動物行為生態(tài)學(xué)講義

第一章、動物行為學(xué)的研究范疇一、動物行為學(xué)

動物行為學(xué)主要是研究各種行為、行為機(jī)制及動物行為的生態(tài)意義和進(jìn)化意義。[龍虱圖片：簡單介紹龍虱水生生活習(xí)性，氣管呼吸方式及其鞘翅下具有物理性鰓功能的氣泡結(jié)構(gòu)，肉食性，捕食魚類，可陸地爬行，空中飛翔等水陸空三棲的進(jìn)化特征和行為。]

動物行為學(xué)主要研究內(nèi)容：取食行為、防御行為、生殖行為、社會行為、學(xué)習(xí)行為、通訊行為、時(shí)空行為等[動畫1-1-2蝴蝶羽化變態(tài)行為]。

研究表明：1，動物的行為差異是由基因差異引起的，自然選擇總是有利于那些能夠最有效地把自身的基因傳遞到未來世代的個體。2，基因傳遞通常是通過個體直接參與生殖的方式，但也可以間接借助于體內(nèi)含有共同基因的其他個體（親屬）的生殖，因此，動物對自己的親屬普遍表現(xiàn)出利他行為。因?yàn)槔袨樵谝欢l件下對傳遞利他者自身的基因有利，但在基因利益上絕不會利他現(xiàn)象。3，進(jìn)化穩(wěn)定對策（ESS）：如果種群中的大多數(shù)個體都采取某種行為對策，而這種對策的好處又為其他對策所不及，這種對策就可稱為ESS。在環(huán)境的每次大變動之后，種群內(nèi)可能出現(xiàn)一個暫時(shí)的不穩(wěn)定階段，但是一種ESS一旦確立下來，種群就會趨于穩(wěn)定，任何偏離ESS的行為就會被自然選擇淘汰。如：大熊貓?jiān)臼侨馐硠游?，第四季冰川活動，將它們趕入竹林，確立了食竹子的ESS，之后通過自然選擇確立了只食竹子的采食行為。4，決定社會結(jié)構(gòu)和社會行為進(jìn)化的主要生態(tài)因素是事物的數(shù)量和分布、捕食者的壓力和配偶競爭等。[取食行為]

1，老虎的取食行為[圖片]：野生老虎主要生活在森林中，因?yàn)槠涫承院筒墒沉烤薮?，所以其領(lǐng)域面積廣闊。主要以野豬、鹿、狍子等動物為食，因此民間又有稱老虎為“豬倌”的說法。在遠(yuǎn)離人煙的原始森林，一般有野豬群出沒的地方，多伴有老虎生存。老虎與野豬群共存的現(xiàn)象，對于野豬群的進(jìn)化有積極意義。老虎主要不是那些老弱病殘的野豬。

2，非洲獅子的捕食行為[圖片]：非洲獅子集群生活，主要捕食非洲草原大型草食動物。

3，蟒蛇的捕食行為[圖]：蟒蛇的捕食行為屬于偷襲狩獵式，沒有發(fā)達(dá)的牙齒，靠口腔特殊的結(jié)構(gòu)可以將比自己身體還粗的食物吞入。

蝙蝠的捕食行為[圖]：飛行過程中依靠聲納系統(tǒng)迅速及時(shí)地發(fā)現(xiàn)并捕捉飛行中的昆蟲。

4，蟒蛇的捕食和進(jìn)食[動畫1-1-3]

5，圖：蜥蜴捕食昆蟲，蜘蛛結(jié)網(wǎng)捕食[防御行為]

1，白蟻（包括其他很多昆蟲）屬于具有嚴(yán)密社會分工的昆蟲，其中兵蟻的職責(zé)就是防御外敵的侵害[動畫1-1-4]。

2，除此以外，高等動物的防御行為更加進(jìn)化和積極，如生活在北美的麝牛[動畫1-1-5]。[生殖行為]

動物生存的最終目的實(shí)際上可以理解為成功繁殖，將個體和種群的遺傳基因傳遞下去。因此，動物的生殖行為也是動物行為學(xué)的研究重點(diǎn)。

動物的生殖行為是一個復(fù)雜的行為，以鴕鳥為例，包括了占區(qū)行為、求偶行為、交尾行為、孵化行為和育雛行為[動畫1-1-6]。[社會行為]

很多動物以種群的部分個體聚集在一起、或在相對穩(wěn)定的區(qū)域內(nèi)集群或分散生活，個體之間及種群之間存在一定的行為規(guī)范。這種社會行為，是進(jìn)化的結(jié)果，也更有利于動物的生存。低等無脊椎動物的昆蟲以及高等脊椎動物都普遍存在這種社會行為。

如靈長類的大猩猩的社會行為，在某些方面可以看出我們?nèi)祟愖嫦鹊男螒B(tài)[動畫1-1-7]。[學(xué)習(xí)行為]

動物的行為多數(shù)是基因遺傳決定的，但在部分高等動物，也存在著學(xué)習(xí)行為。

如水族館中的海豚表演、動物園里的動物表演等，在人工強(qiáng)化訓(xùn)練的條件下，動物通過學(xué)習(xí)獲得某種表演技能。

在野生環(huán)境下，黑猩猩通過學(xué)習(xí)行為，可以獲得巧妙的采食螞蟻方法，這種學(xué)習(xí)行為，更有利于黑猩猩在野外的生存[動畫1-1-8]。

不僅如此，鳥類中烏鴉也可以通過學(xué)習(xí)行為，學(xué)會利用樹枝制造工具捕食昆蟲。[通訊行為]

動物的通訊行為可以理解為動物發(fā)出的信號行為。大象、獅子、老虎的吼叫，海豚和蝙蝠的聲納傳遞，蝴蝶和蛾子發(fā)出的化學(xué)物質(zhì)，這些都是動物發(fā)出的信號。

我們可以把動物的信號理解為一個動物（信號發(fā)出者）利用另一個動物（信號接收者）的肌肉力量的一種手段。

例如：1只雄蟋蟀完全有能力四處跑動去尋找配偶，但它卻呆在一個地點(diǎn)用是訥觀音信號把雌蟋蟀吸引到自己身邊來，這顯然是利用了雌蟋蟀的肌肉力量而節(jié)省了自己的肌肉力量。

信號的一個明晰那特點(diǎn)是發(fā)送信號只需要消耗較少能量，卻可以獲得較大利益。只有當(dāng)信號能夠給動物帶來凈收益的時(shí)候，動物才會使用信號。

蝙蝠靠發(fā)達(dá)的聲納系統(tǒng)辨別方向、捕食昆蟲和種內(nèi)交流[動畫1-1-9]。[時(shí)空行為]

在動物行為中，人類至今仍然有很多未解之謎，日本的動物行為學(xué)家稱之為“生物的超能力（特異功能）”。

如：鳥類的遷徙行為，如燕子、天鵝，大雁，野鴨等候鳥春天來我們北方繁殖，秋天飛往南方越冬。其中，不乏有飛越12000公里的長途跋涉的鳥類（流蘇鷸從東歐飛到中非，形成12000公里），它們靠什么確定時(shí)空的方位，有很多分析和猜測，如太陽導(dǎo)航學(xué)說、夜空星象導(dǎo)航學(xué)說、地磁場導(dǎo)航學(xué)說等等，但是，研究表明，還沒有哪個學(xué)說能夠測地客觀解決這個問題的真相。

魚類的回游也是典型的時(shí)空行為，有分析指出，回游魚類可能是對自己出生地河流的極其微量的化學(xué)物質(zhì)比較敏感。如果魚類生活在距離出生地的河口附近，可以解釋這種現(xiàn)象。然而，為什么在遠(yuǎn)洋生活了幾年的魚類，能夠準(zhǔn)確無誤地返回出生地河口，至今仍然是個不解之謎。

大馬哈魚的回游[動畫1-1-10]。二、影響動物行為的主要因素

動物的行為特性，與動物的形態(tài)特性和生理特性一樣，不僅同時(shí)受到遺傳和環(huán)境兩方面的影響，而且也是長期進(jìn)化過程中通過自然選擇形成的，所以，具有種的特異性。1，生物的起源及進(jìn)化[動畫1-2-1]。2，了解物種的進(jìn)化過程和規(guī)律，有利于研究探討動物的行為。動畫1-2-2，物種進(jìn)化。例1、

