染色體數(shù)目變異用

關(guān)于染色體數(shù)目變異用第1頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五染色體組的基本特征

同一個染色體組的各條染色體，形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能各不相同，它們構(gòu)成一個完整、平衡、協(xié)調(diào)的遺傳體系，缺少其中任何一個都會造成性狀的變異或不育。體細胞內(nèi)含有幾個染色體組，這種個體就叫幾倍體。

玉米2n=20，一個染色體組X=10，是二倍體；

陸地棉2n=52，X=13，是四倍體；

普通小麥2n=42，X=7，是六倍體等。第2頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五二、整倍體

整倍體：體細胞（合子）內(nèi)含有的染色體數(shù)目是染色體組的完整倍數(shù)的個體。一倍體、二倍體和多倍體。（一）一倍體一倍體：體細胞中含有一個染色體組的個體。如：螞蟻、蜜蜂的雄性是一倍體；二倍體生物的配子；二倍體生物的孤雌生殖和孤雄生殖產(chǎn)生的個體；低等植物（如紅色面包霉n＝7）的無性世代。第3頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五

一倍體的主要特點：高度不育（不產(chǎn)生后代）。

原因：減數(shù)分裂紊亂。玉米：2n=20條，一倍體X=n=10條

10條全分到上極的機率為（1／2）1010條全分到下極的機率為（1／2）10

1

2

3┅1010條全分到上極或下極的機率為（1／2）10＋（1／2）10＝1／512第4頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五（二）二倍體

二倍體：體細胞中含有兩個染色體組的個體。大多數(shù)動、植物屬此類。主要特點：減數(shù)分裂正常，配子完全可育。（三）多倍體多倍體:體細胞內(nèi)含有三個或三個以上染色體組的個體。被子植物的2/3為多倍體。同源多倍體：體細胞內(nèi)染色體組來源于同一物種。多倍體一般是二倍體加倍的結(jié)果。異源多倍體：染色體組來源于不同的物種。是種間雜交加倍而成。注意：同源多倍體內(nèi)同源染色體在體細胞內(nèi)不是成對出現(xiàn)，而是三個或四個成組的出現(xiàn)；偶倍數(shù)異源多倍體的體細胞內(nèi)同源染色體是成對出現(xiàn)的。第5頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五

圖9-1多倍體染色體的組合第6頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五三、非整倍體

非整倍體：指在2n合子基礎(chǔ)上增加或減少個別的染色體的個體?？陀^存在的包括：單體、缺體、三體、四體等，（一）單體單體：比正常合子的染色體數(shù)少一條的個體。表示方法：2n－1=（n－1）Ⅱ＋Ⅰ

雙單體：2n－1－1=（n－2）Ⅱ＋Ⅰ1＋Ⅰ2

如普通小麥2n=42條＝21Ⅱ

普通小麥的單體2n－1=20Ⅱ＋Ⅰ

普通小麥的雙單體2n－1－1=19Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ（二）缺體缺體：比正常染色體數(shù)少一對（兩條成對）的個體。表示方法：2n－2=（n－1）Ⅱ普通小麥的缺體2n－2=20Ⅱ第7頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五（三）三體三體：比正常染色體數(shù)多一條的個體。表示方法：2n＋1=（n－1）Ⅱ＋Ⅲ

雙三體：2n＋1＋1=（n－2）Ⅱ＋Ⅲ1＋Ⅲ2

普通小麥的三體2n＋1=20Ⅱ＋Ⅲ

普通小麥的雙三體2n＋1＋1=19Ⅱ＋Ⅲ＋Ⅲ第8頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五（四）四體

四體：比正常染色體數(shù)多一對染色體的個體。表示方法：2n＋2=（n－1）Ⅱ＋Ⅳ

普通小麥的四體2n＋2=20Ⅱ＋Ⅳ

單體三體亞倍體雙單體超倍體雙三體缺體四體第9頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五1.單倍體和三倍體為什么會出現(xiàn)高度不育性？2.從配子的產(chǎn)生角度來分析同源四倍體種子結(jié)實率低的原因.3.如何利用單體和三體進行基因定位？思考題第10頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五

第一節(jié)整倍體的遺傳一、單倍體的遺傳二、同源四倍體的遺傳三、同源三倍體的遺傳四、異源多倍體的遺傳第11頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五

一、單倍體：指具有配子染色體數(shù)目的個體。也是整倍體。單倍體可以是一倍體、二倍體，也可以是三倍體等。

雙倍體：指具有合子染色體數(shù)目的異源多倍體。單倍體細胞內(nèi)的染色體組都是成單的，沒有成對的同源染色體存在，減數(shù)分裂均以單價體出現(xiàn)，因此造成配子的高度不育。高等植物的單倍體有兩個特點。（1）高度不育。（2）與相應(yīng)的二倍體或雙倍體比較，植株弱小，生活力下降。第12頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五1、通過染色體加倍，使基因全部純合

