植物生理122-課件

第十二章植物的成熟和衰老生理

1.種子的成熟生理

2.果實(shí)的生長和成熟生理

3.植物的休眠生理

4.植物的衰老生理

5.植物器官脫落生理第十二章植物的成熟和衰老生理1.種子的成熟生理14植物的衰老4.1衰老的類型、意義4.2衰老時(shí)的生理生化變化4.3植物衰老的原因

4.4影響衰老的條件4.5衰老的人工控制4植物的衰老24.1植物衰老的概念、類型及意義

植物的衰老（senescence）是指細(xì)胞、組織、器官或整個(gè)植株生理功能衰退，最終自然死亡的過程。衰老是受植物遺傳控制的、主動(dòng)和有序的發(fā)育過程。環(huán)境因素可以誘導(dǎo)衰老。

植物衰老可分為四種類型：(1)整株衰老

一生中只開一次花的植物，一年生植物、二年生植物及個(gè)別多年生植物，開花后整株衰老死亡。

(2)上部衰老

多年生草本植物，地上部隨著生長季節(jié)的結(jié)束而每年死亡，而根仍可以繼續(xù)生存多年；(3)落葉衰老

多年生落葉木本植物的莖和根能生活多年，而葉子每年衰老死亡和脫落;(4)漸近衰老

多年生常綠木本植物較老的器官和組織隨時(shí)間的推移逐漸衰老脫落，并被新的器官所取代。

(2)(3)(4)類為一生中能多次開花的植物

4.1植物衰老的概念、類型及意義

植物的衰老（senes3植物衰老的意義1)保證物種的延續(xù)例如,一稔植物在整株衰老的同時(shí),已把相當(dāng)一部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到果實(shí)、種子中貯藏，為新個(gè)體生存與生長準(zhǔn)備了物質(zhì)基礎(chǔ)。

2）內(nèi)部生理機(jī)能的恢復(fù)如多稔植物，葉片衰老時(shí)，部分營養(yǎng)物質(zhì)也可轉(zhuǎn)運(yùn)到果實(shí)、種子、根莖及新生器官得以再度利用，為植物的重新生長提供營養(yǎng)。

3）生態(tài)適應(yīng)在秋天，落葉植物葉片的同步衰老和脫落，大大降低了蒸騰作用，有利于植株度過干燥和嚴(yán)寒的冬季。植物衰老的意義1)保證物種的延續(xù)例如,一稔植物在整株4

1）生物膜的破壞膜磷脂降解，膜結(jié)構(gòu)逐步解體，透性增加，選擇功能喪失。

2）蛋白質(zhì)顯著下降分解大于合成蛋白質(zhì)含量下降原因有兩種可能：一是蛋白質(zhì)合成能力減弱，一是蛋白質(zhì)分解加快。

3）核酸含量的變化分解大于合成RNA、DNA含量下降，RNA下降更快。4.2衰老時(shí)的生理生化變化

1）生物膜的破壞膜磷脂降解，膜結(jié)構(gòu)逐步解體，透性增加，54）光合速率下降

葉片衰老時(shí)，葉綠體被破壞，葉綠素含量迅速下降。伴隨著蛋白水解酶活性增強(qiáng)的過程，Rubisco減少，光合電子傳遞和光合磷酸化受到阻礙，所以光合速率下降。

5）呼吸速率下降

在葉子衰老過程中，線粒體變化不如葉綠體那么大。呼吸速率迅速下降，后來又急劇上升，再迅速下降，似果實(shí)一樣，有呼吸驟變。衰老時(shí)的呼吸底物有改變，不是糖而是氨基酸。此外，衰老時(shí)呼吸過程的氧化磷酸化逐步解耦聯(lián)。

6)激素變化—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。

4）光合速率下降

葉片衰老時(shí)，葉綠體被破壞，葉綠素6RNARNA74.3植物衰老的原因

關(guān)于衰老的機(jī)理，有基因調(diào)控理論、自由基傷害理論、營養(yǎng)虧缺理論、程序化細(xì)胞凋亡理論、植物激素調(diào)控理論等各種學(xué)說。

（1）

營養(yǎng)虧缺理論

在自然條件下，單稔植物一旦開花結(jié)實(shí)后，全株就衰老死亡。這是因?yàn)樯称鞴偈且粋€(gè)很大的“庫”，壟斷了植株?duì)I養(yǎng)的分配，聚集營養(yǎng)器官的養(yǎng)料，引起植物營養(yǎng)體的衰老。這個(gè)理論不能說明下列問題：（1）即使供給已開花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料，也無法使植株免于衰老；（2）雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開雄花后，不能結(jié)實(shí)，談不上積集營養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰老死亡。4.3植物衰老的原因

關(guān)于衰老的8（2）植物激素調(diào)節(jié)假說

一般認(rèn)為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。

CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETH促進(jìn)植物的衰老。

ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉中RNA和蛋白質(zhì)的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導(dǎo)致膜脂過氧化、抗氰呼吸增強(qiáng)、物質(zhì)消耗過多，促進(jìn)衰老。（2）植物激素調(diào)節(jié)假說

一般認(rèn)為植物的衰老是由一9

植物營養(yǎng)生長時(shí)，根系合成的細(xì)胞分裂素運(yùn)到葉片，促使葉片蛋白質(zhì)合成，推遲植株衰老。

植株開花結(jié)實(shí)時(shí)，一方面是根系合成細(xì)胞分裂素?cái)?shù)量減少，葉片得不到足夠的細(xì)胞分裂素；另一方面是，花和果實(shí)內(nèi)細(xì)胞分裂素含量增大，成為植株代謝旺盛的生長中心，促使葉片的養(yǎng)料運(yùn)向果實(shí)，這就是葉片缺乏細(xì)胞分裂素導(dǎo)致葉片衰老的原因。

