿細(xì)胞壁靠近珠孔約一半的側(cè)壁上分布。 菜豆屬（紅花菜豆和菜豆有報(bào)道）球形胚階段形成一個(gè)粗大塊狀的胚柄，此期可看到胚柄在與周圍的珠被絨氈層和細(xì)胞胚乳相鄰的胚柄細(xì)胞的

21、外壁發(fā)生內(nèi)突，至心形胚時(shí)期，胚柄達(dá)到最發(fā)達(dá)時(shí)期，表面胚柄細(xì)胞的外壁內(nèi)突十分明顯。3）最近的研究工作表明，胚柄細(xì)胞通過(guò)內(nèi)多倍化分化為大細(xì)胞。在菜豆屬的一些種如江花菜豆，在基部的巨大細(xì)胞中具有多線染色體或巨型染色體。這眾多線性染色體的產(chǎn)生，是由于核內(nèi)有絲分裂周期或復(fù)制周期產(chǎn)生的子染色體沒(méi)有分離而重復(fù)增加的結(jié)果。在菜豆屬成熟的胚種發(fā)現(xiàn)大的含量呈現(xiàn)明顯的梯度。由緊接著胚的細(xì)胞至基部細(xì)胞表現(xiàn)從4C道4096C甚至8192C得水平，內(nèi)多倍性和多線性的意義，被認(rèn)為可能為胚柄細(xì)胞提供兩模板和增加細(xì)胞的合成能力。4）胚柄細(xì)胞、還有合成和分泌激素（或其它化合物），調(diào)節(jié)早期發(fā)育的胚。第三節(jié) 胚和胚乳一、胚和胚乳之間

22、的關(guān)系 胚和胚乳同是雙受精的產(chǎn)物，但是它們最后的命運(yùn)不同。在共同發(fā)育過(guò)程中，胚乳表現(xiàn)為有限的生長(zhǎng)，而胚從胚乳中吸取營(yíng)養(yǎng)，最后分化為一個(gè)具有各種器官的幼小孢子體。成熟的種子有兩種情況，一種是只有胚而無(wú)胚乳（無(wú)胚乳種子），如棉花及豆科和葫蘆科植物；另一種是胚和胚乳都存在（有胚乳種子），如小麥、水稻等禾本科植物及茄科植物。在后一種情況，胚乳中貯藏有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，這些物質(zhì)被繼續(xù)生長(zhǎng)利用，胚的生長(zhǎng)依賴胚乳提供養(yǎng)料，特別重要的是在胚的早期發(fā)育階段（合子到球形胚），表現(xiàn)在下列方面：1、在受精時(shí)的胚囊，通常只有很少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，胚乳總是先于胚的發(fā)育，為幼胚生長(zhǎng)提供條件。 1）大多數(shù)被子植物只有當(dāng)

23、胚乳達(dá)到相當(dāng)?shù)陌l(fā)育時(shí)間，合子才分裂；2）甚至在有的植物中，雖然合子與初生胚乳核同時(shí)分裂，也往往是胚乳很快超過(guò)胚的生長(zhǎng)。這都說(shuō)明胚對(duì)胚乳的依賴關(guān)系。 無(wú)胚乳的種子，在發(fā)育的較后期，一般是胚迅速生長(zhǎng)，而胚乳的生活力下降，最后耗盡胚乳細(xì)胞的內(nèi)容物。在有胚乳的種子中，胚乳到發(fā)育后期，停止生長(zhǎng)和變?yōu)橘A藏組織。2、在缺少胚乳的種子中，如蘭科、河苔草科、菱科的植物，常存在特殊的結(jié)構(gòu)如吸器，代替胚乳的作用，以保證胚發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。3、胚的生長(zhǎng)只有當(dāng)胚乳正常發(fā)育才進(jìn)行，如果胚乳敗育，胚發(fā)育也停頓。如在不親和的雜交種中，有時(shí)受精雖完成，但由于胚乳發(fā)育不正常，從而導(dǎo)致敗育。 （1）在芒麥草黑麥的雜交中，受精正常而胚

24、乳發(fā)育不正常。表現(xiàn)在初生胚乳核分裂比正常的（芒麥草自交）延遲和分裂次數(shù)減少。授粉后32 小時(shí)，正常胚乳核達(dá)128個(gè)并開(kāi)始形成細(xì)胞，而雜交的少于16個(gè)核；從傳粉24小時(shí)，可看到胚乳核各種不正常的行為。在核的大小、形狀、數(shù)目、位置以及核中染色體數(shù)目發(fā)生顯著變異。雜交的胚乳始終不形成細(xì)胞。胚發(fā)育初期緩慢，還算正常，且可達(dá)到分化。不過(guò)傳粉6-13天，逐漸表現(xiàn)饑餓的征象，種子接近敗育。被認(rèn)為是由于得不到正常的營(yíng)養(yǎng)條件（與雜交時(shí)反足細(xì)胞增加很少有關(guān)），以至進(jìn)一步引起胚的敗育。（2）棉屬中的雜交（陸地棉亞洲棉）試驗(yàn)中，證明傳粉及受精都正常，但胚乳發(fā)育不正常。 游離核發(fā)育時(shí)期短，只形成少數(shù)游離核，比正常受精的

