貝類生長(zhǎng)與繁殖習(xí)性

貝類的生長(zhǎng)

生長(zhǎng)是長(zhǎng)度、重量、體積上的增加，是量的變化。機(jī)體從外界吸取物質(zhì)和能量，在保證維持基本生活基礎(chǔ)上，節(jié)余的物質(zhì)和能量供生長(zhǎng)之用。發(fā)育是機(jī)體的組織結(jié)構(gòu)、生理狀態(tài)的變化，是質(zhì)的變化。

貝類的生長(zhǎng)速度隨著種類、年齡、性別和環(huán)境條件的不同而變化。研究貝類的生長(zhǎng)，目的是了解貝類個(gè)體的大小、生長(zhǎng)規(guī)律、生長(zhǎng)過程所必需的條件，這對(duì)于合理開發(fā)利用貝類資源，對(duì)于貝類的養(yǎng)殖和增殖業(yè)都有重要意義。

生長(zhǎng)的一般規(guī)律

1、在貝類的一生中，其生長(zhǎng)情況通常是緩慢---快速---緩慢（或停止）的規(guī)律。即在生命的初期，生長(zhǎng)比較緩慢，如胚胎初期個(gè)體體積一般是不增加的，到幼蟲期開始攝食，生長(zhǎng)逐漸加快，但這一時(shí)期總的是比較緩慢的，青壯年期貝類生長(zhǎng)快速，老年階段生長(zhǎng)又趨緩慢甚至完全停止。

通常說來，養(yǎng)殖的貝類在一、二、三齡生長(zhǎng)較快，如褶牡蠣一齡生長(zhǎng)最快，大小基本定型；櫛孔扇貝一、二、三齡生長(zhǎng)都比較快，第四齡后生長(zhǎng)明顯減慢；縊蟶一、二齡生長(zhǎng)較快。

2、在生長(zhǎng)的初期，貝殼生長(zhǎng)較快，軟體部的生長(zhǎng)相對(duì)滯后。到了繁殖期軟體部生長(zhǎng)明顯加快，成熟排放前夕，軟體部的重量達(dá)到峰值。俗話說“初期長(zhǎng)殼，后期長(zhǎng)肉”有一定道理。

3、貝類年生長(zhǎng)是有變化的，春季，隨著水溫的上升，貝體的生長(zhǎng)恢復(fù)并逐漸加快。春末夏初生長(zhǎng)達(dá)到高峰。盛夏，由于水溫較高，水中浮游生物，特別是浮游硅藻類等的增殖降低，貝體的生長(zhǎng)稍慢。秋季，水溫比較適宜，貝體的生長(zhǎng)再次加速，形成一年中的第二次高峰。

貝類的生長(zhǎng)的兩種類型第一類型，一部分貝類是終生生長(zhǎng)的。換言之，它每年都有所生長(zhǎng)，直至老死。如櫛孔扇貝，近江牡蠣,馬氏珠母貝、大珠母貝等。第二類型，一部分貝類在其一生中貝殼長(zhǎng)度的生長(zhǎng)僅僅局限在某一時(shí)期，之后一般不再生長(zhǎng)，或完全不能生長(zhǎng)。如褶牡蠣貝殼的生長(zhǎng)僅限于發(fā)生后最初的1年中，當(dāng)殼長(zhǎng)達(dá)到58mm時(shí)就不再增長(zhǎng)了，以后雖能生活多年，主要是軟體都重量（主要是性腺）的增減。

種類年齡殼長(zhǎng)(cm)各齡增長(zhǎng)(cm)研究者櫛孔扇貝

一二三四五2.35.06.26.77.02.32.71.20.50.3

張璽、齊鐘彥(1956)近江牡蠣一二三五八6.08～913～1417～1820～216.02～34～61.5～2.50.7～1.3轉(zhuǎn)引自《貝類養(yǎng)殖學(xué)》（1980）菲律賓蛤仔一二三四1.252.303.604.401.251.051.30.8連江縣水產(chǎn)局（1959）縊蟶一二4～564～51～2廈門大學(xué)（1959）馬氏珠母貝一二三四五4.65.37.37.88.14.60.72.00.50.3山口（1959）幾種經(jīng)濟(jì)貝類的生長(zhǎng)情況