另一種解釋是花或種子中形成促進(jìn)衰老的激素（脫落酸和乙烯），運(yùn)到植株?duì)I養(yǎng)器官所致。

植物營養(yǎng)生長時(shí)，根系合成的細(xì)胞分裂素運(yùn)到葉片，促使10認(rèn)為植物的衰老是衰老基因表達(dá)的結(jié)果。將葉片衰老定義為基因在環(huán)境條件下順序表達(dá)所引起的一系列生理生化代謝的衰退過程。衰老是遺傳因子調(diào)控下主動(dòng)過程。

在衰老過程中表達(dá)上調(diào)或增加的基因稱為衰老相關(guān)基因（SAG）。而表達(dá)下調(diào)或減少的基因稱為衰老下調(diào)基因（SDG）。SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、與物質(zhì)再循環(huán)有關(guān)酶如谷氨酰胺合成酶基因以及與乙烯合成相關(guān)的ACC合酶和ACC氧化酶基因。（3）衰老基因調(diào)控學(xué)說認(rèn)為植物的衰老是衰老基因表達(dá)的結(jié)果。將葉片衰老11有人提出DNA損傷假說

內(nèi)容：植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯(cuò)誤或多肽鏈折疊的錯(cuò)誤）積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，導(dǎo)致衰老。

某些理化因子也使DNA受損。有人提出DNA損傷假說12（4）自由基損傷假說

植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對(duì)生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。與衰老密切相關(guān)的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。（4）自由基損傷假說

植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由13（5）程序性細(xì)胞死亡理論

程序性細(xì)胞死亡（PCD）：指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循自身的程序，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡過程。

PCD是相關(guān)基因表達(dá)與調(diào)控的結(jié)果。

如葉片衰老，在核基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)有序解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和有機(jī)物有序地向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。（5）程序性細(xì)胞死亡理論

程序性細(xì)胞死亡（PCD）：14

1)乙烯、脫落酸是促進(jìn)衰老和成熟的主要激素因子。

2）細(xì)胞分裂素和多胺

細(xì)胞分裂素是一種能延緩植物衰老的激素。細(xì)胞分裂素能刺激多安合成。多胺通過抑制ACC合成酶的合成和清除自由基而抑制乙烯生產(chǎn)。

3）自由基和活性氧自由基和活性氧促進(jìn)植物衰老。其生理生化反應(yīng)主要有：①加速酶蛋白的降解，如促進(jìn)Rubisco降解；②促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)；③加速乙烯的生產(chǎn)；④引發(fā)DNA損傷，改變酶的性質(zhì)。

4）光抑制和光氧化

強(qiáng)光（光過剩）引起光合能力下降，稱光抑制；持續(xù)強(qiáng)光照射，會(huì)使葉綠素體結(jié)構(gòu)破壞，稱為光氧化。光抑制和光氧化將加速衰老進(jìn)程。

5）黑暗與氣孔關(guān)閉黑暗加速衰老。氣孔關(guān)閉是導(dǎo)致植物衰老的一個(gè)重要原因。（6）植物衰老的主導(dǎo)因子

1)乙烯、脫落酸是促進(jìn)衰老和成熟的主要激素因子。

215糖可能是誘導(dǎo)衰老的信號(hào)分子，己糖激酶是糖的感受器，實(shí)驗(yàn)表明，轉(zhuǎn)己糖激酶基因的煙草增加了對(duì)糖的敏感性，也加速了衰老；在自然條件下，可能是庫-源的平衡影響著糖的分配，從而誘導(dǎo)衰老。幼嫩葉片是“庫”，老葉作為“源”，將糖運(yùn)往“庫”中，當(dāng)幼葉成熟時(shí)，對(duì)糖的需要量下降，糖在老葉積累而抑制光合作用，啟動(dòng)衰老過程。

糖可能是誘導(dǎo)衰老的信號(hào)分子，己糖激酶是糖的感受164.4環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響

1）光照

（1）光強(qiáng)

光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；強(qiáng)光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進(jìn)衰老（光抑制和光氧化）。

（2）光質(zhì)

紅光延緩衰老，遠(yuǎn)紅光加速衰老；

（3）光周期

LD促進(jìn)GA合成，延緩衰老；SD促進(jìn)ABA合成，加速衰老。4.4環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響

1）光照172）溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老。

3）氣體

O2濃度過高，自由基產(chǎn)生，O3污染環(huán)境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。2）溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的184）水分

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。5）礦質(zhì)營養(yǎng)

N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩(wěn)定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。4）水分

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉19

4.5衰老的人工控制

根據(jù)乙烯/細(xì)胞分裂素平衡對(duì)衰老的影響，目前在基因工程方面，已將控制乙烯的關(guān)鍵酶ACC反義基因?qū)敕?，使乙烯合成減少而延緩葉片和果實(shí)的衰老；同時(shí)，也通過控制細(xì)胞分裂素合成的關(guān)鍵酶——異戊烯基轉(zhuǎn)移酶的基因表達(dá)，使細(xì)胞分裂素適量增加，延緩葉片衰老，這些在果實(shí)與切花保鮮方面有較大的應(yīng)用價(jià)值。