兩個在形態(tài)上難以區(qū)分的物種，可以通過不同的行為型加以辨識。（圖：以家燕與金腰燕室內(nèi)外筑巢行為的差異性說明）。例2、

行為型也常常是自然界中近緣物種的種間隔離和種間識別的重要因素。（解釋“種間隔離”概念：不同的物種之間不能繁殖后代或者繁殖的后代不育。圖：馬、驢雜交產(chǎn)生騾）

第二章、覓食行為

第一節(jié)、最優(yōu)化覓食一、最有效率的捕食者

動物為了生存下去并且延續(xù)后代，必須完成持續(xù)的保證生存和繁殖的覓食行為。動物每天在覓食行前，必須面對下面3點(diǎn)：1、決定到什么地方去取食；2、取食什么類型食物；3、什么時(shí)候轉(zhuǎn)移取食地點(diǎn)。動物長期進(jìn)化的結(jié)果，使每種動物的取食行為都是最有效率的。原因：自然選擇總是使動物的覓食效率盡可能地加以改進(jìn)，因?yàn)橹挥胁妒痴吣軌蚋行У夭妒硜硖岣咂渖婧头敝车臋C(jī)會，自然選擇才會對它有利。例1：山雀屬鳥類冬天的白天必須每隔3秒鐘就捕食1只昆蟲才能維持自己的生存。例2：獅子，盡管需用大量時(shí)間用來休息，狩獵活動和其他活動（如保衛(wèi)領(lǐng)地、交配、休息）之間存在明顯的時(shí)間競爭，同時(shí)存在強(qiáng)大的環(huán)境自然選擇壓力。因此，捕食的高效率是其種族延續(xù)下來的關(guān)鍵。二、動物的食性與食物鏈

根據(jù)動物食性的不同，可以把動物分為植食性動物和捕食性動物。植食性動物主要以植物的莖葉或者種子、花粉、花蜜等為食，如牛馬羊鹿等大型草食哺乳動物以草為食，很多鳥類主要是以植物的種子為食，蜂鳥、蝴蝶等以花蜜為食；捕食性動物包括捕食昆蟲的鳥類、食肉的大型肉食動物等。1、草食動物主要是以草為食物的動物，如鹿、鴨牛、大象、斑馬、角馬等。2、嚙齒動物指哺乳綱嚙齒目的動物，是哺乳類中種類及數(shù)量最多的一個類群（約占1/3），非常適應(yīng)多種生活環(huán)境，遍布全球。體形中小，上下頜各具一對門牙，終身生長。無犬齒。包括松鼠科、河貍科、倉鼠科、跳鼠科和鼠科的動物。3、肉食動物食肉目的動物主要是肉食性的。包括犬科、熊科、大熊貓科、鼬科及貓科動物。其中也有在進(jìn)化過程中改變食性的，如大熊貓?jiān)诒ㄟ^后，以竹子素食為主。4、食物鏈

生態(tài)系統(tǒng)中不同物種間的最主要聯(lián)系是食物聯(lián)系，通過食物而直接地或間接地把各個成員結(jié)成一個整體，這種食物聯(lián)系稱為食物鏈（foodweb）。

動物所利用的全部能量，最終是來源于日光。

植物借葉綠體利用日光的輻射能，通過光合作用把二氧化碳和水質(zhì)造成糖類，把日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槭澄锏臐撃堋?/p>

草食動物通過取食植物而獲得能量。

肉食動物通過捕食草食動物而獲得能量。

大型食肉鳥獸還捕食小型食肉動物。

能量這樣形式流轉(zhuǎn)，構(gòu)成復(fù)雜的食物鏈。三、選擇最適食物1、選擇最有利的食物捕食者總是傾向于選擇有利性更大的食物。食物的凈值與處理時(shí)間之比值是衡量食物有利性的一種尺度，處理時(shí)間是指從捕獲獵物到吃下獵物所花費(fèi)的時(shí)間。2、最適食譜捕食者的覓食時(shí)間包括搜尋和進(jìn)食兩部分，如果捕食者只選擇最有利的一種獵物作為食物，雖然可以使單位時(shí)間的食物攝取量很高，但是搜尋食物所花費(fèi)的時(shí)間必然較長。因此，動物食譜中包括很多有利性較小的食物。例：用大蠕蟲和小蠕蟲飼喂大山雀：（1）

在兩種均為低密度時(shí)，大山雀對兩種蠕蟲沒有選擇性；（2）

當(dāng)大蠕蟲密度增大時(shí)，大山雀開始變現(xiàn)出高度的選擇性；（3）

當(dāng)大蠕蟲密度不變，增大小蠕蟲密度數(shù)量2倍，大山雀的食譜發(fā)生一些變化，采食少量小蠕蟲。

第二節(jié)、覓食行為經(jīng)濟(jì)學(xué)一、椋鳥的食物運(yùn)量問題1、椋鳥育雛期的食譜：大蚊幼蟲、其他無脊椎動物2、繁殖期親鳥往返鳥巢和取食地間次數(shù)：400次3、經(jīng)濟(jì)學(xué)問題：親鳥每次帶回幾只大蚊幼蟲最為合算？（1）

決定親鳥的運(yùn)食效率；（2）

影響雛鳥的存活和健康；（3）

一次只帶回一只蟲子：非常不經(jīng)濟(jì)合算；一次帶回多只蟲子：減少往返次數(shù)，提高運(yùn)食效率；（4）

搜尋幼蟲的效率決定總效益：椋鳥用喙插入草皮中撥開植物，將隱藏在土壤中的幼蟲暴露出來。最初效率高，當(dāng)它的口中已經(jīng)含有幼蟲時(shí)候，搜尋效率就名下降低了。4、結(jié)果：（1）

當(dāng)巢與覓食地距離遠(yuǎn)時(shí)：在取食地多停留一些時(shí)間比較合算（多搜集幼蟲，因?yàn)槊看瓮碉w行距離長，凈收益低）。（2）

當(dāng)巢與覓食地距離近時(shí)：最經(jīng)濟(jì)的密覓食行為是縮短在取食地的搜尋時(shí)間，每次少帶些幼蟲回巢（回巢一次凈收益高）。二、食物選擇的經(jīng)濟(jì)性

捕食者的搜尋時(shí)間、處理時(shí)間、食物大小及食物能值，具有不同的經(jīng)濟(jì)性。

例如：海濱蟹采食貽貝，所選擇的貽貝大小往往能使它獲得最大能量凈收益。貽貝太大，破殼花費(fèi)時(shí)間長，單位時(shí)間能量收入下降；貽貝太小，破殼容易但含肉少，經(jīng)濟(jì)上不合算。三、減少覓食投資的行為適應(yīng)（1）

從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度分析，當(dāng)動物到達(dá)一個陌生的環(huán)境覓食時(shí)，必定會借助于行為適應(yīng)減少覓食投資和提高覓食效率。（2）

這種行為適應(yīng)，就是從取樣中獲得食物分布的信息，并依據(jù)這些信息作出覓食決策。

例如：在一個大鳥舍中安置6個藏有蠕蟲的生態(tài)小區(qū)，蠕蟲密度各不相同，然后訓(xùn)練大山雀去搜尋這些蠕蟲。

結(jié)果：大山雀很快學(xué)會了把主要努力集中在食物密度最大的生態(tài)小區(qū)內(nèi)，當(dāng)最有利生態(tài)小區(qū)質(zhì)量突然下降時(shí)，大山雀會轉(zhuǎn)移到第二較有利的生態(tài)小區(qū)覓食。

表明：大山雀似乎對每一個生態(tài)小區(qū)實(shí)現(xiàn)都已經(jīng)進(jìn)行了取樣，并且能夠把取樣獲得的各生態(tài)小區(qū)相對有利的信息儲存起來，必要時(shí)加以利用。四、將饑餓風(fēng)險(xiǎn)降至最低的經(jīng)濟(jì)原則（1）