影響生長(zhǎng)的主要因素貝類的生長(zhǎng)由內(nèi)外在條件所決定。內(nèi)在條件主要是種的特性。所以生長(zhǎng)依種而異。貝類的生長(zhǎng)與外界環(huán)境條件有密切關(guān)系。適宜的環(huán)境條件，貝類生長(zhǎng)就加速，不利的環(huán)境條件，生長(zhǎng)就減慢甚至完全停止。環(huán)境條件是多種多樣的，對(duì)貝類生長(zhǎng)關(guān)系比較直接和密切的有溫度、鹽度、食料等幾個(gè)方面。

在適宜的水溫范圍內(nèi)，貝類的生長(zhǎng)隨水溫的升高而加速。適溫范圍以外過高或過低的溫度環(huán)境對(duì)貝類的生長(zhǎng)均是不利的。

如原產(chǎn)于北方海區(qū)的紫貽貝、南移到南方海域之后，水溫超過25℃生長(zhǎng)基本停止，超過28℃足絲脫落，難以度過南方的炎夏；暖水性的馬氏珠母貝在水溫13℃時(shí)停止攝食，生長(zhǎng)也基本停止，低于10～8℃時(shí)，不僅不再生長(zhǎng)，往往還會(huì)造成大面積的凍傷，以至死亡。

貝類的生長(zhǎng)與食料關(guān)系密切。如福建福寧灣的尖刀蟶以浮游硅藻類為食，當(dāng)海區(qū)浮游硅藻類生物量降為7.53×106個(gè)／m3以下時(shí)，生長(zhǎng)緩慢，達(dá)19.44×106個(gè)／m3以上時(shí)，生長(zhǎng)較快（陳品健，1988）?？乱鈭?bào)導(dǎo)加州貽貝、貽貝、簡(jiǎn)單速蛤的生長(zhǎng)率，視周圍海區(qū)鞭毛藻和硅藻的豐富程度。此外，海水中的有機(jī)碎屑往往也是濾食性雙殼類的食物來源。有機(jī)碎屑含量多寡也左右著一些貝類的生長(zhǎng)。

貝類生長(zhǎng)的表示

生長(zhǎng)往往用生長(zhǎng)率表示。貝類隨時(shí)間增加的生長(zhǎng)，稱“絕對(duì)生長(zhǎng)”，若單位長(zhǎng)度、單位體積，在單位時(shí)間的生長(zhǎng)，則為“相對(duì)生長(zhǎng)”。通過回歸分析確定各項(xiàng)生長(zhǎng)多數(shù)，其理論值與實(shí)測(cè)值十分接近。有的種類在幼蟲、幼苗、性成熟前，產(chǎn)卵以后以及老齡期的生長(zhǎng)速度有明顯差異，不同發(fā)育階段的生長(zhǎng)參數(shù)也不相同。

殼長(zhǎng)生長(zhǎng)方程

Lt=L∞（l－e-k(t-t0)）

體重生長(zhǎng)方程

Wt=W∞（l－e-k(t-t0)）

（注：生長(zhǎng)參數(shù)L∞、W∞、K、Kt、Kt。為種群屬性）。

和其他動(dòng)物相似，貝類身體各部分的生長(zhǎng)速度不盡相同。生長(zhǎng)的結(jié)果，各部位的生長(zhǎng)變化，即呈現(xiàn)了異速生長(zhǎng)，其關(guān)系可以下式表示：

y=bxa

其中y為某一部位量度，x為整體或另一部位的量度，a、b均為種群的常數(shù)。如雙殼類殼長(zhǎng)與殼高、殼寬、體重的相關(guān)關(guān)系可以通過大量標(biāo)本的實(shí)測(cè)，以最小自乘法回歸分析a、b的最佳值。

繁殖習(xí)性

1,性成熟年齡生物學(xué)最小型

貝類從受精卵發(fā)育達(dá)到第一次性成熟，具有生殖能力的時(shí)間稱為性成熟年分（ageatfirstmaturity）。發(fā)育達(dá)到第一次性成熟時(shí)的最小個(gè)體稱為生物學(xué)最小型。性成熟年齡和生物學(xué)最小型都是衡量某一種貝類生殖力的指標(biāo)。

