種子的形成發(fā)育和成熟

關(guān)于種子的形成發(fā)育和成熟第1頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五被子植物花器的縱剖面（雙子葉植物）1、花藥2、未成熟花粉粒3、已萌發(fā)花粉粒4、柱頭5、花絲6、花柱7、花瓣8、花粉管9、合點(diǎn)10、胚囊11、珠心12、內(nèi)珠被13、外珠被14、珠孔15、珠柄16、蜜腺17、萼片18、花柄19、維管束

1.2被子植物種子的形成發(fā)育被子植物的合子形成后，一般須通過短期休眠，才進(jìn)行細(xì)胞的分裂分化，在形態(tài)上和生理上經(jīng)過復(fù)雜的變化，最后

合子——種胚

極核——胚乳

珠被——種皮第2頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

（1）被子植物的受精過程

雙受精現(xiàn)象——是被子植物所獨(dú)有的有性生殖方式。受精方式——珠孔受精（頂點(diǎn)受精）

——合點(diǎn)受精（如樺屬、榆屬及胡桃科的植物）

——中點(diǎn)受精（如蕁麻科的植物）從授粉到受精所需時(shí)間，與作物類型有關(guān)，同時(shí)還受環(huán)境因素的影響。例如小麥，當(dāng)氣溫較低（10℃左右），約需9h，20℃時(shí)約需5h，30℃則僅需3.5h。一般作物在良好的天氣條件下，進(jìn)行授粉和受精，大約數(shù)小時(shí)即可完成。當(dāng)外界環(huán)境不適時(shí)，可能會(huì)延長到數(shù)天，甚至始終不能達(dá)到受精的目的，導(dǎo)致母株上產(chǎn)生癟粒和結(jié)實(shí)率下降。第3頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

小花豌豆、大麥、花生，常常不開花亦能正常受精，稱為——閉花受精。開放的花能否達(dá)到受精目的，常和柱頭的可授期有關(guān)，大多數(shù)被子植物柱頭的可授期，可以保持幾天，有些很短，只有幾小時(shí)，而長的可達(dá)幾個(gè)月。

（2）受精不親和的原因受精不親和，使種子結(jié)實(shí)率低，并且給雜交育種工作帶來一定的困難。受精的障礙，一般可在授粉期、配子發(fā)育前期、融合期三個(gè)時(shí)期發(fā)生，位置一般是在花柱中，只有少數(shù)發(fā)生在胚珠或胚囊中。

發(fā)生在授粉期的不親和現(xiàn)象:

①雌雄花器成熟時(shí)間不同；花粉粒在形態(tài)上的某些差異。

②生理不親和。生理上的不親和性，可以發(fā)生在花器中的不同位置，以及受精過程的不同時(shí)期。第4頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

種間或?qū)匍g受精不親和的情況，較自交不親和更為復(fù)雜，而且即使在受精或合子形成后，還有其他障礙與不親和性有關(guān)，使合子不能順利發(fā)育，或胚乳不能正常形成，終至半途夭折，種子失去生活力。

克服不親和障礙，可以從遺傳和生理兩方面著手。

①遺傳——增加染色體倍數(shù)（限于雙子葉植物）、誘變不親和基因，或者用嫁接、花粉蒙導(dǎo)等方法（適用于遠(yuǎn)緣雜交）。

②生理——利用生長刺激素，使受精不親和的花粉管，得以在花柱中繼續(xù)生長?；蛘卟捎酶鞣N方法，使生長慢的不親和花粉管，在花器脫落之前，能有足夠時(shí)間到達(dá)子房及胚囊，例如，在幼嫩的柱頭上授粉；使用激素處理防止花器脫落等。第5頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

1.2.1胚的發(fā)育

胚是種子的最主要部分，實(shí)際上就是植物新個(gè)體的雛形。在正常情況下，胚的發(fā)育是從胚囊中的卵細(xì)胞與1個(gè)精細(xì)胞形成的受精卵（合子）開始，經(jīng)過一系列的變化形成原胚，原胚繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞分裂與分化，最后發(fā)育成一個(gè)具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的完整的胚