4.5衰老的人工控制根據(jù)乙烯/細(xì)20

有試驗(yàn)報(bào)道，將一個(gè)包含有擬南芥衰老特異的半胱氨酸蛋白酶啟動(dòng)子和ipt基因（編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶）的嵌合基因?qū)霟煵葜仓辏D(zhuǎn)基因植株在衰老之前，其細(xì)胞分裂素水平與野生型的一樣高，植株表現(xiàn)正常。隨著葉齡的增大，半胱氨酸蛋白酶的啟動(dòng)子活化，與之相連的ipt基因表達(dá)，葉片細(xì)胞分裂素水平上升，延緩了衰老。高水平細(xì)胞分裂素還限制了ipt基因進(jìn)一步表達(dá)，防止細(xì)胞分裂素過量產(chǎn)生。這就說明細(xì)胞分裂素是葉片衰老的天然調(diào)節(jié)物。

有試驗(yàn)報(bào)道，將一個(gè)包含有擬南芥衰老特異的半胱21細(xì)胞分裂素可以延長蔬菜的貯藏時(shí)間，防止果樹生理落果的作用。用6-BA水溶液處理柑橘幼果，可以顯著地防止第一次生理落果。

切花保鮮劑：蔗糖、無機(jī)鹽、乙烯合成抑制劑（AVG、AOA）、自由基清除劑與抗氧化劑（Vc)、植物生長調(diào)節(jié)劑（6-BA）。鑒定植物衰老的生理生化指標(biāo)：

凈光合速率（Pn）、可溶性蛋白質(zhì)（PR）、丙二醛（MDA）、葉綠素(Chl)。細(xì)胞分裂素可以延長蔬菜的貯藏時(shí)間，防止果樹生理22研究方向：

(1)一次結(jié)實(shí)植物與多次結(jié)實(shí)植物衰老差異以及其整體水平上植物衰老原因。

(2)植物與動(dòng)物PCD是否存在相同途徑或機(jī)制。

(3)葉綠體衰老與其蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)降解的機(jī)制。

(4)雖然目前從多種植物中獲得許多滯綠突變體,但對(duì)其突變表型、生理生化及遺傳特征上差異仍缺乏認(rèn)識(shí)。

(5)對(duì)與葉片衰老相關(guān)的基因類群缺乏了解。研究方向：

(1)一次結(jié)實(shí)植物與多次結(jié)實(shí)植物衰老差異以及其整235、

植物的器官脫落生理

5、植物的器官脫落生理24

脫落（abscission）：指植物組織或器官與植物體分離的過程。如樹皮、葉、枝、花和果實(shí)的脫落。植物器官脫落是一種生物學(xué)現(xiàn)象。

脫落（abscission）：指植物組織或器官與植物體分25

5.1器官脫落的種類正常脫落

—由于衰老或成熟引起的脅迫脫落

—由于逆境條件引起的生理脫落

—因植物自身的生理活動(dòng)引起在正常條件下，適當(dāng)?shù)拿撀?，淘汰掉一部分衰弱的營養(yǎng)器官或敗育的花果，以保持一定株型或保存部分種子，所以脫落是植物自我調(diào)節(jié)的手段。在干旱、雨澇、營養(yǎng)失調(diào)情況下，葉片、花和幼果也會(huì)提早脫落，這是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)。然而，過量和非適時(shí)的脫落，往往會(huì)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的損失。如何減少花果脫落，是生產(chǎn)上需要解決的問題。

5.1器官脫落的種類265.2脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化5.2.1脫落時(shí)細(xì)胞的變化

在特定部位產(chǎn)生了離層

離區(qū)是指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層特殊的薄壁細(xì)胞。離層是離區(qū)中發(fā)生脫落的部位。5.2脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化27離層與脫落離層與脫落28植物生理122-課件295.2.2脫落的生化變化葉片脫落前，離層細(xì)胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶和果膠酶活性增強(qiáng)，細(xì)胞壁中層分解，細(xì)胞彼此分離，葉片脫落。離層近端的幾層細(xì)胞發(fā)生木栓化，使斷口愈合，形成保護(hù)層。煙草、禾本科植物不形成離層5.2.2脫落的生化變化葉片脫落前，離層細(xì)胞30

主要是水解離層的細(xì)胞壁和中膠層，脫落是一個(gè)需氧過程。與脫落有關(guān)的酶類較多。

(1)纖維素酶（cellulase）纖維素酶定位在離層，菜豆、棉花和柑桔葉片脫落時(shí)，纖維素酶活性增加。乙烯和ABA促進(jìn)該酶活性。

(2)果膠酶（pectinase）果膠是中膠層的主要成分，基本上是多聚半乳糖醛酸。在脫落過程中，離層內(nèi)的可溶性果膠含量增多；脫落期間胞壁喪失的碳水化合物（占總量4%）主要是可溶性果膠。開始時(shí)，果膠酶活性與脫落幾乎同步增加。乙烯促進(jìn)果膠酶活性，也促進(jìn)脫落。

主要是水解離層的細(xì)胞壁和中膠層，脫落是一個(gè)需氧過程。與脫落31植物生理122-課件325.3影響脫落的因素5.3.1植物激素的作用

1）生長素—脫落的抑制劑IAA梯度學(xué)說

遠(yuǎn)基端濃度>近基端濃度，抑制脫落兩端濃度差小或不存在，器官脫落遠(yuǎn)基端濃度<近基端濃度，加速脫落

葉片中產(chǎn)生的生長素有抑制葉子脫落的作用。在生產(chǎn)上施用NAA或2，4-D之所以使棉花保蕾保鈴，就是因?yàn)樘岣吡死?、鈴?nèi)生長素的濃度，防止離層的形成。