饑餓風(fēng)險(xiǎn)是衡量動物取食行為收益的重要尺度。（特別是對于生活在不可預(yù)測環(huán)境中的動物尤為重要，這樣環(huán)境中動物能得到多少食物數(shù)不確定的。）（2）

饑餓的動物對食物的選擇性往往會大大下降，會吃一些平時(shí)不吃或不喜歡吃的食物。（3）

饑餓風(fēng)險(xiǎn)較小的情況下，動物往往就會進(jìn)行選擇和挑選，以最大限度地提高能量攝取率。五、取食與危險(xiǎn)之間的經(jīng)濟(jì)權(quán)衡

動物會在取食與危險(xiǎn)之間進(jìn)行權(quán)衡調(diào)整，在獲得食物能量的同時(shí)盡可能避免天敵帶來的危險(xiǎn)。例1、

松鼠：1)

如果食物很大且距離樹木較近，松鼠總是把食物帶到樹上去吃，因?yàn)殚L時(shí)間在地面吃食會增加危險(xiǎn)性，且大食物需花很多時(shí)間才能吃完；2)

對小食物常常就地吃掉，因?yàn)槌孕〉氖澄锘ㄙM(fèi)時(shí)間少，危險(xiǎn)小，且往返消耗能量相對較多。例2、

三刺魚：1）饑餓時(shí)，三刺魚總是去吃高密度水域的水蚤，以提高能量攝入；2）不太饑餓時(shí)，喜歡取食低密度水域的水蚤。原因：1）饑餓時(shí)：冒較大的危險(xiǎn)也要盡快解除饑餓威脅；2）不太饑餓時(shí)：安全的重要性相應(yīng)提高，在水蚤密度低水域取食較有利于及時(shí)發(fā)現(xiàn)和逃避危險(xiǎn)。3）因此，三刺魚隨著饑餓狀態(tài)的緩解，取食與危險(xiǎn)之間的權(quán)衡也加以調(diào)整。六、覓食行為的生態(tài)平衡

動物的覓食行為與環(huán)境條件、環(huán)境條件的季節(jié)性變遷及環(huán)境生態(tài)狀況存在密切聯(lián)系。環(huán)境的變化，可以導(dǎo)致動物食性發(fā)生相應(yīng)改變，甚至于引起動物覓食遷移。

例：沼澤地動物的覓食行為（動畫）

注意觀察下列動物的食性和覓食行為：三趾鴕鳥巨食蟻獸鸕鶿蒼鷺寬吻鱷貘水蟒捕獵螳螂淡水龜鱷蜥吼猴沼澤鹿美洲豹蝸牛鳶秧鶴黑鸻蘋果蝸牛粉紅琵鷺雪鷺大白鷺?biāo)嗔蛀X長腳鷹蒼蠅蝴蝶長尾僧鸚鵡螞蟻南美浣熊

第三節(jié)、覓食行為的可變性

食物資源的變動經(jīng)常會對動物覓食行為的各個方面產(chǎn)生影響，在食物資源穩(wěn)定的條件下比在食物資源經(jīng)常發(fā)生變動的條件下更容易促使物種發(fā)生食性的特化，而食物資源本身也受到各種捕食者之間相互關(guān)系得強(qiáng)烈影響。

總之，動物覓食行為并不是一成不變的，而是隨著環(huán)境條件的變化、個體發(fā)育階段的不同和新情況的出現(xiàn)而不斷發(fā)生適應(yīng)性變化。一、動物的貯食行為

很多動物（包括恒溫和變溫動物）都以休眠的形式來適應(yīng)外界環(huán)境條件的明顯變化。如昆蟲、蛇、兩棲類、熊等的休眠。

很多動物不休眠，特別是哺乳動物和鳥類，很多動物需要貯藏大量的食物越過食物匱乏的嚴(yán)酷季節(jié)。這種行為在嚙齒類動物表現(xiàn)最為明顯。例1嚙齒類：嚙齒類動物有很強(qiáng)的適應(yīng)性，其貯藏食物的習(xí)性也是很典型的。如田鼠每年秋季搜集大量谷物貯藏，田鼠洞穴中有專門的貯糧倉，一對田鼠的糧倉多時(shí)可以貯存10公斤谷物。松鼠和西伯利亞花鼠的口腔內(nèi)具有夾囊，通常把植物的種子等含在里面帶回巢穴貯藏。

例2山雀屬的鳥類：它們的貯藏食物的傾向隨著海拔高度的增加而增加。（原因：a,海拔高處溫度比海拔低處溫度低；b,海拔高處的寒冷季節(jié)較長，寒冷季節(jié)食物貧乏或極難找到食物；c,冬季白天最短，使山雀覓食時(shí)間大大減少。）

例3伯勞、鷹隼：經(jīng)常把獵食的食物貯藏起來。

例4蜣螂貯藏食物（動物糞便），并且在糞球中產(chǎn)卵繁殖，貯藏的糞便作為幼蟲成長過程中的食物。二、覓食行為的個體發(fā)育

每一個動物在第一次獨(dú)立覓食時(shí)都面臨著掌握取食技能問題。

1、親代養(yǎng)育期的長短是同覓食技巧的難度成正相關(guān)的。

（處于較高營養(yǎng)級的動物，子代受親代養(yǎng)育時(shí)間較長，因?yàn)檫@些動物的獵食對象都有較強(qiáng)的防衛(wèi)能力和逃避能力。如：獅子需要經(jīng)過幾年才能獨(dú)立生活。）

2、鳥類中，成鳥捕食成功的機(jī)會總是大于它們的幼鳥。

3、覓食效率是隨著年齡的增加而增加的。三、覓食新技能的起源

動物覓食的全部技能是靠大量的遺傳行為和后天獲得的行為來維持的。

1、后天獲得性為的昌盛構(gòu)成了行為演變的基礎(chǔ)，也有助于資源利用效率的提高。

2、適應(yīng)性強(qiáng)的個體產(chǎn)生新覓食技能的頻率也高。

3、一種新的覓食技巧有可能是獨(dú)立起源的，但更可能是在原有行為的基礎(chǔ)上加以改進(jìn)的。

例1英國山雀：在英國，過去的幾十年中，山雀學(xué)會了自己撕開放在訂戶門口的奶瓶蓋取食瓶中的奶油，后來，這種行為很快就傳遍了生活在大不列顛島的所有山雀。這種行為與原有的剝離樹皮行為極其相似。原來，山卻經(jīng)常在華樹皮上搜尋昆蟲，因此，撕破瓶蓋的行為就是載剝樹皮行為的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。

例2日本獼猴：有人將自然條件中原本不能遇到的紅薯飼喂日本獼猴，1只2歲的米后首先學(xué)會了把紅薯放在水中沖洗后再吃，以便把沙粒洗掉，幾年之內(nèi)，猴群所有的成員就都學(xué)會了把紅薯和沙粒分開的取食技巧。兩年后，那只猴子又學(xué)會了另一種處理食物的方法，它把人們?nèi)鲈诤┥系墓攘炱饋?，?dāng)手中抓滿一把餐由沙子的谷粒時(shí)，便把它們?nèi)鋈牒Ｋ?，待沙粒沉入水底，再把漂浮在水面的谷粒撈起來吃。這種淘米的新技巧也很快傳遍了猴群。四、動物的覓食技巧

動物的覓食行為包括對食物的搜尋、捕食和處理三方面。

1、動物的搜尋技能

（1）隱蔽的食物要求捕食動物具有更敏銳的感覺能力和搜尋能力。

（2）動物為了使食物的有利性達(dá)到最大，必須在各種不同的地點(diǎn)搜尋選擇各種類型的食物，同時(shí)也保證了食物的多樣性。

2、動物的捕食技巧

（1）不需要捕食技巧的動物：如山雀、蝸牛、瓢蟲等，只要搜尋選中了取食對象，就很容易得到食物。

（2）需要捕食技巧的動物：發(fā)現(xiàn)食物并不難，難的是如何能夠捕獲食物。

捕食策略：

1）伏擊和偷襲：“坐等”或偷偷逼近獵物的策略，靠出其不意取勝。

例：猛禽捕獵多為偷襲式。

鷺類鳥捕食魚類，多半為伏擊式。海龜用自己的舌頭做誘餌釣小魚；

深海鮟鱇張開大嘴，用口內(nèi)發(fā)光的引誘物吸引小動物自動入口；

蜘蛛結(jié)網(wǎng)狩獵；

青蛙、蛇等的偷襲式捕食策略。

2）窮追不舍：靠速度和耐力取勝。在視野開闊、隱蔽物少的棲息地內(nèi)，動物常常以追擊的方式獵取食物，捕食動物可以發(fā)揮快速和持久的奔跑能力。這些動物還常常結(jié)群進(jìn)行獵食。