。第6頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

胚乳的發(fā)育形式，一般有核型

和細(xì)胞型

兩種。核型胚乳，在單子葉植物和具有離瓣花的雙子葉植物中普遍存在。如小麥、水稻、玉米、棉花、油菜、蘋果等，都屬此類型。大多數(shù)雙子葉合瓣花植物，屬于細(xì)胞型胚乳類型。如番茄、煙草、芝麻。1.2.2胚乳的發(fā)育

被子植物種子的胚乳，是由1個(gè)精細(xì)胞與胚囊中的2個(gè)極核或次生核受精發(fā)育而成的，因此它是三倍體。裸子植物種子的胚乳，是由1個(gè)雌配子體細(xì)胞發(fā)育而成，因此它是單倍體。胚乳的發(fā)育總是早于胚的發(fā)育，為幼胚的生長創(chuàng)造條件。第7頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

有些種子的胚乳，在發(fā)育前期即逐漸被胚所吸收，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)向子葉，結(jié)果胚乳消失，而胚特別發(fā)達(dá)，形成無胚乳種子，例如棉花、大豆等。有些植物在種子發(fā)育過程中，胚乳中途停止發(fā)育，而胚囊周圍的珠心層迅速增長，積累很多養(yǎng)料形成一種營養(yǎng)組織，稱為外胚乳，如菠菜、石竹等。

1.2.3種皮（種被）的發(fā)育

種皮由胚珠的珠被發(fā)育而來，包圍在胚和胚乳之外，起著保護(hù)作用。第8頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

種皮發(fā)育的幾種結(jié)果——

①一層珠被，則形成一層種皮，如番茄、向日葵、胡桃等。

②具有內(nèi)、外兩層珠被，通常則相應(yīng)形成內(nèi)種皮和外種皮，如油菜、蓖麻等。也有一些植物，雖有兩層珠被，但在發(fā)育過程中，其中一層珠被被吸收而消失，只有另一層珠被發(fā)育成種皮。如大豆、蠶豆

的種皮，由外珠被發(fā)育而來；而小麥、水稻

的種皮，則由內(nèi)珠被發(fā)育而來。

③

在大多數(shù)被子植物中，當(dāng)種子成熟時(shí)，種皮成為干種皮。

④

在少數(shù)被子植物和裸子植物中，種皮可以成為肉質(zhì)的，如石榴、銀杏。

⑤種皮的表面常具有附屬物，最常見的是，棉花的外種皮的表皮細(xì)胞向外突出、伸長而形成的“纖維”。第9頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

假種皮——有些植物的種子外面具有假種皮，它是由珠柄或胎座

發(fā)育而成的。如荔枝、龍眼果實(shí)中的肉質(zhì)可食部分，就是

珠柄發(fā)育而來的假種皮。

發(fā)芽口——在胚珠末端的珠孔，發(fā)育成為發(fā)芽口。

種柄——胚珠基部的珠柄，發(fā)育成為種柄。

種臍——種子成熟干燥以后，從種柄上脫落，在種皮上留下一個(gè)疤痕，即為種臍。但是，禾谷類的穎果及菊科植物的瘦果等，則稱為果臍。第10頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五胚珠——種子發(fā)育過程中的形態(tài)變化第11頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