5.3影響脫落的因素1）生長素—脫落的抑制劑33植物生理122-課件34植物生理122-課件352）ETH—

促進(jìn)脫落原因：

（1）誘導(dǎo)纖維素E和果膠E的合成，并提高這兩種E的活性，引起細(xì)胞壁分解。棉花子葉在脫落前乙烯生成增加一倍多，柑桔受到霜害后乙烯釋放量增多，促進(jìn)脫落。CO2、Ag+和AVG抑制乙烯形成，也抑制脫落。（2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導(dǎo)，使離層IAA含量少。3）脫落酸

幼果和幼葉的脫落酸含量低，當(dāng)接近脫落時(shí)，它的含量最高。ABA促進(jìn)分解細(xì)胞壁的E的分泌，抑制葉柄內(nèi)IAA的傳導(dǎo)，促進(jìn)器官脫落。

短日照有利于脫落酸的合成，這正是說明短日照成為葉片脫落的環(huán)境信號(hào)的原因。

2）ETH—促進(jìn)脫落原因：364）GA：對(duì)完整植株延緩器官脫落；對(duì)離體器官反而加速衰老與脫落。

5）細(xì)胞分裂素：脫落與細(xì)胞分裂素水平低有關(guān)

（IAA+GA+CTK）/（ABA+ETH）總比值的高低去考察器官衰老的程度和脫落的可能更切合實(shí)際。

4）GA：對(duì)完整植株延緩器官脫落；對(duì)離體器官反而加速衰老與脫375.3.2外界條件對(duì)脫落的影響

1）溫度—過高和過低促進(jìn)脫落

2）水分—干旱引起器官的脫落

樹木在干旱時(shí)落葉，以減少水分的蒸騰損失，否則會(huì)萎蔫死亡。是植物對(duì)水分脅迫的重要保護(hù)反應(yīng)。干旱時(shí)，吲哚乙酸氧化酶活性增強(qiáng)，可擴(kuò)散的生長素相應(yīng)減少，細(xì)胞分裂素含量下降，乙烯和脫落酸增多，所有這些變化都促進(jìn)器官的脫落。

5.3.2外界條件對(duì)脫落的影響383）光照—光照強(qiáng)或長日照→不脫落；弱光或短日照→脫落。

光照充足時(shí)，器官不脫落；光照不足，器官容易脫落。光照過弱，不僅使光合速率降低，形成的光合產(chǎn)物少，而且會(huì)阻礙光合產(chǎn)物運(yùn)送到葉片和花果，導(dǎo)致脫落。凡是糖類含量高的葉片和果實(shí)，不易脫落；而糖類含量低的，則容易脫落。日照縮短是落葉樹秋季落葉的信號(hào)之一。

4）氧氣—高氧或缺氧都加速脫落；

淹水—促進(jìn)乙烯、纖維素酶、果膠酶合成，促進(jìn)脫落。

5）礦質(zhì)元素—缺乏N、B、Zn、Ca

會(huì)導(dǎo)致器官脫落。

3）光照—光照強(qiáng)或長日照→不脫落；弱光或短日照→脫落。

396）礦質(zhì)元素

缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都會(huì)引起器官脫落

大氣污染、紫外線、鹽害、病蟲等對(duì)脫落都有影響6）礦質(zhì)元素

缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、405.4脫落的調(diào)控

1）?；ū９?/p>

（1）改善營養(yǎng)條件，使花果得到足夠的光合產(chǎn)物。可以增加水肥供應(yīng)，使形成較多光合產(chǎn)物，供應(yīng)花果發(fā)育需要；也要適當(dāng)修剪，甚至抑制營養(yǎng)枝的生長，使養(yǎng)分集中供應(yīng)果枝發(fā)育；

（2）應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑，如PP333和S-3307等可以控制營養(yǎng)枝生長，促進(jìn)花芽分化；赤霉素、萘乙酸、2，4-D和2，4，5-T等可防止落花落果，增加坐果率。

2）合理疏花疏果也是保證年年平衡高產(chǎn)和保證品質(zhì)的重要措施。便于機(jī)械收獲，還需要促進(jìn)器官脫落（乙烯利、氟代乙酸）

5.4脫落的調(diào)控

1）?；ū９?/p>

（1）改善營養(yǎng)條41

種子在成熟期間，有機(jī)物主要向合成方向進(jìn)行，把可溶性的低分子有機(jī)物轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子有機(jī)物，積累在子葉或胚乳中。呼吸速率與有機(jī)物積累速率呈平行關(guān)系。小麥成熟中，首先由細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)籽粒的細(xì)胞分裂，然后由赤霉素和生長素調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒的運(yùn)輸和積累。種子的化學(xué)成分還受水分、溫度和營養(yǎng)條件等外界環(huán)境的影響。

肉質(zhì)果實(shí)在成熟過程中有呼吸驟變的出現(xiàn)，呼吸驟變的出現(xiàn)與果肉內(nèi)乙烯含量明顯增多有關(guān)。呼吸驟變出現(xiàn)標(biāo)志果實(shí)即將進(jìn)入可食狀態(tài)。在實(shí)踐上可控制氣體或外施乙烯利，以調(diào)節(jié)呼吸驟變的來臨，推遲或促進(jìn)果實(shí)的成熟。果實(shí)成熟時(shí)果肉的有機(jī)物經(jīng)過一系列的變化，使果實(shí)變甜、酸味減少、澀味消失、香味產(chǎn)生、由硬變軟和色澤變艷。果實(shí)成熟時(shí)陽光充足，氣溫較高（晝夜溫差較大），果實(shí)質(zhì)量就高。