例：獅子，狼，豺狗，豹等。

3、食物處理技術(shù)

食物處理是指動物得到食物后和開始進(jìn)餐前對食物進(jìn)行的必要加工過程。

動物的普遍的覓食對策是：選擇最容易獲得和最容易處理的事務(wù)作為食物。

（1）當(dāng)吃植物種子的鳥或小哺乳動物遇到大小和外殼厚薄不同的種子時(shí)，這些動物只選擇最容易剝?nèi)ネ鈿さ姆N子作為食物，它們選擇的事務(wù)一般與它們的身體大小和喙的大小形狀相適應(yīng)，而與食物中所含能量的多少無關(guān)或相關(guān)性較小。

（2）伯勞：從捕捉、制服到處理一只鼠需要花費(fèi)90分鐘時(shí)間才能吃到肉，而它捕捉昆蟲后所需要的處理時(shí)間微不足道，很快就能吃掉。因此，伯勞的主要食物是昆蟲而不是鼠類。

（3）某些螞蟻捕捉蟋蟀等埋入洞穴飼喂幼蟲。

4、對陌生食物的回避和試探

自然界的很多食物的味道不好，甚至是有毒和危險(xiǎn)的，因此，捕食動物在遇到不熟悉的食物時(shí)，常常是非常謹(jǐn)慎，決不輕易去吃它。

（1）鳥類必須學(xué)會躲避有毒的昆蟲。例：葦鶯總是躲避胡蜂，因?yàn)橐坏┍缓潋?，輕則影響采食，重則死亡。

（2）動物對食物的選擇也可能受社群行為影響。

例：褐家鼠對待不熟悉的食物極其謹(jǐn)慎，如果有一只鼠因吃了某種食物而病倒的話，這一信息就會很快傳給其他鼠。

（3）某些動物對不熟悉的事務(wù)表現(xiàn)出一種試探行為。這種行為尤其在剛開始獨(dú)立覓食的年幼動物最明顯，有些成年后這種行為小事，有些則保持終生。

例：烏鴉的這種試探行為終生具有，因此，非常適合移居城市生活，在日本，烏鴉經(jīng)常集聚在居民垃圾箱附近，試探著選取食物。（4）動物在飽食后的試探行為更強(qiáng)烈。說明動物在飽食后仍然關(guān)心著未來會有哪些食物資源可供利用，最終會導(dǎo)致食物的最優(yōu)化。欣賞學(xué)習(xí)：欣賞《深海中的四季》，注意學(xué)習(xí)和回答下列問題：1海藻魚的擬態(tài)體制和行為；2灰鯨有多長？

3深海的魷魚為什么夜晚遷移到近海淺灘來？

4什么深海魚跟蹤魷魚來到近海？

5海膽渾身具刺，什么魚是海膽的天敵？

6蝙蝠星（海星的一種）除了吃海膽時(shí)，個體之間用什么進(jìn)行交流？

7與水母在一起漂流的小蟹與水母是什么關(guān)系？

8?？挠|須除了捕食小魚外，還有什么功能？

9?？?、海蛤蝓、海兔之間是一種怎樣的捕食和被捕食關(guān)系？10海金魚“經(jīng)營紅藻花園”是為了做什么用？

11竹莢魚的幼魚是靠什么動物的刺作保護(hù)的？12體會巨藻、浮游生物、磷蝦、魚和藍(lán)溫鯨之間的海洋食物鏈關(guān)系。

第三章

生殖行為第一節(jié)、性分化一、孤雌生殖

孤雌生殖是指生物不敬過雌雄交配而由雌性產(chǎn)生后代的生殖現(xiàn)象。

例貧毛綱的線蚓，進(jìn)行周期性孤雌生殖的蚜蟲等。（一）偶發(fā)性孤雌生殖(sporadicparthenogenesis)：偶發(fā)性孤雌生殖是指某些昆蟲在正常情況下行兩性生殖，但雌成蟲偶而產(chǎn)出的末受精卵也能發(fā)育成新個體的現(xiàn)象。常見的如家蠶、一些毒蛾和枯葉蛾等。（二）經(jīng)常性孤雌生殖(constantparthenogenesis)：經(jīng)常性孤雌生殖也稱永久性孤雌生殖。這種生殖方式在某些昆蟲中經(jīng)常出現(xiàn)，而被視為正常的生殖現(xiàn)象?？煞譃閮煞N情況1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂總科的-些種類中，雌成蟲產(chǎn)下的卵有受精卵和未受精卵兩種，前者發(fā)育成雌蟲，后者發(fā)育成雄蟲。2、有的昆蟲在自然情況下，雄蟲極少，甚至尚未發(fā)現(xiàn)雄蟲，幾乎或完全行孤雌生殖，如一些竹節(jié)蟲、粉虱、蚧、薊馬等。

（三）周期性孤雌生殖(cyclicalparthenogenesis)：周期性孤雌生殖也稱循環(huán)性孤雌生殖。昆蟲通常在進(jìn)行1次或多次孤雌生殖后，再進(jìn)行1次兩性生殖。這種以兩性生殖與孤雌生殖交替的方式繁殖后代的現(xiàn)象，又稱為異態(tài)交替(heterogeny)或世代交替(alternationofgenerations)。如棉蚜從春季到秋末，行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初則出現(xiàn)雌、雄兩性個體，并交配產(chǎn)卵越冬。二、雌雄同體、自體受精或異體受精

首先要弄清楚下列幾個名詞的含義：

*雌雄異體：指雌雄兩性個體完全分離。

*雌雄同體：指動物的一個個體既能產(chǎn)生卵子，又能產(chǎn)生精子。精子和卵子可以同時(shí)產(chǎn)生，也可以是一個個體先是表現(xiàn)為雄性，然后再表現(xiàn)為雌性，或正相反。

雌雄同體的動物具有自體受精的能力。

導(dǎo)致動物自體受精的原因：主要是進(jìn)化過程中的下列三個選擇壓力。

1）難以找到配偶或難以受精；

2）近親交配的遺傳效應(yīng)；

3）資源在雌雄功能之間的分配。

例1大蝸牛屬、蝸牛屬：是完全的自體受精，也有異體受精的。根據(jù)環(huán)境條件、在沒有其他個體存在的條件下，發(fā)生自體受精。

例2扁卷螺（生活在淡水中）：通常是異體受精，但在個體彼此隔離的情況下，也能進(jìn)行自體受精。如，我們在南湖中帶回湖水水草中只有一個扁卷螺，可是，后來發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖瓶中繁殖出大量的子螺。三、性別轉(zhuǎn)變

性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象是行為學(xué)中最有趣、最奇異的現(xiàn)象之一。

正常情況下：雄性動物-----激烈的擇偶競爭----個體最大最強(qiáng)壯的占優(yōu)勢----有權(quán)交配

----個體小的弱的-----偷襲式交配

1、雌雄向雄性的轉(zhuǎn)變：

（1）性別轉(zhuǎn)變特點(diǎn)：

體形小的時(shí)候---作為雌性參與繁殖----體形足夠大----轉(zhuǎn)變成雄性—參與繁殖。

（2）經(jīng)常發(fā)生性別轉(zhuǎn)變的動物：魚類

（3）性別轉(zhuǎn)變的意義：增加生殖機(jī)會，就其一生的生殖來說，改變性別的個體比往往終生保持一種性別的個體更為成功。

例：藍(lán)頭錦魚

生活與大西洋珊瑚礁上，雄性個體色彩鮮艷，雌魚體色單調(diào)。雌魚只選擇最大最鮮艷的雄魚進(jìn)行交配。因此，珊瑚礁上個體最大的雄魚生殖高峰季節(jié)，每天可與雌魚交配40多次。所以，這種魚個體小的時(shí)候總是表現(xiàn)為雌魚，當(dāng)個體長到足夠大時(shí)候，由雌魚變?yōu)樾埕~，開始執(zhí)行雄性功能。