幾種主要作物種子的形成和發(fā)育

（一）小麥種子的形成和發(fā)育

1．胚的發(fā)育

小麥?zhǔn)芫?，在開始分裂以前，須經(jīng)過6~9h的休眠期。到具有16個(gè)細(xì)胞的原胚期，可看見不同部位的細(xì)胞有開始分化的跡象。原胚發(fā)育到受精第4d以后，首先是表面細(xì)胞開始分化，以后在原胚的側(cè)面出現(xiàn)一條淺溝，而進(jìn)入另一個(gè)發(fā)育階段。整個(gè)原胚明顯地分成三部分——頂端區(qū)向胚囊中部伸展，以后發(fā)育成盾片；在背側(cè)面為器官形成區(qū)；在基部為胚柄細(xì)胞區(qū)（圖）。在分化過程中的幼胚，盾片占顯著地位，在它基部發(fā)生芽鞘，而在芽鞘的基部出現(xiàn)胚芽及生長點(diǎn)，在生長點(diǎn)相對(duì)的另一端，形成胚根原基，胚根原基下部及四周的細(xì)胞，發(fā)育成為根鞘。

在受精后20d，胚的各部分發(fā)育都已完成，體積也長足，此時(shí)采收的種子，具有相當(dāng)高的發(fā)芽率。第12頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

2．胚乳的發(fā)育小麥的原始胚乳細(xì)胞，比受精卵分裂要早，形成許多游離核，沿胚囊的周圍排列。以后繼續(xù)分裂，填滿了胚囊，然后從四周向中央發(fā)生細(xì)胞壁而形成胚乳組織。在胚乳發(fā)育過程中，反足細(xì)胞及珠心細(xì)胞，都先后解體而被胚乳組織所吸收。

乳熟期的胚乳細(xì)胞，含有少數(shù)較大的淀粉粒，到蠟熟期，細(xì)胞腔中充滿著較小的淀粉粒，使胚乳組織變得堅(jiān)實(shí)致密，而細(xì)胞中原來的核和原生質(zhì)，都已不存在。但糊粉層及其鄰接的細(xì)胞層的核未消失，直到成熟還是活的。

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3．種皮的發(fā)育當(dāng)初，內(nèi)外珠被，都包含兩層細(xì)胞，但受精后不久，外珠被細(xì)胞即開始解體，而內(nèi)珠被繼續(xù)增長，有的積累色素而成為紅皮小麥。到種子完熟期，這些細(xì)胞都干縮，構(gòu)成很脆薄的種皮。

4．果皮的發(fā)育子房壁的外表皮細(xì)胞出現(xiàn)孔紋，胞壁加厚。內(nèi)表皮細(xì)胞生長緩慢，形成管細(xì)胞，互相分離，而在內(nèi)外表皮間發(fā)生薄壁細(xì)胞。果皮各層細(xì)胞，隨著子粒成熟干縮而被壓扁，與種皮細(xì)胞密結(jié)在一起，形成復(fù)合組織。第14頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

（二）水稻種子的形成和發(fā)育

1．胚的發(fā)育

水稻的受精卵，在開花2d后，發(fā)育成橢圓球形的原胚，第7d幼小的植物，各器官的發(fā)育大體上完成。經(jīng)過10d后，胚的發(fā)育基本完成，具有幼小植物的雛形（圖）。

2．胚乳的發(fā)育

胚乳細(xì)胞的分裂，在子房背側(cè)的細(xì)胞較腹側(cè)為快，到開花后4d天，子房內(nèi)部充滿著胚乳細(xì)胞。開花后第5d，在胚乳組織的細(xì)胞中，形成淀粉粒。開花后第7d，胚乳細(xì)胞中淀粉的數(shù)量顯著增加，在胚乳的外圍，形成糊粉層。

3．果種皮和稃殼的發(fā)育

子房壁發(fā)育為果皮，其外圍附屬物形成稃殼，外穎形成外稃，內(nèi)穎形成內(nèi)稃。子房的發(fā)育，其寬度約在開花后11~12d，厚度約在開花后14d，生長達(dá)到最大限度。干物質(zhì)的積累，直至黃熟期才基本上結(jié)束。第15頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

（三）棉花種子的形成和發(fā)育

1．胚的發(fā)育棉花在開花后24~30h，才完成受精作用。受精后合子呈休眠狀態(tài)，到第3d才開始分裂，到第12d胚根和子葉可以識(shí)別出來，到第15d胚才能用肉眼看見。經(jīng)1個(gè)月達(dá)到最大限度（圖）。