休眠是植物的一個(gè)重要的適應(yīng)現(xiàn)象。休眠的原因有種皮限制、種子未完成后熟、胚未完全發(fā)育和抑制物質(zhì)的存在等。延存器官如塊莖和鱗莖等也有休眠。在生產(chǎn)上經(jīng)常要求人為地破除或延長休眠。

種子在成熟期間，有機(jī)物主要向合成方向進(jìn)行，把可溶性的42

植物衰老的方式有四種。衰老時(shí)，總蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素含量下降，光合速率減慢、呼吸速率在葉片衰老前期仍維持穩(wěn)定水平，衰老末期才迅速下降，氧化磷酸化解偶聯(lián)。強(qiáng)光、適溫和充足營養(yǎng)可延緩器官衰老。解釋衰老的原因主要有營養(yǎng)虧缺理論和植物激素調(diào)控理論。在植物中已發(fā)現(xiàn)許多衰老相關(guān)基因，它們編碼物質(zhì)降解的水解酶和再循環(huán)有關(guān)酶蛋白和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)組分蛋白。

器官脫落是植物適應(yīng)環(huán)境，保存自己和保證后代繁殖的一種生物學(xué)現(xiàn)象。脫落包括離層細(xì)胞分離和分離面保護(hù)組織的形成兩個(gè)過程。脫落時(shí)，離層細(xì)胞中的高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡分化出來的小泡，聚集在質(zhì)膜附近，分泌果膠酶和纖維素酶等，使細(xì)胞壁和中膠層分解和膨大，導(dǎo)致離層細(xì)胞分離、脫落。生長素和細(xì)胞分裂素延遲器官脫落，脫落酸和乙烯促進(jìn)器官脫落。人們應(yīng)用這些研究結(jié)果，可人為控制器官脫落。植物衰老的方式有四種。衰老時(shí)，總蛋白質(zhì)、核酸和葉綠43作業(yè)和思考

1、試比較種子萌發(fā)和種子成熟時(shí)的生理生化變化？

2、香蕉、芒果、菠蘿、蘋果和柑桔果實(shí)在成熟階段發(fā)生了哪些生理生化變化？

3、從下列果實(shí)中取出種子立刻播在土中，種子不能很快地萌發(fā)，請(qǐng)解釋其原因。

①松樹②桃③珙桐④菜豆⑤番茄

4、常見的植物衰老有哪些類型？植物衰老的原因是什么？

5、植物器官脫落的原因是什么？在生產(chǎn)上如何調(diào)控？作業(yè)和思考

1、試比較種子萌發(fā)和種子成熟時(shí)的生理生化44第十二章植物的成熟和衰老生理

1.種子的成熟生理

2.果實(shí)的生長和成熟生理

3.植物的休眠生理

4.植物的衰老生理

5.植物器官脫落生理第十二章植物的成熟和衰老生理1.種子的成熟生理454植物的衰老4.1衰老的類型、意義4.2衰老時(shí)的生理生化變化4.3植物衰老的原因

4.4影響衰老的條件4.5衰老的人工控制4植物的衰老464.1植物衰老的概念、類型及意義

植物的衰老（senescence）是指細(xì)胞、組織、器官或整個(gè)植株生理功能衰退，最終自然死亡的過程。衰老是受植物遺傳控制的、主動(dòng)和有序的發(fā)育過程。環(huán)境因素可以誘導(dǎo)衰老。

植物衰老可分為四種類型：(1)整株衰老

一生中只開一次花的植物，一年生植物、二年生植物及個(gè)別多年生植物，開花后整株衰老死亡。

(2)上部衰老

多年生草本植物，地上部隨著生長季節(jié)的結(jié)束而每年死亡，而根仍可以繼續(xù)生存多年；(3)落葉衰老

多年生落葉木本植物的莖和根能生活多年，而葉子每年衰老死亡和脫落;(4)漸近衰老

多年生常綠木本植物較老的器官和組織隨時(shí)間的推移逐漸衰老脫落，并被新的器官所取代。

(2)(3)(4)類為一生中能多次開花的植物

4.1植物衰老的概念、類型及意義

植物的衰老（senes47植物衰老的意義1)保證物種的延續(xù)例如,一稔植物在整株衰老的同時(shí),已把相當(dāng)一部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到果實(shí)、種子中貯藏，為新個(gè)體生存與生長準(zhǔn)備了物質(zhì)基礎(chǔ)。

2）內(nèi)部生理機(jī)能的恢復(fù)如多稔植物，葉片衰老時(shí)，部分營養(yǎng)物質(zhì)也可轉(zhuǎn)運(yùn)到果實(shí)、種子、根莖及新生器官得以再度利用，為植物的重新生長提供營養(yǎng)。

3）生態(tài)適應(yīng)在秋天，落葉植物葉片的同步衰老和脫落，大大降低了蒸騰作用，有利于植株度過干燥和嚴(yán)寒的冬季。植物衰老的意義1)保證物種的延續(xù)例如,一稔植物在整株48