雙殼類的生殖腺包括濾泡（follicle）生殖管生殖輸送管等三個(gè)部分構(gòu)成。濾泡是由生殖上皮組織構(gòu)成，是形成生殖細(xì)胞的主要部分。生殖原細(xì)胞在此發(fā)育成精母或卵母細(xì)胞后，最后發(fā)育成精子或卵子。雄性濾泡大小形狀較一致，雌性濾泡大小不均勻。2，雙殼類的性腺形成期：雙殼類的雌雄性腺在發(fā)育初期從顏色上難以區(qū)別，一般是白色或乳黃色，，外套厚開始出現(xiàn)濾泡。外套膜中結(jié)締組織細(xì)胞多，其間有成排的精精細(xì)胞，生殖管不明顯。多數(shù)為雄性個(gè)體，鏡檢精子頭部已明顯；雌性性腺濾泡少，卵球數(shù)也不多，原生質(zhì)顆粒少而透明，形狀不規(guī)則。

性腺發(fā)育分化期：隨著性腺的發(fā)育，濾泡數(shù)逐漸增多，同一個(gè)體各部位性腺顏色深淺不一，雄性腺呈乳白或淺黃色，雌性腺逐漸變得半透明，可以清晰地看到濾泡和生殖管，結(jié)締組織細(xì)胞相應(yīng)減少。同時(shí)濾泡發(fā)達(dá)，精母細(xì)胞或卵母細(xì)胞數(shù)量增多。切片鏡檢，精母細(xì)胞之間排列不緊密，有空隙，卵母細(xì)胞附在濾泡壁上，具柄，有的卵柄甚長(zhǎng)，原生質(zhì)內(nèi)顆粒增多，核內(nèi)有核仁。雌性比例增多，接近雄性。

成熟產(chǎn)卵期：性腺豐滿，生殖管明顯，呈樹枝狀，濾泡發(fā)達(dá)，原來附在濾泡上的卵子，此時(shí)大多卵柄斷裂，游離于濾泡腔中，有時(shí)生殖管中也有卵子。游離于濾泡腔中的卵子卵柄收縮，呈圓形或近圓形，直徑為50-70微米。卵內(nèi)卵黃顆粒濃密，在顯微鏡下透光差。呈暗灰色．雄性個(gè)體濾泡內(nèi)精子聚集成束，精子頭部呈圓錐形，2-3微米，前端突起長(zhǎng)約1．8微米，后方為尾部，長(zhǎng)約32微米。此時(shí)若有天氣變化，成熟個(gè)體便紛紛排放卵子或精子。排出的卵子核膜消失，處于第一次減數(shù)分裂中期；排出的精子入水后游動(dòng)活潑。與卵子很快結(jié)合受精。

20耗盡期或休止期：產(chǎn)卵盛期之后，絕大多數(shù)個(gè)體濾泡已排空，僅殘留少量未成熟的精、卵細(xì)胞。此時(shí)，外套膜透明，性腺顏色大為減退，或難以用肉眼辨別雌雄。隨后外套膜迅速充滿結(jié)締組織。在產(chǎn)卵高峰期之后到第二年的1月前后為休止期。

雙殼類的性別雌雄異體：雙殼類的雌雄異體者外型較難以區(qū)別，并無明顯的性特征。一般為雌雄異體，但也有出現(xiàn)雌雄同體的個(gè)別個(gè)體。從顏色上劃分有雌雄性腺顏色接近的種類（如牡蠣、花蛤、文蛤等）；也有性腺成熟分化明顯的種類（如扇貝、貽貝、泥蚶等）。

