第五張 2 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動

第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)一）、初級生產(chǎn)的基本概念：生產(chǎn)過程：生產(chǎn)者通過光合作用合成復雜的有機物質，使植物的生物量（包括個體數(shù)量和生長）增加；消費者攝食植物已經(jīng)制造好的有機物質（包括直接的取食植物和間接的取食食草動物和食肉動物），通過消化、吸收在合成為自身所需的有機物質，增加動物的生產(chǎn)量。初級生產(chǎn)（primaryproduction）：自養(yǎng)生物的生產(chǎn)過程，其提供的生產(chǎn)力為初級生產(chǎn)力。次級生產(chǎn)(secondaryproduction)：異養(yǎng)生物再生產(chǎn)過程，提供的生產(chǎn)力為次級生產(chǎn)力。A基本概念1.初級生產(chǎn)量(primaryproduction)：生態(tài)系統(tǒng)中綠色植物通過光合作用，吸收和固定太陽能，由無機物合成、轉化成復雜的有機物。綠色植物通過光合作用合成有機物質的數(shù)量稱為初級生產(chǎn)量，也稱第一性生產(chǎn)。2.淨初級生產(chǎn)量(netprimaryproduction)：在初級生產(chǎn)過程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長和生殖，這部分生產(chǎn)量。3.總初級生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)：GP=NP+R4.初級生產(chǎn)力(primaryproductivity)：植物群落在一定空間一定時間內(nèi)所生產(chǎn)的有機物質積累的速率稱為生產(chǎn)率(productivityrate)，或生產(chǎn)力(productivity)。5.生物量(biomass):是指某一時刻調查時單位面積上積存的有機物質(kg/m2)。以鮮重(freshweight,FW)或干重(dryweight，DW)表示。6.現(xiàn)存量(standingcrop)：是指綠色植物初級生產(chǎn)量被植食動物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-DB全球初級生產(chǎn)量概況及分布特點1.陸地比水域的初級生產(chǎn)量大。陸地生態(tài)系統(tǒng)約占地球表面1/3，而初級生產(chǎn)量約占全球的2/3。主要原因是占海洋面積最大的大洋區(qū)缺乏營養(yǎng)物質，其生產(chǎn)力很低，平均僅125g/m2.yr，有“海洋荒漠之稱”。Averagenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystems.NETPRIMARYPRODUCTIVITY2.陸地上初級生產(chǎn)量有隨緯度增加逐漸降低的趨勢陸地生態(tài)系統(tǒng)類型中，以熱帶雨林生產(chǎn)力為最高，平均為2200g/m2.yr。由熱帶雨林向常綠林、落葉林、北方針葉林、稀樹草原、溫帶草原、寒漠依次減少。初級生產(chǎn)量從熱帶至亞熱帶、經(jīng)溫帶到寒帶逐漸降低。一般認為，太陽輻射、溫度和降水是導致初級生產(chǎn)量隨緯度增大而降低的原因。3.海洋中初級生產(chǎn)量由河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸降低。河口灣由于有大陸河流的輔助輸入，它們的凈初級生產(chǎn)力平均為1500g/m2.yr，產(chǎn)量較高。但是，所占的面積不大。到大洋區(qū)凈生產(chǎn)量平均為125g/m2.yr。4.水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量垂直變化如森林不同層次生產(chǎn)量的排序為：喬木層>灌木層>草被層。5.生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量隨群落的演替而變化：早期植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高；隨演替進行，生物量逐漸增加，生產(chǎn)量也提高；森林一般在葉面積指數(shù)為4時，凈初級生產(chǎn)量最高；系統(tǒng)到達頂極時，生物量接近最大，但凈生產(chǎn)量反而降低。6.全球初級生產(chǎn)量可劃分為三個等級：①生產(chǎn)量極低的區(qū)域。生產(chǎn)量1000大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠屬于這類區(qū)域。遼闊的海洋缺少營養(yǎng)物質，荒漠主要是缺水。②中等生產(chǎn)量區(qū)域。生產(chǎn)量為1000-10000大卡/m2.yr。許多草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田屬于這類區(qū)域。這些地區(qū)的生產(chǎn)量居于中等水平。③高生產(chǎn)量的區(qū)域。生產(chǎn)量大約為10000-20000大卡/m2.yr或者更多。大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等屬于這類區(qū)域。這些地區(qū)得到了額外的自然能量和營養(yǎng)物質。熱帶森林僅覆蓋地球5%的面積，但生產(chǎn)量幾乎占全球總生產(chǎn)量的28%。有的水域、河口灣、海藻床和珊瑚礁等面積雖僅占0.4%，但其生產(chǎn)量達全球的2.3%。二）、初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率1.不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級生產(chǎn)效率生產(chǎn)效率=被固定的光能/入射光能；（1）玉米地（2）荒地（3）Mendota湖（4）CedarBog湖1）玉米地（2）荒地總初級生產(chǎn)量與入射日光能的比值為1.2%，呼吸占總初級生產(chǎn)量的15.1%。（3）Mendota湖總初級生產(chǎn)量與入射日光能的比值為0.40%，呼吸占總初級生產(chǎn)量的22.30%。（4）CedarBog湖總初級生產(chǎn)量與入射日光能的比值為0.10%，呼吸占總初級生產(chǎn)量的21.00%。三）、初級生產(chǎn)量的限制因素限制因素：光照，3個物質因素（水、CO2、營養(yǎng)物質）和2個重要環(huán)境調節(jié)因素（溫度、氧氣）A陸地生態(tài)系統(tǒng)：1.光：光強升高，光合速率直線上升，達到光飽和點；光照時間長，提高產(chǎn)量。Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.2.光合途徑：光合作用途徑不同，直接影響到初級生產(chǎn)力的高低。綠色植物利用光能固定CO2的途徑有三種。①C3-戊糖磷酸化途徑。由于該途徑的最初羧化階段，形成的3-磷酸甘油分子只有三個碳原子，因此，這個過程稱為C3途徑，而以C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物。如小麥、大麥、水稻、棉花、大豆等，許多生存在溫涼或濕潤環(huán)境中的植物均屬此類型。由于此類植物有較高的光呼吸率，因而CO2的固定量較低，光合效率低。②C4二羧酸途徑:這一途徑在固定CO2時最初形成4個碳原子的草酰乙酸，故稱為C4途徑，以這一途徑固定CO2的植物稱為C4植物。C4植物的光合強度能隨光照強度的增加而不斷增加，而一般C3植物隨光強達20-50klx時，光合強度便不會增加了。因此，C4植物又稱為高光效植物。③景天酸代謝途徑(CAM)：在荒漠日照強烈和干旱條件下生長的許多肉質植物屬于這種代謝途徑類型。白天由于蒸騰作用強烈，需要防止水分大量消耗。它們的氣孔可以完全關閉。夜間才開放氣孔吸收CO2，先將它固定于四碳雙羧酸中，白天在陽光下，再從四碳二羧酸中釋放出來，供光合碳循環(huán)同化。