2、雄性向雌性的轉(zhuǎn)變

這種現(xiàn)象較少。這種情況必須是雄性間生殖競爭不劇烈，同時(shí)，雄性大小對對生殖成功影響不大的前提下發(fā)生的。

例：雙鋸魚

生活在印度洋珊瑚礁上，與?？采谝黄?。由于海葵的大小通常只能容納2條雙鋸魚生活在一起，這種空間能上限制了雙鋸魚必須實(shí)行一夫一妻制。另外，他們生殖成功與否，取決于雌魚的產(chǎn)卵量，不受雄魚精液量影響。因此，只有當(dāng)最大的個體是雌性時(shí)才對生殖最有利，這樣。最好的對策就是，小的時(shí)候?yàn)樾坌?，長大后變?yōu)榇菩浴?/p>

第二節(jié)、兩性差異、性比率和求偶交配一、雌雄兩性的基本差異及生殖投資

雌雄動物在求偶和交配期間存在著利益上的沖突和矛盾，兩性結(jié)合實(shí)際上可以看作是不穩(wěn)定的聯(lián)姻，其中每一性都試圖最大限度地傳遞自己的基因。兩性之所以在一定程度上實(shí)行結(jié)合是因?yàn)樗鼈儽仨毥柚诠餐暮蟠鷤鬟f自身的基因。所以，可以把兩性關(guān)系看成是一性對另一性的利用關(guān)系，而不是兩性的和諧合作關(guān)系。（當(dāng)然，同學(xué)們不能把這種觀點(diǎn)引申到人類兩性關(guān)系上）研究動物兩性差異，進(jìn)而研究動物的繁殖，首先應(yīng)該必須研究動物兩性的交配行為。其意義在于保護(hù)和研究動物的繁衍。動畫3-2-1-01、兩性特征的差異：（1）

外生殖器差異生物進(jìn)化和自然選擇的結(jié)果，一般會使雌雄動物的外生殖器不同，但是，卻是非常的精密和協(xié)調(diào)。除了靈長類以外，多數(shù)動物雄性生殖器非勃起狀態(tài)下隱藏于體內(nèi)。如雄馬的陰莖只有勃起時(shí)才露出體外。（動畫3-2-1-1）草食動物由于受到天敵威脅大，其雄性生殖器不僅通常情況下隱蔽，且勃起迅速堅(jiān)硬，其的交配活動也迅速快捷。典型動物如長頸鹿和野牛的生殖器及交配。動畫3-2-1-2，3-2-1-3?？苿游锏男坌陨称饕话慵?xì)長，在插入雌性生殖器后，受到熱刺激會在0.4秒內(nèi)瞬間射精。如動畫3-2-1-4嚙齒類動物由于交配行為在洞穴中進(jìn)行，所以其生殖器形態(tài)與草食動物不同，交配時(shí)間也比草食動物長。如小鼠的生殖器及交配（動畫3-2-1-5）鳥類因?yàn)檫m應(yīng)飛行的需要，一般雄性不具備較大的陰莖樣生殖器，代替為生殖乳突。如孔雀、火雞等鳥類的生殖交配。（動畫3-2-1-6，動畫3-2-1-7）失去飛行能力的鳥類，如鴕鳥、鴯鹋等，部分雁鴨類（如鴨、天鵝等）具有發(fā)達(dá)的類似陰莖的交接器。（動畫3-2-1-8）犬科動物有比較特殊的結(jié)構(gòu)：雄性一般具有陰莖骨，雌性生殖器內(nèi)具有陰莖鎖，交配后雌雄生殖器會鎖在一起長達(dá)半小時(shí)，以利于精液的吸入。如狗的生殖器及交配（動畫3-2-1-9）多數(shù)魚類沒有特化的生殖器，它們的交配多數(shù)為體外受精，其生殖器在交配過程中的作用較小。如斗魚的交配主要靠身體的纏繞刺激等。動畫3-2-1-10（2）羽衣被毛體表差異多數(shù)動物的雌雄在外表羽毛或體色等存在明顯差異。一些動物的雌雄在外表羽毛或體色等差異較小，可以通過行為等觀察區(qū)別。（3）身體大小及顏色差異等如某些蚱蜢，其雄性比雌性身體小很多。（動畫3-2-1-11）

2、兩性的基本差異：配子大小的不同。即雌配子大而不動，含有豐富的營養(yǎng)；雄配子小而積極活動，只由少量的遺傳物質(zhì)構(gòu)成。（雌雄配子的大小不同，由此導(dǎo)致了對后代投資的不同，對動物的性行為產(chǎn)生深刻影響。）3、生殖投資：是指生產(chǎn)配子、求偶交配和各種護(hù)幼育幼活動中所投入的時(shí)間和能量。生殖投資可分為：育幼投資和交配投資兩部分。一般情況下，雌性動物的生殖投資以育幼投資為主；雄性動物則以交配投資為主。雌雄動物的生殖投資依據(jù)交配體制而定：單配性物種（一夫一妻制）：雌雄兩性的生殖投資差異不大，多數(shù)一夫一妻制的鳥類的生殖投資差異不大，如樹木鳥、白鷺、家燕等。（動畫3-2-1-12，3-2-1-13）多配性物種（一夫多妻制）：雌性動物以育幼投資為主，雄性動物以交配投資為主。如獅子，雄獅為了交配爭斗、保護(hù)領(lǐng)地、甚至于狩獵也主要靠雌獅；靈長類的猴及猩猩亦是如此。動畫3-2-1-14。二、性比率

1、通常情況下的性比率

自然界動物的性比率通常都保持為1：1。

2、異常情況下的性比率

在某些特定的場合下，對兩性的能量投資偏離1：1常規(guī)。

1）局部配偶競爭：當(dāng)同胞兄弟之間發(fā)生配偶競爭時(shí)，它們對其母親的價(jià)值就會下降，這會導(dǎo)致母親把性比率投資偏向女兒，至于偏斜程度則取決于局部配偶競爭的激烈程度。

例：胎生螨，從一窩卵中將會孵出1只雄螨和20只雌螨，雄螨在母體內(nèi)就會完成與其全部姐妹的交配，不待它被產(chǎn)出就會死于母腹中。

2）局部資源競爭：

一些局部資源（如食物）比較匱乏且動物散步范圍比較狹窄的動物（如鳥類），部分子代會留在巢區(qū)內(nèi)起到幫手作用，協(xié)助雙親照顧撫養(yǎng)子女。

幫手作用使雄性比雌性具有更大的投資價(jià)值，所以在一些鳥類中，性比率常常是雄性偏多。（這與目前中國的男性比例過多的人為因素不同）狐貍：狐貍的家族經(jīng)常出現(xiàn)幫手，充當(dāng)幫手的多半是雙親的成年女兒，在離開家庭另行返之前，留在巢中幫助雙親照顧自己的弟妹。犀鳥：非洲的犀鳥也同樣存在幫手作用的生殖現(xiàn)象，不過留在家族中充當(dāng)幫手的是雙親的兒子。

3、親代狀況對后代性比率的影響

赤鹿現(xiàn)象：哺乳期能夠得到優(yōu)質(zhì)食料的優(yōu)勢母鹿常常產(chǎn)雄鹿，而等級低下的從屬母鹿則常常產(chǎn)雌鹿。

原因：雄鹿求偶爭斗---吼叫---角頂撞---體型大健壯的---占優(yōu)勢；

雄壯的雄鹿---哺乳期間母親乳汁充分。

作為母親：營養(yǎng)好的母親，“知道”自己兒子將來可以“妻妾成群”，獲得更多子孫，因此，多生兒子；營養(yǎng)不好的母親，“知道”自己兒子不能長得高大健壯，干脆不如生女兒，因?yàn)榕畠旱纳吵晒εc否與母乳充足無關(guān)。三、求偶和交配