F1花粉培養(yǎng)獲單倍體植株，單倍體內(nèi)染色體組是成單的，基因也是成單的，加倍后可以使全部基因迅速純合。

2、研究基因的性質(zhì)及功能因為每一種基因都只有一個，不論顯性、隱性均可以表達。

3、研究染色體組之間的同源關(guān)系當(dāng)細胞內(nèi)染色體均為單價體時，最易發(fā)生異源聯(lián)會，通過單倍體孢母細胞減數(shù)分裂時的聯(lián)會情況，可以了解染色體組之間的同源或部分同源關(guān)系。單倍體的利用第13頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五二、同源四倍體的遺傳杜鵑花矮腳蘇州青甘蔗四倍體高梁第14頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五馬鈴薯巨峰葡萄四倍體刺槐第15頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五同源組與多價體在細胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱為一個同源組二倍體生物細胞內(nèi)每個同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期I每對同源染色體聯(lián)會形成一個二價體(II)同源多倍體的每個同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期I往往同時有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會復(fù)合體，形成多價體(multivalent)，如：三價體(III)、四價體(IV)第16頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五1.四倍體的產(chǎn)生—--自然產(chǎn)生

體細胞有絲分裂過程中偶然的染色體加倍

有性多倍體化（sexualpolyploidization）--------自然界發(fā)生多倍體的主要途徑小孢子母細胞2n的孢子或配子大孢子母細胞2n的孢子或配子4n個體第17頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五四倍體的產(chǎn)生—--人工產(chǎn)生愈傷組織高溫或低溫處理授粉后的幼胚秋水仙素等化學(xué)藥品加倍藥劑：除莠劑、殺蟲劑、化學(xué)誘變劑、生物堿、富民農(nóng)、有機汞殺菌劑組織培養(yǎng)結(jié)合秋水仙素處理體細胞雜交第18頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五2.四倍體的效應(yīng)外部形態(tài)——巨大性化學(xué)成分——降低生理功能——生長緩慢代謝產(chǎn)物——某些產(chǎn)物含量增加對生態(tài)環(huán)境的要求引起二倍體自交不親和系統(tǒng)的改變

——變?nèi)趸蛲耆У?9頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五代謝產(chǎn)物——某些產(chǎn)物含量增加4n蔬菜2n蔬菜Vc4n煙草2n煙草尼古丁18-33%4n黑麥草2n黑麥草糖分、干物質(zhì)4n作物種子2n作物種子蛋白質(zhì)30-50%4n玉米2n玉米類胡蘿卜素43%第20頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五4n與2n玉米Y基因生產(chǎn)類胡蘿卜素的比較第21頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五3.同源四倍體的細胞學(xué)行為減數(shù)分裂偶線期的聯(lián)會形式ⅣⅢ+ⅠⅡ+ⅡⅡ+Ⅰ+Ⅰ第22頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五減數(shù)分裂粗線期交叉、終變期形態(tài)Ⅳ第23頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五減數(shù)分裂后期染色體分離及配子后期分離3/12/2第24頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五同源四倍體（2n=4x=16）產(chǎn)生配子后期分離3/1or2/2如果每組同源染色體均發(fā)生2/2式分離配子可育n=2x=8第25頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五后期分離3/1or2/2如果每組同源染色體均發(fā)生3/1式分離，并且每組中的3

條染色體一同移向一極配子可育n=x=4n=3x=12第26頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五后期分離3/1or2/2如果每組同源染色體發(fā)生3/1or2/2式分離，并且每組中的4條染色體隨機分離配子不可育第27頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五4.同源四倍體的遺傳（1）等位基因基因型基因型類型AAAAAAAaAAaaAaaaaaaa一對等位基因Aa為例第28頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五（2）AAaa產(chǎn)生的配子類型A1A2a1a2A1a1A2a2A1a2A2a11AA:4Aa:1aaA1A2a1a2第29頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五如果A對a為完全顯性AAaa

×

aaaa1AAaa:4Aaaa:1aaaa5A:1aAAaa

×

AAaa35A:1a（3）AAaa自交及測交結(jié)果第30頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五同源四倍體后代的預(yù)期顯隱性比例第31頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五（4）四倍體的花粉育性與結(jié)實性同源四倍體的共同特征