3.水光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率。Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.Fig.AnAntarcticdryvalley.Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.4.溫度：

溫度升高，總光合速率升高，但超過最適溫度則又轉為下降；而呼吸速率隨溫度上升而呈指數(shù)上升；結果使凈生產(chǎn)量與溫度呈峰型曲線。5.營養(yǎng)元素6.二氧化碳Thiskindofanalysisquantifiestherelativelimitationeffectsinawaythatallowscomparisonacrossnutrientsandhabitats.Fire刺激生長與繁殖。B水域生態(tài)系統(tǒng)1.光：P=R/k*C*3.7P：浮游植物的凈初級生產(chǎn)力R：相對光合率K：光強度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)C：水中的葉綠素含量2.營養(yǎng)物質：海洋生產(chǎn)力偏低，由于缺乏營養(yǎng)物質。肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生長50千克植物（干重）；富饒的海水含氮0.00005%，1m2海水只維持不足5克浮游植物。四）、初級生產(chǎn)量的測定方法（一）收獲量測定法：陸生定期收獲植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物質重量表示。以其生物量的產(chǎn)出測定，但位于地下的生物量，難以測定。地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略。（二）氧氣測定法黑白瓶法：通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量。用于測定水生生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量。（1）從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和對照瓶中；（2）黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出。用化學滴定測定黑白瓶的的含氧量；（3）黑瓶為呼吸量，白瓶為凈生產(chǎn)量。（三）二氧化碳測定法透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量；暗罩：測定呼吸量。適用于陸生生態(tài)系統(tǒng)（四）放射性標記物測定法可以用radioisotopemarkers(14C)，測定其吸收量。即光合作用固定的碳量。放射性以碳酸鹽的形式，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數(shù)器測定放射活性，然后計算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量。植物定期取樣，丙酮提取葉綠素，分光光度計測定葉綠素濃度；每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產(chǎn)量。（五）葉綠素測定法二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)一）、次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程