2．胚乳的發(fā)育及解體極核與精核融合后即開始分裂，形成大量的核，第9d胚乳母細(xì)胞才出現(xiàn)細(xì)胞壁。

再經(jīng)過20多天，胚乳即充滿整個(gè)胚囊。以后，胚乳逐漸被發(fā)育中的胚所吸收，胚乳細(xì)胞逐漸解體消失，僅剩下一薄層細(xì)胞，包圍在胚的外部。同時(shí)胚的發(fā)育繼續(xù)進(jìn)行，直到棉鈴?fù)滦跚皵?shù)日，才發(fā)育成為具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的完整胚，充滿種皮內(nèi)部。

3．種皮及纖維的發(fā)育珠被發(fā)育成種皮，同時(shí)外珠被的表皮細(xì)胞，延伸而成棉纖維。第16頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

（四）蠶豆種子的形成和發(fā)育

1、胚的發(fā)育

蠶豆在授粉72h后，合子開始分裂，授粉11d后，表層細(xì)胞開始分化，16d后胚體出現(xiàn)兩個(gè)突起，即子葉的原始體（圖）。蠶豆的胚和胚乳，在發(fā)育初期的速度大致相同。

2、胚乳的發(fā)育和解體授粉后7d，胚乳核分裂的速度增快，開始超過胚核的分裂速度，但由于胚在胚柄的幫助之下，分泌某種物質(zhì)，將包圍在它四周胚乳組織溶解破壞，而僅僅剩一層膜狀物，包裹在胚的周圍。胚在授粉后20~25d，才開始積累營養(yǎng)物質(zhì)，到45d后，淀粉粒與蛋白粒都迅速增長，此時(shí)胚乳僅殘留痕跡。第17頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

（五）油菜種子的形成和發(fā)育

1．胚的發(fā)育油菜受精后的合子，經(jīng)過一段時(shí)間的休眠，先延長成一個(gè)管狀體，隨即開始分裂分化?；ê?3d，子葉將胚根緊緊抱合，填充整個(gè)胚珠內(nèi)部（圖）。

2．胚乳的發(fā)育和解體油菜的胚乳，在發(fā)育初期形成許多游離核，以后在包圍胚的部分，首先形成胚乳細(xì)胞，接著合點(diǎn)一端的胚乳核，亦開始形成胚乳細(xì)胞。在胚囊邊緣形成一層單細(xì)胞的胚乳層。以后由于胚發(fā)育迅速，胚乳幾乎全部被吸收，在成熟的種子中，僅殘留一層細(xì)胞。第18頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

2種子發(fā)育的異?，F(xiàn)象

2.1多胚現(xiàn)象

一粒種子具有2個(gè)或2個(gè)以上的胚，稱為——多胚現(xiàn)象。在柑桔、椰子、獼猴桃、洋蔥等種子中均有發(fā)現(xiàn)。多胚現(xiàn)象在作物育種和園藝栽培等方面，具有一定的實(shí)踐意義。

2.2無胚現(xiàn)象

在一批種子中，有時(shí)可發(fā)現(xiàn)只有胚乳而沒有胚的籽粒，稱為——無胚現(xiàn)象。在傘形科植物中較為常見，如胡蘿卜、芹菜等，在禾本科作物（如水稻、小麥）及其他科屬的種子中，也偶爾能遇到無胚種子。顯然，這類種子在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上毫無利用價(jià)值。第19頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

2.3無性種子

凡是通過無融合生殖產(chǎn)生的種子，均稱為——無性種子。

無融合生殖——是指配子體不經(jīng)配子融合而產(chǎn)生孢子體的過程。只限于胚囊中不經(jīng)受精產(chǎn)生胚的現(xiàn)象，主要包括——孤雌生殖，孤雄生殖，少數(shù)為無配子生殖（助細(xì)胞、反足細(xì)胞——胚）