1、求偶行為的復(fù)雜性

求偶行為：是指伴隨著性活動和作為性活動前奏的所有行為表現(xiàn)。

求偶行為的復(fù)雜性表現(xiàn)為：

1）形式多種多樣

（1）特殊的動作及姿態(tài)：丹頂鶴及黑天鵝的求偶舞蹈；軍艦鳥利用其鮮紅喉囔進(jìn)行的求偶炫耀；紅尾熱帶鳥靠在空中矯捷飛行的姿態(tài)進(jìn)行的求偶炫耀；雄性白嚼浮鴨特殊求偶動作也具有野鴨種間隔離的作用。（動畫3-2-3-1，3-2-3-2，3-2-3-3，3-2-3-4，3-2-3-5）

（2）特殊復(fù)雜的聲音：鳴禽類的婉轉(zhuǎn)鳴唱；麥哲倫企鵝特殊的鳴叫聲音不僅是求偶行為，同時(shí)也是向同類表明自己占區(qū)（領(lǐng)域保護(hù)）行為；雄性琴鳥的優(yōu)美的歌聲讓生活在視野不開闊的森林里的雌鳥知道自己的位置，配合動作語言，更好地吸引異性；子持鯨的求偶歌聲是地球上傳播最遠(yuǎn)的歌聲，每年繁殖季節(jié)，海洋里回蕩著子持鯨美妙的歌聲和優(yōu)美的身姿。（動畫3-2-3-6，3-2-3-7，3-2-3-8）

（3）展示鮮艷的色彩：鳥類雄性華麗的羽毛，孔雀開屏、鴛鴦羽毛華麗（動畫3-2-3-9）；魚類繁殖期鮮艷的體色。

（4）分泌特殊體味吸引異性：雌性斑蝶在繁殖期分泌的特殊氣味，雄斑蝶在幾公里外就可以嗅到，并且會循著氣味尋找到雌斑蝶進(jìn)行交配繁殖。（動畫3-2-3-10）

2）求偶時(shí)間的差異

復(fù)雜求偶行為的求偶時(shí)間可以持續(xù)幾小時(shí)、甚至幾天，如龍虱的水中求偶舞蹈時(shí)間達(dá)數(shù)小時(shí)（動畫3-2-3-11）。雄性動物為了獲得配偶，必須在雌性動物面前盡力展現(xiàn)自己華麗的婚裝和表演復(fù)雜的動作。這種行為在鳥類學(xué)中稱為“求偶炫耀”。

3）自然選擇壓力會誘使更復(fù)雜的求偶行為

強(qiáng)大的自然選擇壓力會促使雌性動物在雄性動物的表演面前遲遲不做出反應(yīng)，以便盡可能地誘使雄性動物發(fā)展更多、更復(fù)雜的求偶行為。大象：雌性大象發(fā)情后，不急于與雄象進(jìn)行交配，用可以傳出幾公里遠(yuǎn)的叫聲呼喚更加成熟的雄象前來進(jìn)行交配。大象的求偶爭斗、屈服等復(fù)雜行為也是自然選擇壓力的結(jié)果。（動畫3-2-3-12）制造建筑吸引異性：織巢鳥：雄性織巢鳥繁殖期的求偶行為是用草編織精美的巢穴吸引雌鳥；雌鳥不滿意時(shí)會拆毀巢穴，迫使雄鳥提高編織技巧等復(fù)雜求偶行為。（動畫3-2-3-13）澳洲園丁鳥：雄鳥繁殖期的求偶行為是用樹枝建造“涼亭”，并且尋來很多藍(lán)色飾物，包括藍(lán)色羽毛、藍(lán)色花朵、藍(lán)色紐扣等裝飾涼亭四周，以吸引雌鳥；涼亭也是雌雄鳥節(jié)交尾的場所。（動畫3-2-3-14）

4）很多雄性動物有聚集在一起進(jìn)行求偶活動，如雞、火雞的求偶爭斗（動畫3-2-3-15，3-2-3-16），雌性動物就能較容易地選擇合適的配偶，而且能增強(qiáng)雄性動物之間的競爭。

泥鰍：泥鰍在繁殖期間，由于體液粘滑，往往會有2條以上的雄性泥鰍共同協(xié)力纏繞雌性進(jìn)行求偶交配。（動畫3-2-3-17）

5）動物的同性戀行為

研究表明，求偶競爭越激烈的動物種群，越容易出現(xiàn)這種現(xiàn)象。

例1鹿群在繁殖期，經(jīng)常出現(xiàn)雄鹿對雌鹿漠不關(guān)心，專門追逐同性，并且爬跨雄鹿的雞奸行為。分析這種求偶行為，可能與某些雄鹿分泌一種雌鹿氣味，迷惑那些高度發(fā)情的雄鹿，使雄鹿爬跨自己而轉(zhuǎn)移對發(fā)情雌鹿的注意力，給自己創(chuàng)造交配和生殖后代的機(jī)會。雖然這種近乎苦肉計(jì)的求偶方式可以增加處于弱勢的雄鹿的繁殖機(jī)會，但是，其風(fēng)險(xiǎn)系數(shù)也高。經(jīng)常有因穿肛流血過多導(dǎo)致死亡的雄鹿。

例2東京立教大學(xué)生態(tài)行為學(xué)教授KeisukeUeda領(lǐng)導(dǎo)的研究小組發(fā)現(xiàn)，日本主要的16個水族館和動物園中有20對同性戀企鵝。KeisukeUeda表示，日本水族館內(nèi)的企鵝飼養(yǎng)設(shè)施一般可容納20只企鵝，但是由于性別比例失調(diào)，生活在禁閉環(huán)境中的企鵝很難找到異性伙伴，時(shí)間一長它們便習(xí)慣尋找同性企鵝作為自己的性伴侶。他還指出，在日本水族館企鵝同性戀幾率要遠(yuǎn)高于野生企鵝。

例3猴群由于猴王的存在，迫使其他成年性成熟雄猴沒有機(jī)會獲得配偶，導(dǎo)致同性戀行為發(fā)生幾率也比其他動物為高。

例4雄性鰻魚因無法獲得異性配偶而發(fā)生的同性纏繞性行為。（動畫3-2-3-18）

2、求偶的生態(tài)學(xué)意義

要想理解動物的求偶行為，必須首先了解求偶行為的生態(tài)學(xué)意義，即了解求偶行為對動物及其后代的生存和生殖有什么作用。

1）吸引異性

求偶行為的最重要功能就是吸引配偶，通常是雄性吸引雌性。

A,鳥類有極好的視覺和聽覺，主要靠表演和鳴叫來吸引異性。

例1

森林里的鳥類，由于視野受到限制，靠鳴叫和聲音吸引異性。啄木鳥靠用喙敲擊樹木（特別是枯死有空洞的樹木）的聲音來吸引異性；鳴禽靠婉轉(zhuǎn)的鳴唱來吸引異性，并有排斥競爭對手的作用。

例2

生活在開闊區(qū)域的鳥類，主要利用求偶炫耀吸引異性。麥頭鳳雞的空中翱翔和翻滾；鴕鳥的偏偏起舞；鴛鴦戲水等。

B,有些動物靠聽覺和嗅覺吸引異性，主要是夜行性動物。

例1

夜鶯的鳴唱、夜鷹的顫鳴，都是喜迎雄鳥；

例2

很多昆蟲釋放性信息素；

例3

蟬、蟋蟀的鳴唱；西蟬：西蟬在地下隱居17年，繁殖時(shí)期從地下轉(zhuǎn)出來，利用膜翅振動與身體間發(fā)出響亮地聲音，吸引異性前來交尾產(chǎn)卵。（動畫3-2-3-19）

例4

螢火蟲的發(fā)光。

C,某些動物在特定地點(diǎn)尋找配偶（兩棲類常見）

例

蛙和蟾蜍常常遷移到池塘或湖泊中配對產(chǎn)卵，每個個體都有機(jī)會同大量的異性相遇，有趣的是，普通蟾蜍常常不加區(qū)分地抱握雌蟾和其他雄蟾蜍，當(dāng)抱住雄蟾時(shí)，被抱握得雄蟾會發(fā)出一種意思是“放開我”的特定叫聲，聽到這種叫聲，雄蟾就會停止抱握。