1.次級生產(chǎn)(secondaryproduction)：消費者利用初級生產(chǎn)的產(chǎn)品進行新陳代謝，經(jīng)過同化作用形成自身的物質，稱為次級生產(chǎn)，亦稱第二性生產(chǎn)。個體的能量劃分Allocationofenergywithinonelinkofafoodchain2.次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程未捕獲（876.1g）獵物種群生產(chǎn)量（886.4g）被捕獲（10.3g）被吃下（7.93g）I未吃下（2.37g）未同化（0.63g）同化（7.3g）A凈次級生產(chǎn)（2.7g）P呼吸（4.6g）R3.能量收支C=A+FUC：動物從外界攝食的能量A：被同化能量FU：排泄物A=P+RP：凈次級生產(chǎn)量R：呼吸能量二）、次級生產(chǎn)量的測定1.同化量和呼吸量估計生產(chǎn)量：

P=A-R;A=C-FU2.P=Pg+Pr（凈生產(chǎn)量為種群中個體的生長和出生之和）

Pr：生殖后代的生產(chǎn)量

Pg：個體增重三）、次級生產(chǎn)的生態(tài)效率1.消費效率：食草動物對植物凈生產(chǎn)量的利用。（1）植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高；（2）草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生產(chǎn)量；（3）浮游動物利用的凈初級生產(chǎn)量比例最高。2.同化效率草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高；3.生長效率肉食動物的凈生長率低于草食動物。不同動物類群有不同的生長效率。4.林德曼效率第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的分解一、分解過程的性質1.概念：死有機物質的逐步降解過程。還原為無機物，釋放能量。2.意義：在建立和維持全球生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡中，資源分解的主要作用是，通過死亡物質的分解，使營養(yǎng)物質再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營養(yǎng)物質；維持大氣中CO2濃度；穩(wěn)定和提高土壤有機質的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產(chǎn)食物；改善土壤物理性狀。3.分解作用的三個過程（1）碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑。（2）異化：有機物在酶的作用下，進行生物化學的分解，從聚合體變成單體（如纖維素降解為葡萄糖）進而成為礦物成分（如葡萄糖降為CO2和H2O）。（3）淋溶：可溶性物質被水淋洗出，完全是物理過程。

二、影響分解過程的因素（一）、分解者生物1.微生物：微生物中細菌和真菌是主要的分解者。動植物尸體的分解過程，一般從細菌和真菌的入侵開始，在細菌體內(nèi)和真菌菌絲體內(nèi)酶系統(tǒng)作用下，利用可溶性物質，主要是氨基酸和糖類的分解產(chǎn)物作為細菌和真菌的食物而被吸收，另一些繼續(xù)保留在環(huán)境中。2.動物類群：（1）陸地分解者中的動物主要是食碎屑的無脊椎動物。按機體大小可分為小型、中型和大型動物。小型土壤動物:一般體寬在100μm以下，包括線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動物：一般體寬100μm——2mm，包括蟬尾目昆蟲、原尾蟲、螨類、線蚓類、雙翅目幼蟲和一些小型鞘翅目昆蟲，主要作用是調節(jié)微生物種群的大小和對大型動物糞便進行處理和加工；大型和巨型土壤動物：主要包括各種取食枯枝落葉的節(jié)肢動物，如千足類、等足類、端足類的蝸牛、蚯蚓等，是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力。對分解和土壤結構有明顯影響。（2）水生系統(tǒng)中，動物的分解過程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾個環(huán)節(jié)。按功能分為：碎裂者：以落入河流中的樹葉為食。顆粒狀有機物質搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機顆粒；刮食者：其口器適應在石礫表面刮取藻類和死有機物。以藻類為食的食草性動物：捕食動物：以其他物脊椎動物為食。（二）、資源質量與分解作用的關系資源的物理、化學性質影響分解速率。資源的物理性質包括表面特性和機械結構，資源的化學性質則隨其化學組成而不同。單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質素。（三）、理化環(huán)境對分解作用的影響1.溫度高、濕度大的地帶，有機質分解速率高，低溫干燥地帶，分解速率低。分解速度隨緯度增高而降低（熱帶雨林—溫帶森林—寒冷的凍原）；2.分解生物的相對作用：無脊動物在地球上的分布隨緯度的變化呈現(xiàn)地帶性的變化規(guī)律。低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶；高緯度寒溫帶和凍原地區(qū)多為中、小型動物，它們對物質分解起的作用很小。分解指數(shù)（略）分解指數(shù)K=I/XK：分解指數(shù)I：死有機物年輸入總量X：系統(tǒng)中死有機物質現(xiàn)存量。第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、熱力學定律(thelawsofthermodynamics)1.熱力學第一定律EnergyConservationLaw（