幾種經(jīng)濟(jì)雙殼類的性腺顏色

種類雌性腺雄性腺泥蚶橘紅、淺黃乳白色翡翠貽貝橘紅、橙黃乳白色紫貽貝橘紅、橙黃乳白色櫛江珧橘紅、橙黃乳白色牡蠣乳白略帶淺黃乳白色櫛孔扇貝淺粉紅色乳白色菲律賓蛤子乳白略帶淺黃乳白色文蛤淡黃乳白色、淡黃縊蟶乳白略帶淺黃乳白色3,繁殖方式貝類的繁殖方式多種多樣。多板類、瓣鰓類、掘足類和原始的腹足類一般沒有交尾現(xiàn)象，精、卵多是分散的、單個(gè)的是自由狀態(tài)產(chǎn)出。頭足類和一部分腹足類有交尾現(xiàn)象。以下主要介紹增養(yǎng)殖種類的繁殖方式。

卵生型

大多數(shù)瓣鰓類和原始的腹足類屬于卵生型（Oviparous)。成熟的親貝將精或卵細(xì)胞排到體外，在水中受情發(fā)育直到成為獨(dú)立生活的個(gè)體。如褶牡蠣、近江牡蠣、長(zhǎng)牡蠣、紫貽貝、翡翠貽貝、厚殼貽貝、櫛孔扇貝、華貴櫛孔扇貝、泥蚶、櫛江珧、馬氏珠母貝、菲律賓蛤仔、縊蟶、雜色鮑、皺紋盤鮑等均為卵生型。卵生型的繁殖方式，其產(chǎn)出的精、卵及繁殖的子代沒有受到母體的保護(hù)，一般產(chǎn)出的卵子數(shù)量大，幾十萬，幾百萬，甚至可達(dá)數(shù)千萬粒。

幼生型

一部分貝類在繁殖時(shí)，把精或卵細(xì)胞排至出水腔中，依靠排水孔附近的外套膜和鰓等的作用，使生殖細(xì)胞壓入鰓腔中，并在此受精、發(fā)育，到能自由活動(dòng)的幼體時(shí)才離開母體營(yíng)獨(dú)立生活，稱幼生型（Larviparous)。交尾

交尾行為見于頭足類和大多數(shù)腹足類。在雌雄異體的腹足類中，如中腹足目和新腹足目的雄性個(gè)體，具有交接突起，而大多數(shù)的雌性個(gè)體具有輸卵管外孔和交接囊（受精囊）。交尾時(shí)，雄體的交接突起（陰莖）伸入雌性的交接囊中，精子與經(jīng)過輸卵管的卵子相通受精。褐云瑪瑙螺的交配海兔的交配A.只任雌性B.兼任雌雄性

C.只任雄性

1.陰莖2.外套水管卵群一部分水生腹足類和頭足類，排出的卵子往往粘集成群，稱“卵群”。卵群的形式很多。

貝類的卵群A．香螺B．紅螺C．蠣敵荔枝螺D．玉螺E．海免F．曼氏無針烏賊4,繁殖季節(jié)

繁殖季節(jié)貝類的繁殖季節(jié)（繁殖期）是指每年這個(gè)季節(jié)的環(huán)境條件（主要是水溫），適合于這種動(dòng)物產(chǎn)卵、排精、從開始產(chǎn)卵起到最后結(jié)束為止，這個(gè)時(shí)期稱為該種貝類的繁殖季節(jié)。貝類在繁殖季節(jié)中，產(chǎn)卵和排精達(dá)到最高峰時(shí)，就是它的繁殖盛期。

種類地區(qū)繁殖季節(jié)（月）繁殖盛期水溫（℃）鹽度或密度（g/cm3）備注泥蚶泥蚶毛蚶毛蚶魁蚶褶牡蠣褶牡蠣近江牡蠣近江牡蠣日本真牡蠣貽貝貽貝貽貝翡翠貽貝厚殼貽貝凸殼肌蛤櫛江珧櫛孔扇貝華貴櫛孔扇貝蝦夷扇貝海灣扇貝馬氏珠母貝菲律賓蛤仔菲律賓蛤仔紫石房蛤中華青蛤日本日月貝光滑河藍(lán)蛤中國(guó)蛤蜊紫蛤文蛤四角蛤蜊皺紋盤鮑雜色鮑九孔鮑山東福建山東、遼寧福建山東、遼寧山東青島福建渤海黃河口廣東珠海山東山東遼寧福建福建、廣東浙江山東山東、遼寧山東、遼寧廣東遼寧、山東山東廣東福建山東山東山東廣西北部灣山東遼寧福建、廣東遼寧、廣東江蘇遼寧、山東福建