1）生物膜的破壞膜磷脂降解，膜結(jié)構(gòu)逐步解體，透性增加，選擇功能喪失。

2）蛋白質(zhì)顯著下降分解大于合成蛋白質(zhì)含量下降原因有兩種可能：一是蛋白質(zhì)合成能力減弱，一是蛋白質(zhì)分解加快。

3）核酸含量的變化分解大于合成RNA、DNA含量下降，RNA下降更快。4.2衰老時(shí)的生理生化變化

1）生物膜的破壞膜磷脂降解，膜結(jié)構(gòu)逐步解體，透性增加，494）光合速率下降

葉片衰老時(shí)，葉綠體被破壞，葉綠素含量迅速下降。伴隨著蛋白水解酶活性增強(qiáng)的過程，Rubisco減少，光合電子傳遞和光合磷酸化受到阻礙，所以光合速率下降。

5）呼吸速率下降

在葉子衰老過程中，線粒體變化不如葉綠體那么大。呼吸速率迅速下降，后來又急劇上升，再迅速下降，似果實(shí)一樣，有呼吸驟變。衰老時(shí)的呼吸底物有改變，不是糖而是氨基酸。此外，衰老時(shí)呼吸過程的氧化磷酸化逐步解耦聯(lián)。

6)激素變化—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。

4）光合速率下降

葉片衰老時(shí)，葉綠體被破壞，葉綠素50RNARNA514.3植物衰老的原因

關(guān)于衰老的機(jī)理，有基因調(diào)控理論、自由基傷害理論、營養(yǎng)虧缺理論、程序化細(xì)胞凋亡理論、植物激素調(diào)控理論等各種學(xué)說。

（1）

營養(yǎng)虧缺理論

在自然條件下，單稔植物一旦開花結(jié)實(shí)后，全株就衰老死亡。這是因?yàn)樯称鞴偈且粋€(gè)很大的“庫”，壟斷了植株?duì)I養(yǎng)的分配，聚集營養(yǎng)器官的養(yǎng)料，引起植物營養(yǎng)體的衰老。這個(gè)理論不能說明下列問題：（1）即使供給已開花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料，也無法使植株免于衰老；（2）雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開雄花后，不能結(jié)實(shí)，談不上積集營養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰老死亡。4.3植物衰老的原因

關(guān)于衰老的52（2）植物激素調(diào)節(jié)假說

一般認(rèn)為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。

CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETH促進(jìn)植物的衰老。

ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉中RNA和蛋白質(zhì)的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導(dǎo)致膜脂過氧化、抗氰呼吸增強(qiáng)、物質(zhì)消耗過多，促進(jìn)衰老。（2）植物激素調(diào)節(jié)假說

一般認(rèn)為植物的衰老是由一53

植物營養(yǎng)生長時(shí)，根系合成的細(xì)胞分裂素運(yùn)到葉片，促使葉片蛋白質(zhì)合成，推遲植株衰老。

植株開花結(jié)實(shí)時(shí)，一方面是根系合成細(xì)胞分裂素?cái)?shù)量減少，葉片得不到足夠的細(xì)胞分裂素；另一方面是，花和果實(shí)內(nèi)細(xì)胞分裂素含量增大，成為植株代謝旺盛的生長中心，促使葉片的養(yǎng)料運(yùn)向果實(shí)，這就是葉片缺乏細(xì)胞分裂素導(dǎo)致葉片衰老的原因。

另一種解釋是花或種子中形成促進(jìn)衰老的激素（脫落酸和乙烯），運(yùn)到植株?duì)I養(yǎng)器官所致。

植物營養(yǎng)生長時(shí)，根系合成的細(xì)胞分裂素運(yùn)到葉片，促使54認(rèn)為植物的衰老是衰老基因表達(dá)的結(jié)果。將葉片衰老定義為基因在環(huán)境條件下順序表達(dá)所引起的一系列生理生化代謝的衰退過程。衰老是遺傳因子調(diào)控下主動(dòng)過程。

在衰老過程中表達(dá)上調(diào)或增加的基因稱為衰老相關(guān)基因（SAG）。而表達(dá)下調(diào)或減少的基因稱為衰老下調(diào)基因（SDG）。SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、與物質(zhì)再循環(huán)有關(guān)酶如谷氨酰胺合成酶基因以及與乙烯合成相關(guān)的ACC合酶和ACC氧化酶基因。（3）衰老基因調(diào)控學(xué)說認(rèn)為植物的衰老是衰老基因表達(dá)的結(jié)果。將葉片衰老55有人提出DNA損傷假說

內(nèi)容：植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯(cuò)誤或多肽鏈折疊的錯(cuò)誤）積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，導(dǎo)致衰老。

某些理化因子也使DNA受損。有人提出DNA損傷假說56（4）自由基損傷假說

植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對(duì)生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。與衰老密切相關(guān)的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。（4）自由基損傷假說

植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由57（5）程序性細(xì)胞死亡理論

程序性細(xì)胞死亡（PCD）：指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循自身的程序，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡過程。

PCD是相關(guān)基因表達(dá)與調(diào)控的結(jié)果。

如葉片衰老，在核基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)有序解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和有機(jī)物有序地向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。（5）程序性細(xì)胞死亡理論