2）防止同異種個體雜交

動物的求偶行為往往具有種的特異性，只能引起同種異性個體的反應(yīng)。這種特異性增強(qiáng)了種間生殖隔離的效果。

因?yàn)樵谧匀唤缰?，防止同異種個體雜交是非常重要的，因?yàn)楫惙N雜交很難產(chǎn)生后代，即使產(chǎn)生了后代，雜種后代也很難繼續(xù)繁殖。

異種雜交在人們生活中有過實(shí)例，如馬（雄，64條染色體）驢（雌62條染色體）雜交后代騾（63條染色體）用于勞役，因?yàn)轵吙梢該碛旭R一樣大的體格和力量，同時(shí)，可以象驢那樣忍耐粗飼，所以，在過去沒有農(nóng)機(jī)的時(shí)代很受歡迎。（動畫3-2-3-20）

偶爾可以看到的動物園里雜交出了獅虎動物，也是罕見的雜種。

“人猿雜交鬧劇”：1927年，前蘇聯(lián)伊萬諾夫教授試圖在蘇聯(lián)蘇呼米猿猴繁殖基地進(jìn)行人猿雜交試驗(yàn)，方案是用類人猿的精液對女人進(jìn)行人工授精?？茖W(xué)家認(rèn)為，有46條染色體的人和48條染色體的類人猿進(jìn)行雜交，能產(chǎn)生有47條染色體的雜種。由于這種雜種染色體呈奇數(shù)，因此不能繁殖。其目的是解決當(dāng)然勞動力緊張的情況，因?yàn)槿说纳L期比類人猿長得多，因此認(rèn)為這種雜交動物比人長得快，肌肉自然也更發(fā)達(dá)，只有這樣也才好干活。由于伊萬諾夫最后沒有完成人猿雜交使命（前蘇聯(lián)任務(wù)），于1930年12月13日被捕，判監(jiān)禁5年。

3）激發(fā)對方的性欲望

一旦雌雄個體到一起，往往是雄性的性興奮水平高于雌性，使兩性的性活動不協(xié)調(diào)。因此，求偶行為的第三個功能就是激發(fā)對方的性欲望，使雙方的性活動達(dá)到協(xié)調(diào)。

激發(fā)對方性欲望的求偶功能包括兩方面，一方面是誘發(fā)對方做出相應(yīng)得性反應(yīng)；另一方面是一致對方的其他反應(yīng)，如逃跑和攻擊反應(yīng)。例1

展示姿態(tài)和鮮艷的羽毛：孔雀、松雞。例2黑猩猩：當(dāng)黑猩猩雌性發(fā)情后，會主動靠近雄性，并且刺激對方產(chǎn)生性欲望。（動畫3-2-3-21）

例3

震動刺激：蠑螈用尾部擊水，水流中帶有雄螈的氣味，并且震動傳給雌螈，提供生殖信息。

例4

求偶喂食：求偶喂食可以誘發(fā)雌性個體性反應(yīng)和減少它逃跑和攻擊反應(yīng)。如，雄盜蛛交配前先遞給雌蛛一件用蛛絲纏著的獵物，當(dāng)雌蛛忙于處理和進(jìn)食禮物時(shí)，乘機(jī)和它交配。

例5

蜘蛛的求偶技巧：雌蛛一般比雄蛛大很多，求偶的雄蛛往往有被雌蛛吃掉的可能。（動畫3-2-3-22）狼蛛-----在與雌性保持一個安全的距離，用足作波浪式的運(yùn)動向雌蛛發(fā)出求偶信號，待雌蛛做出明確反應(yīng)后才敢接近；

花蟹蛛-----雄蛛在與雌蛛交配前，先用蛛絲將雌蛛捆綁起來，以保證絕對安全；

另種雄蛛------生有一種專門的附器，交配時(shí)用它堵住雌蛛張開的口，使它失去咬噬的能力。

4）選擇最為理想的配偶

較為強(qiáng)壯和健康的個體總比其他個體具有更大的生殖潛力，如果能選擇這樣的個體作配偶，自己也能留下較多的后代。因此，求偶行為的另一個重要功能是盡可能從中奪得異性個體中選擇一個最好的作配偶。

例

杜父魚：常常等待在洞穴中，當(dāng)雌魚經(jīng)過洞口時(shí)，它會立刻沖出來，用顎咬住雌魚頭部，此時(shí)，性完全成熟的雌魚會保持安靜，允許雄魚將自己拖入洞內(nèi)并開始產(chǎn)卵。如果是一只性未成熟的雌魚，它的反應(yīng)就像受到攻擊一樣，拼命掙扎試圖逃跑?？梢娦埕~是通過明顯的攻擊行為來檢驗(yàn)雌魚是不是適合作配偶，這種方法可以保證雄魚總是能性發(fā)育良好的雌魚進(jìn)行婚配。四、兩性利益沖突

1、雌、雄個體對最適交配體制要求的不一致

在某些動物中，特別是那些兩性都積極參與親代撫育工作的動物，兩性個體都試圖選擇適宜的配偶。

例

旱獺：雄性如能同時(shí)占有3只雌旱獺組成妻妾群，它就能留下更多的后代；但對雌旱獺來說，妻妾群越大，每只雌旱獺的生殖成功率就越小。因此，雌旱獺的最佳生殖對策是實(shí)行一夫一妻的交配制度。

2、兩性交配決策的不一致

在每次雌雄個體相遇后，立即交配往往只對雄性個體最有利，而對雌性個體不利；反之，則對雌性個體有利。因此，雌性個體往往不急于交配，而留有更大的選擇性。而雄性動物為了留下自己的基因，經(jīng)常采用強(qiáng)行交配行為。如熊的交配。（動畫3-2-4-1）

例

蝎蛉（脈翅目昆蟲）：正常情況下，雄蝎蛉是靠向雌蝎蛉提供食物（一只昆蟲或一個奇特的唾液腺分泌物）的方法獲得配偶。交配時(shí)，雌蛉會吃掉雄蝎蛉提供的食物，一邊能產(chǎn)下更多的卵。

某些時(shí)候，雄蝎蛉卻不提供食物，而是用特殊的腹器抓住雌蝎蛉強(qiáng)行交配。

強(qiáng)行交配是兩性沖突的明顯表現(xiàn)。這種情況下，雌蝎蛉由于得不到額外的食物供應(yīng)而有所損失，而雄蝎蛉則因?yàn)楸苊饬巳∈乘暗娘L(fēng)險(xiǎn)而獲益。

據(jù)研究，蝎蛉常常獵取落到蜘蛛網(wǎng)上的昆蟲，這種取食方法是要冒很大風(fēng)險(xiǎn)的，約有65%的成年蝎蛉死于這種危險(xiǎn)取食。

3、雙親投資利益的不一致

雙親在進(jìn)行生殖投資時(shí)，每一性可能都試圖減少自己的投資和極可能利用對方的投資。所以，就體內(nèi)受精的動物來說，雄性動物最有可能在交配后馬上離開其配偶，并把卵和幼崽留給雌性動物撫養(yǎng)。草原上的瞪羚和胡狼均屬于這種雌性單親撫育現(xiàn)象。（動畫3-2-4-2）

4、雄性個體的殺嬰行為

當(dāng)一頭雄獅作為一個首領(lǐng)接管了一個獅群后，往往對獅群的幼獅進(jìn)行殘殺（因?yàn)檫@些幼獅不是它的后代），某些靈長類動物也有類似的殺嬰現(xiàn)象。

據(jù)分析，這種行為增加了雄獸的生殖成功和減少了雌獸的生殖成功。這也是一種兩性利益不一致的沖突。

海獅與陸地猛獸一樣，也會偶發(fā)殺嬰行為，這種行為一些動物行為學(xué)家認(rèn)為是由于動物的“自私基因”導(dǎo)致的，為了最大限度地將自己的基因遺傳下去。（動畫3-2-4-3）