無融合生殖多數(shù)發(fā)生在減數(shù)胚囊——單倍體胚，少數(shù)發(fā)生在未減數(shù)胚囊（減數(shù)分裂受阻）——二倍體胚，均為無性胚。

無性種子的胚，在形態(tài)和萌發(fā)特性上，與有性胚沒有明顯差別，但在遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)上卻大不相同。因?yàn)樗菑哪钢甑捏w細(xì)胞直接發(fā)育而來，以后發(fā)芽生長成為新植株，可不必經(jīng)過嫁接，即可保持原品種的優(yōu)良特性，這為果樹良種繁育提供了有利條件。第20頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

2.4種子敗育

胚珠能順利通過雙受精過程，但卻不能發(fā)育成具有發(fā)芽能力的正常種子，這種現(xiàn)象稱為——種子敗育。

若發(fā)生在種子發(fā)育的早期，果實(shí)將成為空殼。若發(fā)生在稍后期，則可能形成極瘦秕或有缺陷的種子。

這樣的種子，無正常發(fā)芽的能力，因而沒有種用價(jià)值。種子敗育是一種普遍現(xiàn)象，稻、麥等作物的空、秕粒，豆類莢果及油菜角果中的缺粒、秕粒等，許多是由種子敗育造成的；雜交育種中種子敗育的現(xiàn)象更為嚴(yán)重。若種子敗育的比率高，會(huì)給種子繁育和產(chǎn)量帶來損失。種子敗育，也有對(duì)生產(chǎn)有利的一面，即有些雜種后代，其種子可育性低，易敗育，但其營養(yǎng)體生長繁茂，經(jīng)濟(jì)器官品質(zhì)好，而人們所需要的正是它的營養(yǎng)，如三倍體甜菜、無籽西瓜等。第21頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

3種子的成熟

3.1種子成熟的概念和指標(biāo)種子成熟，包括形態(tài)成熟和生理成熟兩個(gè)方面。

形態(tài)成熟——種子的形狀、大小已基本固定，并呈現(xiàn)出本品種的固有色澤。

生理成熟——指種胚具有發(fā)芽能力。

種子成熟的指標(biāo)：①干重最大；②含水量一定；③固有色澤；④有萌發(fā)能力種子成熟的階段

禾谷類：可分為乳熟期、黃熟期、完熟期、枯熟期

4個(gè)時(shí)期。其中，黃熟后期為機(jī)械收獲適期，完熟期為人工收獲適期。第22頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

豆類:可分為綠熟期、黃熟前期、黃熟后期、完熟期、枯熟期

5個(gè)時(shí)期。

十字花科和錦葵科：可分為白熟期、綠熟期、褐熟期、完熟期、枯熟期

5個(gè)時(shí)期。

3.2種子發(fā)育和成熟過程中的變化從種子形成到發(fā)育成熟，是胚珠細(xì)胞不斷分裂、分化，以及干物質(zhì)在細(xì)胞中不斷合成、轉(zhuǎn)化、積累的過程。主要有三方面的明顯變化——

●

種子外形及物理性變化

●物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)化與積累

●

發(fā)芽力的變化第23頁，共27頁，2022年，5月20日，14點(diǎn)54分，星期五

3.3環(huán)境條件對(duì)種子發(fā)育和成熟的影響

種子在成熟過程中，受外界環(huán)境條件的影響極為顯著，主要表現(xiàn)在延長或縮短成熟期

，以及引起種子化學(xué)成分的改變。

3.3.1環(huán)境條件對(duì)種子成熟期及產(chǎn)量的影響

（1）濕度

種子在成熟初期，含有大量的水分，天氣晴朗，空氣濕度低，對(duì)種子的合成作用有利。如果陰雨連綿，空氣濕度較高，會(huì)使成熟延遲。在氣候干旱的情況下，種子的