程序性細(xì)胞死亡（PCD）：58

1)乙烯、脫落酸是促進(jìn)衰老和成熟的主要激素因子。

2）細(xì)胞分裂素和多胺

細(xì)胞分裂素是一種能延緩植物衰老的激素。細(xì)胞分裂素能刺激多安合成。多胺通過抑制ACC合成酶的合成和清除自由基而抑制乙烯生產(chǎn)。

3）自由基和活性氧自由基和活性氧促進(jìn)植物衰老。其生理生化反應(yīng)主要有：①加速酶蛋白的降解，如促進(jìn)Rubisco降解；②促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)；③加速乙烯的生產(chǎn)；④引發(fā)DNA損傷，改變酶的性質(zhì)。

4）光抑制和光氧化

強(qiáng)光（光過剩）引起光合能力下降，稱光抑制；持續(xù)強(qiáng)光照射，會(huì)使葉綠素體結(jié)構(gòu)破壞，稱為光氧化。光抑制和光氧化將加速衰老進(jìn)程。

5）黑暗與氣孔關(guān)閉黑暗加速衰老。氣孔關(guān)閉是導(dǎo)致植物衰老的一個(gè)重要原因。（6）植物衰老的主導(dǎo)因子

1)乙烯、脫落酸是促進(jìn)衰老和成熟的主要激素因子。

259糖可能是誘導(dǎo)衰老的信號(hào)分子，己糖激酶是糖的感受器，實(shí)驗(yàn)表明，轉(zhuǎn)己糖激酶基因的煙草增加了對(duì)糖的敏感性，也加速了衰老；在自然條件下，可能是庫-源的平衡影響著糖的分配，從而誘導(dǎo)衰老。幼嫩葉片是“庫”，老葉作為“源”，將糖運(yùn)往“庫”中，當(dāng)幼葉成熟時(shí)，對(duì)糖的需要量下降，糖在老葉積累而抑制光合作用，啟動(dòng)衰老過程。

糖可能是誘導(dǎo)衰老的信號(hào)分子，己糖激酶是糖的感受604.4環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響

1）光照

（1）光強(qiáng)

光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；強(qiáng)光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進(jìn)衰老（光抑制和光氧化）。

（2）光質(zhì)

紅光延緩衰老，遠(yuǎn)紅光加速衰老；

（3）光周期

LD促進(jìn)GA合成，延緩衰老；SD促進(jìn)ABA合成，加速衰老。4.4環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響

1）光照612）溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老。

3）氣體

O2濃度過高，自由基產(chǎn)生，O3污染環(huán)境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。2）溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的624）水分

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。5）礦質(zhì)營養(yǎng)

N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩(wěn)定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。4）水分

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉63

4.5衰老的人工控制

根據(jù)乙烯/細(xì)胞分裂素平衡對(duì)衰老的影響，目前在基因工程方面，已將控制乙烯的關(guān)鍵酶ACC反義基因?qū)敕?，使乙烯合成減少而延緩葉片和果實(shí)的衰老；同時(shí)，也通過控制細(xì)胞分裂素合成的關(guān)鍵酶——異戊烯基轉(zhuǎn)移酶的基因表達(dá)，使細(xì)胞分裂素適量增加，延緩葉片衰老，這些在果實(shí)與切花保鮮方面有較大的應(yīng)用價(jià)值。

4.5衰老的人工控制根據(jù)乙烯/細(xì)64

有試驗(yàn)報(bào)道，將一個(gè)包含有擬南芥衰老特異的半胱氨酸蛋白酶啟動(dòng)子和ipt基因（編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶）的嵌合基因?qū)霟煵葜仓?，轉(zhuǎn)基因植株在衰老之前，其細(xì)胞分裂素水平與野生型的一樣高，植株表現(xiàn)正常。隨著葉齡的增大，半胱氨酸蛋白酶的啟動(dòng)子活化，與之相連的ipt基因表達(dá)，葉片細(xì)胞分裂素水平上升，延緩了衰老。高水平細(xì)胞分裂素還限制了ipt基因進(jìn)一步表達(dá)，防止細(xì)胞分裂素過量產(chǎn)生。這就說明細(xì)胞分裂素是葉片衰老的天然調(diào)節(jié)物。

有試驗(yàn)報(bào)道，將一個(gè)包含有擬南芥衰老特異的半胱65細(xì)胞分裂素可以延長蔬菜的貯藏時(shí)間，防止果樹生理落果的作用。用6-BA水溶液處理柑橘幼果，可以顯著地防止第一次生理落果。

切花保鮮劑：蔗糖、無機(jī)鹽、乙烯合成抑制劑（AVG、AOA）、自由基清除劑與抗氧化劑（Vc)、植物生長調(diào)節(jié)劑（6-BA）。鑒定植物衰老的生理生化指標(biāo)：

凈光合速率（Pn）、可溶性蛋白質(zhì)（PR）、丙二醛（MDA）、葉綠素(Chl)。細(xì)胞分裂素可以延長蔬菜的貯藏時(shí)間，防止果樹生理66研究方向：