臺(tái)灣、福建7～88～107～96～86～106～11全年5～9全年6～84～114～64～114～113～105～106～85～94～123～46～104～109～117～96～86～910～39～105～85～77～84～57～95～8

8~117月中、下旬9月8月6～7月7～8月7～8月4～6月7～8月5～8月7～8月4～5月，10～11月5～6月4～6月，10～11月5～6月，10～11月4～5月8～9月6月中旬～7月上旬5～6月，8～9月5～6月，10～12月4月上旬～中旬6～7月，9～10月7～8月10月7～8月6～7月7～8月11～2月9月中旬～10月中旬5月～6月

7月下旬～8月初4月中、下旬7～8月5月中旬～6月中旬

9~1025～282825～27

20～2522～27

25～303020～258～16

25～2814～2218～2520～2414～2020～247～918～252523～2720～2716～2222～2718～2022～1415～20

23～27

20～2424～28

22～25

1.015～1.0201.018～1.022

1.020～1.0251.014～1.018

鹽度10～25鹽度5～101.020～1.0251.018～1.024

1.015～1.024

1.020～1.0251.021～1.0241.020～1.0261.018～1.0281.019～1.0221.010～1.0221.010～1.020鹽度26～321.015～1.0251.017～1.0241.008～1.0151.015～1.025

1.014～1.022

1.022～1.025

自北方移植

自日本引進(jìn)

自北方移植

自日本引進(jìn)自美國(guó)引進(jìn)

從臺(tái)灣移入貝類的生活史（一）生殖細(xì)胞

（二）受精

（三）卵裂（四）囊胚與原腸胚

（五）擔(dān)輪幼蟲

原腸胚逐漸拉長(zhǎng)呈倒梨形，原口前移到腹面，在原口的前端形成一輪口前纖毛環(huán)，纖毛環(huán)的中央長(zhǎng)出一束頂纖毛束，中間為1～2根最長(zhǎng)的主鞭毛（有的種類沒有，如牡蠣）。在肢體的后端有一束較小的端纖毛。原口相對(duì)應(yīng)的背側(cè)，外胚層細(xì)胞轉(zhuǎn)化為殼腺，殼腺能分泌幾丁質(zhì)的胚殼。這時(shí)候的胚胎稱擔(dān)輪幼蟲。（六）面盤幼蟲

擔(dān)輪幼蟲的殼腺形成馬靴形的胚殼（又稱幼蟲殼），并從身體兩側(cè)逐漸下包，腹足類則從一側(cè)螺旋下包、將口前纖毛環(huán)推向身體的前端，形成面盤。以面盤為運(yùn)動(dòng)器官的幼蟲稱面盤幼蟲。在瓣鯉類中面盤幼蟲又分為直線餃合幼蟲（又稱D形幼蟲）和殼頂幼蟲（早期殼頂幼蟲和后期殼頂幼蟲）直線較合幼蟲

又稱D形幼蟲或初期面盤幼蟲。此期幼蟲殼腺分泌的半透明幼蟲殼呈英文字母“D’形包裹了全身，其鉸合部呈直線，故稱直線鉸合幼蟲早期殼頂幼蟲

靠近直線鉸合部的兩側(cè)，殼頂隆起，足呈棒狀，面盤發(fā)達(dá)，消化盲羹包裹了大部分的胃，外套膜、鰓原基、足絲腺、平衡囊等都已形成，但未很好分化。從直線鉸合幼蟲發(fā)育到早期殼項(xiàng)幼蟲約需3～7天。后期殼頂幼蟲

后期殼頂幼蟲的殼項(xiàng)充分隆起，消化盲囊覆蓋了整個(gè)胃的四周。足呈靴狀，能自由伸出殼外，此時(shí)幼蟲既能用面盤浮游，又能用足匍匐。鰓原基明顯可見，上有鰓纖毛。有的種類如貽