——降低花粉育性與結(jié)實性不育性產(chǎn)生的兩種解釋

染色體的不平衡造成的基因平衡的改變是主要的第32頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五三、同源三倍體的遺傳香焦3n=33無籽西瓜3n=33第33頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五黃花菜3n=33水仙3n=30毛白楊3n=57第34頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五（1）三倍體的來源----以無籽西瓜為例二倍體西瓜2n=2x=22四倍體西瓜2n=4x=44×二倍體西瓜2n=2x=22染色體加倍三倍體西瓜2n=3x=33第35頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五（2）三倍體的高度不育性聯(lián)會ⅢⅡ+Ⅰ后期分離2/1第36頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五后期分離2/1每組同源染色體發(fā)生2/1式分離，并且每組中的3條染色體隨機分離同源三倍體（2n=3x=12）產(chǎn)生配子配子不可育第37頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五后期分離2/1每組同源染色體發(fā)生2/1式分離，并且每組中的2條染色體隨機分離到同一極同源三倍體（2n=3x=12）產(chǎn)生配子配子可育第38頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五四、異源多倍體的遺傳白菜甘藍1.異源四倍體甲二倍體乙二倍體異源四倍體染色體加倍第39頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五蘿卜2x=RR=18=9Ⅱ甘藍2x=BB=18=9ⅡF12x=RB=18Gmn=RB=18蘿卜甘藍屬間雜種2n=4x=RRBB=36第40頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五普通小麥的產(chǎn)生過程一粒小麥2n=2x=AA=14=7Ⅱ×擬斯?fàn)柮撋窖虿?n=2x=BB=14=7ⅡF12n=2x=AB=14=14Ⅰ染色體加倍2n=4x=AABB=28=14Ⅱ×2n=2x=DD=14=7Ⅱ方穗山羊草2n=3x=ABD=21=21Ⅰ2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ普通小麥染色體加倍選育第41頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五八倍體小黑麥的產(chǎn)生過程——鮑文奎普通小麥2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ×黑麥2n=2x=RR=14=7Ⅱ異源四倍體2n=4x=ABDR=28=28Ⅰ2n=8x=AABBDDRR=56=28Ⅱ異源八倍體染色體加倍第42頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用1.克服遠緣雜交的不孕性遠緣雜交遠緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不孕性2.克服遠緣雜種的不實性雜種不實的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交3.創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本實質(zhì)是克服遠緣雜交不育性第43頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五第44頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五4.人工合成新物種、育成作物新類型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問題：生產(chǎn)性能是否增強染色體聯(lián)會配對是否正常產(chǎn)生配子是否正常、可育例：同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜種F1染色體數(shù)目加倍實例：八倍體小黑麥第45頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五

第二節(jié)非整倍體的遺傳一、單體(monosomic)的遺傳二、三體(trisomic)的遺傳第46頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五一、單體(monosomic)的遺傳1.單體(2n-1)的起源減數(shù)分裂時染色體不分離現(xiàn)象物理、化學(xué)因素誘發(fā)遺傳控制的染色體不聯(lián)會或聯(lián)會消失，在減數(shù)分離時單價體出現(xiàn)，后期無規(guī)律分配缺體產(chǎn)生n-1配子單倍體產(chǎn)生單體（重要來源）第47頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五減數(shù)分裂染色體的不分離產(chǎn)生異常配子n+1GmRDⅠRDⅡ減數(shù)第一次分裂同源染色體的不分離n-1Gm第48頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五減數(shù)分裂染色體的不分離產(chǎn)生異常配子n+1GmRDⅠRDⅡ減數(shù)第二次分裂姊妹染色單體的不分離n-1GmnGm第49頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五nn-1<50%>50%2n-1(n-1)Ⅱ+Ⅰ卵細胞>花粉2.單體產(chǎn)生配子及遺傳第50頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五2n-1(n-1)Ⅱ+Ⅰnn-1<50%>50%2n2n-12n-224%普通小麥73%3%卵細胞>花粉第51頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五3.單體轉(zhuǎn)移（monosomicshift）有些小麥單體能夠誘發(fā)其他染色體的部分不聯(lián)會，從而引起別的染色體丟失。如果由這種部分不聯(lián)會個體產(chǎn)生的n-1配子卵中包含有原來的單體染色體，丟掉的是其他染色體，這個卵子與帶有n條染色體的正常精子結(jié)合產(chǎn)生的單體將與當(dāng)初的單體不同，這種現(xiàn)象叫做單體轉(zhuǎn)移。第52頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五nn-12n-1(n-2)Ⅱ+3Ⅰn-1n2n-1單體轉(zhuǎn)移第53頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五4.小麥的5B效應(yīng)與Ph基因

