杜鵑瑣談之巢寄生

本文格式為Word版，下載可任意編輯——杜鵑瑣談之巢寄生秦自民

現(xiàn)在讓我們假定，我們歐洲的杜鵑的古代祖先也有美洲杜鵑的習(xí)性，但它們也偶爾在其他的鳥巢里產(chǎn)卵。假若這種古代的鳥受益于這種偶爾的習(xí)性，或者如若雛鳥由于利用了另一種鳥的母愛本能而被誤養(yǎng)，而且比起由其親生母鳥來養(yǎng)育還更為強壯……那么，這種古代的母鳥抑或被代養(yǎng)的雛鳥均會獲益。這一類比令我相信，如此養(yǎng)育起來的小鳥，通過遺傳大約就會傾向于隨其母鳥的偶有的及獨特的習(xí)性，而且當(dāng)輪到它們產(chǎn)卵時，便傾向于把蛋下在其他鳥的巢里，因而便能夠更成功地養(yǎng)育其幼鳥。

——[英國]查爾斯·達爾文《物種起源》

“杜鵑暮春至，哀哀叫其間。我見常再拜，重是古帝魂。生子百鳥巢，百鳥不敢嗔。仍為喂其子，禮若奉至尊……〞從詩圣杜甫的《杜鵑》可以看出，由于望帝化杜鵑的傳聞，所以杜鵑十分受尊重。然而，杜鵑“生子百鳥巢〞的習(xí)性卻臭名昭著。生子百鳥巢

好多鳥類都有溫馨的家庭，父母總是精心喂養(yǎng)和照料孩子。而杜鵑的家庭生活卻驚世駭俗，事實上杜鵑并沒有真正的家庭。杜鵑的繁衍策略建立在欺騙的基礎(chǔ)之上，它們從不花費時間和精力照管孩子，甚至從不看自己的孩子一眼。雄杜鵑是極不負(fù)責(zé)的家伙，“完事兒就跑〞，根本不考慮筑巢孵卵撫育孩子的事情。雌杜鵑對后代的愛也僅僅是通過瞞天過海、以假亂真的手法為其找到盡職盡責(zé)的養(yǎng)父母，然后，拍屁股走人，“只管生不管養(yǎng)〞。它們的孩子則是天生的強盜，啃別家老，破壞別人的家庭。

像杜鵑這樣將自己的卵產(chǎn)在其他鳥的巢中，由其他鳥類代為孵化和育雛的特別繁殖方式，叫作巢寄生。巢寄生也可以說是一種托嬰行為，其托嬰對象被稱為宿主，也叫寄主。

人們很早就注意到了杜鵑的巢寄生。“鵲巢鳩占〞這個成語來源于《詩經(jīng)》的“維鵲有巢，維鳩居之〞?！傍F〞就是“鸤鳩〞，即杜鵑。《詩經(jīng)·曹風(fēng)·鸤鳩》全詩四章均以鸤鳩及其子起興：“鸤鳩在桑，其子七兮〞“鸤鳩在桑，其子在梅〞“鸤鳩在桑，其子在棘〞“鸤鳩在桑，其子在榛〞。杜鵑自己生活在桑樹上，卻四處產(chǎn)卵，將孩子們寄生于其他鳥類筑在梅、棘、榛等植物上的鳥巢中。

盡管不筑巢、不孵卵、不育雛，但在為孩子尋覓適合的養(yǎng)父母方面杜鵑卻足智多謀。杜鵑對宿主的選擇一直是巢寄生研究的熱點，也是巢寄生成功與否的關(guān)鍵。一些杜鵑能通過遺傳，銘刻宿主、宿主巢以及宿主生活環(huán)境的特征。在歐洲，大杜鵑的宿主多達120多種，但其主要寄生對象是蘆鶯、草地鷚、林巖鷚。由于這三種鳥與大杜鵑繁殖期同步，卵色卵形接近（林巖鷚除外），種群數(shù)量巨大，且雛鳥食性一致。大杜鵑的宿主多樣性最豐富，在不同地區(qū)會選擇不同的宿主，以提高繁殖效率。

經(jīng)過細(xì)心偵察、精心選擇、鎖定托嬰對象后，杜鵑會耐心潛伏在宿主巢附近，在宿主開始孵卵前，趁著宿主外出時實施奇襲，完成托嬰計劃。杜鵑產(chǎn)卵一定要把握好時機。假如宿主產(chǎn)卵不多時就托嬰，則簡單被宿主發(fā)現(xiàn)；