25、提早6-7天進(jìn)入到細(xì)胞胚乳時(shí)期，而且在短時(shí)期內(nèi)就解體了。胚在胚乳敗育之前發(fā)育是良好的，而當(dāng)胚乳敗育后，胚停止生長(zhǎng)，以至夭折。（3）激素試驗(yàn)證明，生長(zhǎng)激素可誘導(dǎo)胚的形成，但這種胚只能生長(zhǎng)一個(gè)時(shí)期，終因缺少胚乳而停止生長(zhǎng)和分化。因此，認(rèn)為胚乳不僅對(duì)正常合子胚的分化和發(fā)育有密切關(guān)系，而且對(duì)孢子體的胚性細(xì)胞發(fā)生的無(wú)融合生殖的不定胚也有同等作用。 在雜種中，在胚和胚乳的發(fā)育早期，它們之間表現(xiàn)有對(duì)抗作用。黃花煙草南氏煙草的雜交中，發(fā)現(xiàn)胚和胚乳同時(shí)存在于種子中，胚和胚乳發(fā)育都不正常。但若種子中只有胚乳沒(méi)有胚（單受精），或是由單性生殖產(chǎn)生的，胚乳的發(fā)育都是正常的。在個(gè)別缺少胚的種子中，胚乳發(fā)育都是良好的。據(jù)推

26、測(cè)，雜種胚與胚乳之間存在生理上的不協(xié)調(diào)，可能是由于胚產(chǎn)生一種物質(zhì)，使雜種胚乳不能生長(zhǎng)。 二、胚在異己胚乳中的生長(zhǎng) 有許多實(shí)驗(yàn)證明，胚能在異己的胚乳上生長(zhǎng)，小麥屬胚置于黑麥胚乳上，可形成更好的幼苗；小麥胚在硬粒小麥或圓錐小麥胚乳上也有類似的結(jié)果。多果椰乳對(duì)多種植物胚的離體培養(yǎng)是有利的。不同科植物的胚能生長(zhǎng)在差不多相同的營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)基中(Maheshwari,1965)。 但在異己胚乳中的生長(zhǎng)，由于胚乳的影響也會(huì)使種子發(fā)生變異。小麥與黑麥進(jìn)行胚乳交換，穗及籽粒外形會(huì)發(fā)生變異。能否通過(guò)胚胚乳嫁接的方法獲得遺傳性變異，有待進(jìn)一步探討。三、胚的延遲分化 一般而言，在種子成熟時(shí)期，通常胚也達(dá)到成熟，分化成胚根

27、、胚芽和子葉等部分，然而有些植物在外部形態(tài)成熟時(shí)，胚仍處于小而未分化的狀態(tài)。這種特性，一般是植物生長(zhǎng)在特殊生境條件，在長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中形成的一種適應(yīng)性。 種子成熟時(shí)，胚發(fā)育不全，主要?dú)w于下列三種生態(tài)型的植物：1、寄生和腐生植物，如蔗寄生，二色蘭；2、陰生植物，如人參、黃連等；3、短命植物，如貝母、鹿蹄草。 屬于這一類的植物，當(dāng)種子成熟脫落時(shí)，胚只有數(shù)個(gè)或更多個(gè)的一團(tuán)細(xì)胞。它們是完全不分化處于原胚階段，或是很少分化。這種發(fā)育不全的種子，需要經(jīng)過(guò)一個(gè)長(zhǎng)時(shí)期的“休眠”，胚或胚乳在形態(tài)和生理達(dá)到成熟，也就是通過(guò)后熟才能萌發(fā)。還有其它許多植物的種子，需要較長(zhǎng)的后熟期，但并非由于胚發(fā)育不全，在此不予討論。 對(duì)于需要通過(guò)休眠期長(zhǎng)的種子，可以人為創(chuàng)造其所需的條件。如貝母大田播種約需6個(gè)月出苗，但如果將濕的種子，保持在510的溫度，810周胚就可以完成發(fā)育，而保持在15 種則需要15周左右才能完成胚的生長(zhǎng)。在生產(chǎn)上場(chǎng)應(yīng)用層積法，在一定的溫度下，打破種子的休眠。相關(guān)鏈接植物胚胎的培養(yǎng) 植物胚胎的培養(yǎng)(culture of plant embryo)是指將植物成熟或未成熟胚放在離體的、無(wú)菌的人工環(huán)境中讓其生長(zhǎng)發(fā)育的方法。由于植物的胚是包含在胚珠和子房里，因