小麥的5B效應(yīng)：

5B染色體的存在與否，對于部分同源染色體配對有重要作用的現(xiàn)象

Ph基因：位于5B染色體的長臂上，控制小麥部分同源染色體配對的基因，顯性純合狀態(tài)時，促進同源染色體配對（嚴(yán)格），隱性純合或缺體5B，部分同源染色體配對。出現(xiàn)三價體或多價體。第54頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五5.單體在遺傳研究中的應(yīng)用(1)單體分析——利用單體測定基因的所在染色體如何用單體確定小麥紅?；騌1R1位于哪一條染色體上？已知小麥2n=6x=42適于用單體進行分析小麥單體系統(tǒng)有21

個第55頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五原理小麥單體產(chǎn)生的n與

n-1

的♀Gm、♂Gm的傳遞率是不同的n25%♀Gmn-175%n96%♂Gmn-14%2n24%2n-11%2n-172%2n-23%2n24%2n-173%2n-23%第56頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五用顯性雙體作父本與1整套隱性單體雜交定位隱性基因1）、關(guān)鍵組合（1個）P[（n-1）Ⅱ+Ⅰa]×[（n-1）Ⅱ+ⅡAA]

25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰ+Ⅰa（n-1）Ⅰ（n-1）Ⅰ+ⅠAF1（n-1）Ⅱ+ⅡAa]（n-1）Ⅱ+ⅠA

1

A表型

：

3A表型自交

F2單、雙體均為A表型

占97%，只有缺體為a表型占3%。

2）、非關(guān)鍵組合（n-1個）

P[（n-1）Ⅱaa+Ⅰ]×[（n-1）ⅡAA+Ⅱ]25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰa+Ⅰ（n-1）Ⅰa（n-1）ⅠA+ⅠF1（n-1）ⅡAa+Ⅱ]（n-1）ⅡAa+Ⅰ1A表型：3A表型自交

無論單、雙、缺體，均有少數(shù)a表型，A：a=3：1第57頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五

1）、關(guān)鍵組合（1個）

A表型單體a表型雙體

P[（n-1）Ⅱ+ⅠA]×[（n-1）Ⅱ+Ⅱaa]25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰ+ⅠA（n-1）Ⅰ（n-1）Ⅰ+ⅠaF1（n-1）Ⅱ+ⅡAa]（n-1）Ⅱ+Ⅰa

1

A表型：3a表型2）、非關(guān)鍵組合（n-1個）A表型單體a表型雙體P[（n-1）ⅡAA+Ⅰ]×[（n-1）Ⅱaa+Ⅱ]25%n：75%n-1nG（n-1）ⅠA+Ⅰ

（n-1）ⅠA

（n-1）Ⅰa+ⅠF1（n-1）ⅡAa+Ⅱ]（n-1）ⅡAa+Ⅰ

1

A表型：3A表型用隱性雙體做父本與一整套顯性單體雜交定位顯性基因第58頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五(2)單體分析——單體的細胞遺傳學(xué)技術(shù)染色體代換（chromosomesubstitution）：以某品種或近緣種的某條染色體來取代另一個栽培品種一條相應(yīng)的同源染色體或部分同源染色體。第59頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五染色體添加（chromosomeaddition）：在不改變原有栽培種染色體組結(jié)構(gòu)的情況下，僅僅添加個別近緣種（野生種）的染色體，輸入某些野生種的優(yōu)良性狀。在此基礎(chǔ)上，還以誘發(fā)部分同源染色體之間的交換，向栽培品種轉(zhuǎn)移部分有用的外源基因或染色體。第60頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五二、三體(trisomic)的遺傳1.三體(2n+1)的來源同源四倍體二倍體同源三倍體偶爾n+1Gm二倍體×nGm2n+1三體三體在二倍體植物中常見第61頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五初級三體的表現(xiàn)型效應(yīng)第62頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五2.三體(2n+1)的細胞學(xué)行為粗線期的不同聯(lián)會形式第63頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五3.三體(2n+1)的遺傳(1)三體的基因型基因型類型AAAAAaAaaaaa一對等位基因為例Aa第64頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五(2)三體的傳遞n+1n<50%>50%♂Gm不易成活2n+1(n-1)Ⅱ+ⅢnⅡ+Ⅰ第65頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五A1A2aA1aA2A2aA1AAa產(chǎn)生Gm1AA:2Aa:2A:1an+1n三體產(chǎn)生配子----以AAa基因型為例A1A2a(3)三體的遺傳第66頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五AAa

×

aa1AAa:2Aaa:2Aa:1aa5A:1aAAa

×

AAa35A:1a如果A對a為完全顯性如果n+1

與n

配子育性相等如果♀Gm與♂Gm同等可育1AA2Aa2A1a第67頁，共76頁，2022年，5月20日，1點32分，星期五aa×AAa

2Aa:1aa2A:1aAAa

×

AAa17