而托嬰太遲又對杜鵑雛鳥不利，由于先出生的宿主雛鳥不僅要與杜鵑雛鳥競爭食物，而且比宿主卵更難被推出巢外。

好多鳥類產(chǎn)卵需要半個小時左右，但杜鵑非法入侵叼走宿主的一個卵并產(chǎn)下自己的卵總計用時不超過10秒（斑翅鳳頭鵑僅需5秒），并且杜鵑飛行疾速無聲，神不知鬼不覺地快速下蛋，可以避免被宿主發(fā)現(xiàn)。

杜鵑下蛋時銜走宿主的一枚卵，可能是為了保持宿主巢中卵的數(shù)量不變，以免被宿主發(fā)現(xiàn)，可能是為了提高自己的卵被孵化的概率，可能是為了減少宿主后代對杜鵑雛鳥的潛在競爭力，還有可能僅僅是為了一頓免費的午餐。

杜鵑雛鳥天生具有獨占資源的能力。杜鵑卵在母體內(nèi)就已開始孵化，因此，早熟早慧，往往比宿主卵提前出殼。襁褓中的杜鵑就擁有強大的力量和驚人的毅力，本能驅(qū)使它獨享養(yǎng)父母的恩寵——新生杜鵑尚未睜開眼睛，還僅僅是一團紅色的肉球，就會鉚足勁用肩膀和后背將鳥巢中所有的異姓兄妹（卵或者幼雛）通通拱出巢外。這是適者生存的殘忍一面，但杜鵑雛鳥假如不這樣做，養(yǎng)父母就無法喂飽它——一只杜鵑幼雛的食量相當(dāng)于宿主整窩親生雛鳥（一般是3或4只）的食量。巢寄生的雛鳥進化出特別的乞食聲，在獨霸鳥巢之后，一只杜鵑雛鳥的聲譜能同時模仿整窩宿主雛鳥，蒙騙養(yǎng)父母提供足夠的食物。養(yǎng)父母以德報怨，為這個“別人家的孩子〞辛勤覓食，遮風(fēng)擋雨，還要幫其清理糞便。這個貪吃的“別人家的孩子〞一次需要帶走的糞便往往達到養(yǎng)父母體重的20%左右。

拋棄宿主卵、擠掉宿主幼雛是一件體力活，杜鵑母親為什么要留給自己的幼雛來完成呢？它在產(chǎn)卵時將宿主卵全部處理掉豈不更痛快？假如它真的那樣做了，宿主尋常會把窩里的最終一個卵遺棄掉，那它就得不償失了。

此外，杜鵑還懂得“不要把蛋放在一個籃子里〞的道理，將蛋下到不同的宿主巢里，每窩一個。這樣做，既分散了投資風(fēng)險，也為養(yǎng)父母能養(yǎng)活杜鵑雛鳥提供了可能性。

根據(jù)理查德·道金斯“自私的基因〞的理論，自然選擇往往有利于具有欺詐行為的幼雛。杜鵑慣用的欺詐策略大量其他鳥類也在使用，只不過沒有表現(xiàn)得這么極端自私。其他巢寄生者

世界上只有少數(shù)鳥有巢寄生行為，其中就包括約有三分之一的杜鵑，而且杜鵑亞科的57種鳥全部是典型的巢寄生鳥類，代表物種為大杜鵑。

根據(jù)是否營巢，可將巢寄生分為專性巢寄生和兼性巢寄生，大杜鵑從來沒有營巢育雛的計劃，是專性巢寄生。根據(jù)宿主種類，又可將巢寄生分為種內(nèi)巢寄生和種間巢寄生，由于大杜鵑都不孵卵，只能把卵產(chǎn)在其他種類的鳥巢中，因此，又是種間巢寄生。在中國，大杜鵑往往將卵產(chǎn)于畫眉、伯勞、灰喜鵲、北紅尾鴝、東方大葦鶯等雀形目的鳥巢中，由這些鳥代孵代育。全世界僅有約1%的鳥具有大杜鵑這樣的專性種間巢寄生特性。

除了杜鵑亞科“寄巢生子不自啄，群鳥至今與哺雛〞之外，雞鵑亞科的3個成員、維達雀科、響蜜鴷科、擬黃鸝科的牛鸝屬，以及鴨科的黑頭鴨也屬于專性巢寄生。

生活于熱帶草原和疏林中的維達雀科有19種鳥，它們擅長鳴囀，叫聲多變順耳，為群居的巢寄生鳥。維達雀像麻雀一樣其貌不揚，卻是非洲有名的鳥種之一。其尾羽冠壓雀類，長度約是身長的4倍，騰飛時飄逸瀟灑。維達雀的宿主相對穩(wěn)定，一般是親緣關(guān)系較近的梅花雀科鳥。