(1)一次結(jié)實(shí)植物與多次結(jié)實(shí)植物衰老差異以及其整體水平上植物衰老原因。

(2)植物與動(dòng)物PCD是否存在相同途徑或機(jī)制。

(3)葉綠體衰老與其蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)降解的機(jī)制。

(4)雖然目前從多種植物中獲得許多滯綠突變體,但對(duì)其突變表型、生理生化及遺傳特征上差異仍缺乏認(rèn)識(shí)。

(5)對(duì)與葉片衰老相關(guān)的基因類群缺乏了解。研究方向：

(1)一次結(jié)實(shí)植物與多次結(jié)實(shí)植物衰老差異以及其整675、

植物的器官脫落生理

5、植物的器官脫落生理68

脫落（abscission）：指植物組織或器官與植物體分離的過程。如樹皮、葉、枝、花和果實(shí)的脫落。植物器官脫落是一種生物學(xué)現(xiàn)象。

脫落（abscission）：指植物組織或器官與植物體分69

5.1器官脫落的種類正常脫落

—由于衰老或成熟引起的脅迫脫落

—由于逆境條件引起的生理脫落

—因植物自身的生理活動(dòng)引起在正常條件下，適當(dāng)?shù)拿撀?，淘汰掉一部分衰弱的營養(yǎng)器官或敗育的花果，以保持一定株型或保存部分種子，所以脫落是植物自我調(diào)節(jié)的手段。在干旱、雨澇、營養(yǎng)失調(diào)情況下，葉片、花和幼果也會(huì)提早脫落，這是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)。然而，過量和非適時(shí)的脫落，往往會(huì)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的損失。如何減少花果脫落，是生產(chǎn)上需要解決的問題。

5.1器官脫落的種類705.2脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化5.2.1脫落時(shí)細(xì)胞的變化

在特定部位產(chǎn)生了離層

離區(qū)是指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層特殊的薄壁細(xì)胞。離層是離區(qū)中發(fā)生脫落的部位。5.2脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化71離層與脫落離層與脫落72植物生理122-課件735.2.2脫落的生化變化葉片脫落前，離層細(xì)胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶和果膠酶活性增強(qiáng)，細(xì)胞壁中層分解，細(xì)胞彼此分離，葉片脫落。離層近端的幾層細(xì)胞發(fā)生木栓化，使斷口愈合，形成保護(hù)層。煙草、禾本科植物不形成離層5.2.2脫落的生化變化葉片脫落前，離層細(xì)胞74

主要是水解離層的細(xì)胞壁和中膠層，脫落是一個(gè)需氧過程。與脫落有關(guān)的酶類較多。

(1)纖維素酶（cellulase）纖維素酶定位在離層，菜豆、棉花和柑桔葉片脫落時(shí)，纖維素酶活性增加。乙烯和ABA促進(jìn)該酶活性。

(2)果膠酶（pectinase）果膠是中膠層的主要成分，基本上是多聚半乳糖醛酸。在脫落過程中，離層內(nèi)的可溶性果膠含量增多；脫落期間胞壁喪失的碳水化合物（占總量4%）主要是可溶性果膠。開始時(shí)，果膠酶活性與脫落幾乎同步增加。乙烯促進(jìn)果膠酶活性，也促進(jìn)脫落。

主要是水解離層的細(xì)胞壁和中膠層，脫落是一個(gè)需氧過程。與脫落75植物生理122-課件765.3影響脫落的因素5.3.1植物激素的作用

1）生長素—脫落的抑制劑IAA梯度學(xué)說

遠(yuǎn)基端濃度>近基端濃度，抑制脫落兩端濃度差小或不存在，器官脫落遠(yuǎn)基端濃度<近基端濃度，加速脫落

葉片中產(chǎn)生的生長素有抑制葉子脫落的作用。在生產(chǎn)上施用NAA或2，4-D之所以使棉花保蕾保鈴，就是因?yàn)樘岣吡死?、鈴?nèi)生長素的濃度，防止離層的形成。

5.3影響脫落的因素1）生長素—脫落的抑制劑77植物生理122-課件78植物生理122-課件792）ETH—

促進(jìn)脫落原因：

（1）誘導(dǎo)纖維素E和果膠E的合成，并提高這兩種E的活性，引起細(xì)胞壁分解。棉花子葉在脫落前乙烯生成增加一倍多，柑桔受到霜害后乙烯釋放量增多，促進(jìn)脫落。CO2、Ag+和AVG抑制乙烯形成，也抑制脫落。（2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導(dǎo)，使離層IAA含量少。3）脫落酸

幼果和幼葉的脫落酸含量低，當(dāng)接近脫落時(shí)，它的含量最高。ABA促進(jìn)分解細(xì)胞壁的E的分泌，抑制葉柄內(nèi)IAA的傳導(dǎo)，促進(jìn)器官脫落。

短日照有利于脫落酸的合成，這正是說明短日照成為葉片脫落的環(huán)境信號(hào)的原因。

2）ETH—促進(jìn)脫落原因：804）GA：對(duì)完整植株延緩器官脫落；對(duì)離體器官反而加速衰老與脫落。

5）細(xì)胞分裂素：脫落與細(xì)胞分裂素水平低有關(guān)

（IAA+GA+CTK）/（ABA+ETH）總比值的高低去考察器官衰老的程度和脫落的可能更切合實(shí)際。

4）GA：對(duì)完整植株延緩器官脫落；對(duì)離體器官反而加速衰老與脫815.3.2外界條件對(duì)脫落的影響

1）溫度—過高和過低促進(jìn)脫落

2）水分—干旱引起器官的脫落

樹木在干旱時(shí)落葉，以減少水分的蒸騰損失，否則會(huì)萎蔫死亡。是植物對(duì)水分脅迫的重要保護(hù)反應(yīng)。干旱時(shí)，吲哚乙酸氧化酶活性增強(qiáng)，可擴(kuò)散的生長素相應(yīng)減少，細(xì)胞分裂素含量下降，乙烯和脫落酸增多，所有這些變化都促進(jìn)器官的脫落。

5.3.2外界條件對(duì)脫落的影響823）光照—光照強(qiáng)或長日照→不脫