能量守恒定律）能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只能按嚴格的當量比例由一種形式轉變?yōu)榱硪环N形式。因此，對于生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉換和傳遞過程，都可以根據(jù)熱力學第一定律進行定量，并列出平衡式和編制能量平衡表。Duringphotosynthesis,plantscapturetheenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct.EnergyFlowintheEnvironmentEnergyTransferandLossHeatHeatProducerPrimary

ConsumerSecondary

ConsumerDetritus

FeedersHeatChemicalenergy2.熱力學第二定律

（熵定律）EntropyLaw

熱力學第二定律表達有關能量傳遞方向和轉換效率的規(guī)律。在能量傳遞和轉化過程中，除了一部分傳遞和作功，總有一部分以熱的形式消散。

熵（entropy）是系統(tǒng)熱量被溫度除后得到的商，在一個等溫過程中，系統(tǒng)的熵值變化（△S）為：△S=△Q/T。式中，△Q為系統(tǒng)中熱量變化（焦耳），T是系統(tǒng)的溫度（。K）。

若用熵概念表示熱力學第二定律，則①在一個內(nèi)能不變的封閉系統(tǒng)中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減；②開放系統(tǒng)從一個平衡態(tài)的一切過程使系統(tǒng)熵值與環(huán)境熵值之和增加。

生態(tài)系統(tǒng)是一個開放系統(tǒng)，它們不斷地與周圍的環(huán)境進行著各種形式能量的交換，通過光合同化，引入負熵；通過呼吸，把正熵值轉出環(huán)境。MODELOFANECOSYSTEMThismodelshowstheone-wayflowofenergythroughtheecosystemandthecyclingofnutrientsbetweenautotrophicandheterotrophicorganisms.Mostoftheenergyfixed(transformed)bytheautotrophsislosttotheenvironmentasentropy(2ndLaw).Adiagramshowingthelossofenergyduringitstransferbetweentrophiclevelsinaforestcommunity.Thewidthofthearrowsisroughlyproportionaltothequantityofenergytransferredorlost.The2ndLAWOFTHERMODYNAMICSAPPLIEDTOAFOODCHAIN圖.熱力學的兩個定律。第一定律：A=B+C第二定律：C<A

3.生態(tài)系統(tǒng)中的能源和能流路徑

(1)生態(tài)系統(tǒng)中的能源：①太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源。太陽輻射中的紅外線的主要作用是產(chǎn)生熱效應，形成生物的熱環(huán)境；紫外線具有消毒滅菌和促進維生素D生成的生物學效應；可見光為植物光合作用提供能源。②輔助能：除太陽輻射外，對生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生作用的一切其他形式的能量。輔助能不能直接轉換為生物化學潛能，但可以促進輻射能的轉化，對生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用。輔助能分為自然輔助能（如如潮汐作用、風力作用、降水和蒸發(fā)作用）和人工輔助能（如施肥、灌溉等）。（2）生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的主要路徑為：能量以日光（Sunlight)形式進入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動通過生態(tài)系統(tǒng)，以動物、