非洲還有一種灰色小鳥響蜜，極受叢林地區(qū)居民歡迎，由于它能指引獵蜜人去采獵野蜂巢。它這樣做是為了獲取獵人剩下的蜂蠟——這是響蜜獨特的美食。巢寄生的響蜜幼雛帶著兇器出生，嘴上天生一對小鉤，能毫不吃力地將同巢的異姓兄妹刺死，手段比杜鵑更殘忍。出生大約10天后，競爭者已被消滅潔凈，小鉤便自行脫落。在養(yǎng)父母的寵愛下，響蜜很快羽翼飽滿，然后不辭而別，靠著給蜜獾或獵蜜人做向?qū)У奶熨x才干，去獲取生存所需的蜂蠟。

擬黃鸝科的牛鸝屬鳥類，往往跟隨在牛群后面捕食昆蟲。大部分牛鸝的宿主已經(jīng)進化出不同類型的反寄生防衛(wèi)對策，如紫輝牛鸝的宿主鶯鷦鷯有拒卵行為。但是，牛鸝也會監(jiān)視已經(jīng)托嬰的鳥巢，并有可能襲擊拒絕為其撫育后代的宿主。

相對于種間巢寄生來說，種內(nèi)巢寄生更加隱蔽，因此很晚才被發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)50年代人們才開始對其進行系統(tǒng)研究?？梢哉f，種內(nèi)巢寄生是近年來行為生態(tài)學(xué)和進化生物學(xué)理論遇到的新問題。

鴨科的美洲潛鴨一般自行筑巢繁殖后代，但是，一有可乘之機，它們也會將卵產(chǎn)于其他鴨巢中，使之代為孵卵育雛，這屬于兼性巢寄生。紅頭潛鴨、青頭潛鴨也是如此。秧雞科的美洲骨頂在巢穴被毀時迫于無奈也會通過巢寄生繁殖后代。雁形目鳥類的種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象也很普遍，如中華秋沙鴨對有限巢址資源的競爭就可能導(dǎo)致種內(nèi)巢寄生。

巢寄生行為并非鳥類的專利，只要有機遇，其他物種也“有樣學(xué)樣〞。

東非大裂谷的坦噶尼喀湖是厚嘴唇的慈鯛的樂園。慈鯛媽媽的口腔是移動的“鳥巢〞，它的孩子就是在口腔中孵化的。

當(dāng)慈鯛忙著談情說愛、生兒育女時，狡詐的密點歧須躲在陰暗的角落里密切凝視著。慈鯛產(chǎn)卵后，成群結(jié)隊的密點歧須就把慈鯛卵當(dāng)美食，冒死爭搶。驚嚇之下，可憐的慈鯛媽媽匆忙將一些卵銜入口中，但是它上當(dāng)了——密點歧須在爭食的騷亂中偷偷產(chǎn)卵，讓自己的卵混入慈鯛卵中。慈鯛不吃不喝開始孵卵，一般需要3周寶寶才會出生，可是，到了第18天，慈鯛媽媽就感到口腔中鼓脹得異常難受，被迫將自己的尚未完全孵化的幼魚吐出，緊接著，較大的密點歧須的幼魚也從其口腔中向外四散游出。密點歧須幼魚對忍饑挨餓、含辛茹苦將自己養(yǎng)大的養(yǎng)母恩將仇報，毫不客氣地把發(fā)育不全的慈鯛幼魚當(dāng)作第一頓美餐。密點歧須就是魚類中的杜鵑！

杜鵑和密點歧須是完全不同的物種，但是它們進化出了相像的生存策略——都有托嬰行為。這樣一種殊途同歸的現(xiàn)象，在生物學(xué)上叫作趨同進化。一般地，趨同進化是指親緣甚遠(yuǎn)的物種在進化過程中，由于適應(yīng)相像的環(huán)境或生活方式，而浮現(xiàn)出形態(tài)結(jié)構(gòu)或行為上的相像性。例如，杜鵑、蝴蝶與蝙蝠，分屬親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的鳥綱、昆蟲綱與哺乳綱，卻都有適應(yīng)空中飛行的“翅膀〞。

全世界有一