5、交配次數(shù)上的兩性矛盾

多次交配一般只對雄性個體有利，而對雌性個體卻少受益。

例

蒼蠅：雌蠅跟多個雄蠅交配通常不會給自身帶來什么好處，但對雄蠅來說，存在精子競爭，即使與受精過的雌蠅交配也能得到很大的收益。有時(shí)，兩只雄糞蠅為了爭奪雌蠅，同時(shí)騎在雌蠅背上，竟然把雌蠅淹死在糞堆上。

水貂、貉子等食肉動物的雄性常常采取強(qiáng)迫多次交配的行為來增加自己的升值利益。（動畫3-2-4-4，3-2-4-5）

第三節(jié)、性選擇和配偶選擇

性選擇是自然選擇中的一個方面，性選擇作用的強(qiáng)度主要決定于配偶競爭的激烈程度，而后者又依賴于兩種因素，即兩性投資的差異和獲得配偶的難易程度：當(dāng)兩性的生殖投資大體相等時(shí)，如在一夫一妻制鳥類中雄鳥和雌鳥共同喂養(yǎng)雛鳥，性選擇作用的強(qiáng)度就比較弱；當(dāng)兩性的生殖投資差異很大時(shí)，通常會發(fā)生激烈的配偶競爭，即投資少的一性（通常是雄性）為爭奪投資多的一性而展開競爭。在多配性中，少數(shù)雄性動物有可能占有大量的雌性個體，在這種情況下，配偶競爭常常非常激烈，性選擇作用也特別強(qiáng)烈。一、性選擇的理論

1、一個個體與令一個個體進(jìn)行直接的戰(zhàn)斗，贏者才能獲得配偶。

這個過程是在強(qiáng)大的選擇壓力下進(jìn)行的，有利于使雄性動物變得更加強(qiáng)健和使戰(zhàn)斗器官逐漸得以改進(jìn)。這種方式的性選擇被稱為“性內(nèi)選擇”。

2、雄性動物之間通過競爭而吸引異性。

這一過程常常導(dǎo)致有關(guān)形態(tài)和行為產(chǎn)生奇妙的適應(yīng)，但其唯一的功能就是博得異性的好感。這種方式的性選擇又叫“性間選擇”。

3、建立在主動擇偶基礎(chǔ)上的性選擇可以導(dǎo)致性二型特征的進(jìn)化。

雄性動物如果能夠產(chǎn)生一個為雌性動物所喜愛的特征，其好處是可以吸引更多配偶并留下更多的后代，如果雌性動物選擇一個對它有吸引力的雄性動物作為配偶，那么他們繁殖出的雄性后代，一般也將是具有吸引力的，因?yàn)楦副揪哂械奈Φ奶卣骺梢酝ㄟ^遺傳傳給下一代。

可見，這是一個雙向進(jìn)化的過程，即雄性動物的吸引特征和雌性動物的主動選擇是同時(shí)進(jìn)化的。

例1

孔雀

假定某一雄孔雀的祖先比其他雄孔雀的尾巴長得更長一點(diǎn)，因此會飛翔得更好喝更有利于逃避敵害。于是，選擇長尾雄孔雀作為配偶的雌孔雀就會把長尾的好處以傳給子代。漸漸地，長尾雄孔雀和選擇長尾雄孔雀作配偶的雌孔雀數(shù)量就會越來越多，并隨之產(chǎn)生以外的好處：它們的雄性后代因此具有了更大的性吸引力。此時(shí)，性選擇便開始發(fā)揮作用，使雄孔雀的尾巴變得越來越長。但是，這種演變是有限度的，當(dāng)尾長到不影響到飛翔的極限值時(shí)，性選擇會轉(zhuǎn)而針對其他的形態(tài)行為特征了。

例2

長尾寡婦鳥

這是一種一夫多妻制婚配的鳥類，雌鳥特別喜歡長尾雄鳥，雄鳥雖然只有麻雀大小，但尾巴卻長達(dá)50厘米。雌鳥的尾長只有7厘米，這一長度可能最有利飛翔。二、多配偶動物的性選擇和配偶選擇

多配偶動物指的是一夫多妻，或一妻多夫制的婚配方式，因此，必須通過與同性個體的競爭才能獲得配偶。

1、保衛(wèi)資源的一夫多妻制

是指雄性動物通過獨(dú)占雌性動物所需要的重要資源而增加獲得配偶的機(jī)會。

例

牛蛙：雌牛蛙對較老較大的雄牛蛙所占有的領(lǐng)域具有特別的偏愛，因?yàn)檫@些領(lǐng)域的質(zhì)量高，蝌蚪在其中發(fā)育的死亡率比其他領(lǐng)域低。這種情況下，雌性動物擇偶并不直接針對雄性動物本身，而是針對它們所占有資源的數(shù)量和質(zhì)量。

2、保衛(wèi)妻妾的一夫多妻制

雄性動物靠直接保衛(wèi)一群雌性動物而占有配偶。

如果雌性動物本身具有群聚行為的傾向性（這可能有利于抵御捕食者和提高取食效率），那么這種交配體制便更容易確立。

例1

有蹄類動物（高角羚）

例2

靈長類

例3

象海豹

3、雄性優(yōu)勢的一夫多妻制----爆發(fā)性生殖和求偶場

在這種交配體制中，雄性動物既不保衛(wèi)資源也不保衛(wèi)雌性動物，而是在同性動物中確立自己的優(yōu)勢地位。雌性動物將依據(jù)這種優(yōu)勢選擇它作為配偶。當(dāng)所有雌性動物個體都同時(shí)進(jìn)入生殖狀態(tài)，并來到雄性個體的聚集地（求偶場），那就會發(fā)生爆發(fā)性生殖。

這種生殖方式最常發(fā)生在蛙類和蟾蜍。

例

歐洲林蛙：交配期只發(fā)生在一年的一個晚上。

4、一妻多夫制

比較少見的交配體制。

例

瓣蹼鷸：雌鳥為了得到雄鳥互相展開競爭，參與競爭的雌鳥都具有較強(qiáng)的產(chǎn)第二窩補(bǔ)償?shù)暗哪芰Γ@些蛋則需要雄鳥來看護(hù)和孵育。雄性瓣蹼鷸卻打破了傳統(tǒng)分工，穩(wěn)坐巢中孵蛋育雛。甚至在毛色外觀上也“雌性化”了。鳥類一般都是雄性的羽毛亮澤艷麗、光彩照人，而孵卵的雄性瓣蹼鷸的毛色卻并不亮麗，反倒是不孵蛋的雌性，毛色由白、灰、紅三色交織，美艷多姿，甚至在發(fā)情期間，也是雌鳥搔首弄姿向雄鳥大獻(xiàn)殷勤。三、單配偶動物的性選擇和配偶選擇

單配偶：是指每個動物在每個生殖周期中只同一個異性動物交配，在很多種類的動物中，雌雄個體間常常建立起一種穩(wěn)定的配對關(guān)系。

1、達(dá)爾文的單配偶動物性選擇的理論

個體之間適合度的差異可以表現(xiàn)為在開始生殖時(shí)間上的差異。雄性動物的生殖活動一般早于雌性，這可能是因?yàn)樾坌詣游餃?zhǔn)備生殖只需要消耗較少的能量，或者它們較早進(jìn)入生殖活動是因?yàn)楸仨殸帄Z作為一種有限資源的異性個體。

2、單配偶動物性選擇的實(shí)例----北極賊鷗

（1）北極賊鷗有三種顏色：黑色、灰白色、中間型

（2）一些雌鷗喜歡選擇黑色雄鷗作配偶：原因是黑色雄鷗比灰白色雄鷗有更強(qiáng)的戰(zhàn)斗力，占有較大的領(lǐng)域，求偶時(shí)更具有吸引力。雌鷗選擇黑色雄鷗，可以較早地開始繁殖，幼鳥出巢率也高。

（3）灰白色雄鷗的優(yōu)勢：比較早的年齡進(jìn)入第一次生殖，從而使存活到生殖年齡的機(jī)會較大，可利用的生殖季節(jié)較長，能較早地獲得生殖經(jīng)驗(yàn)。

（4）中間型雄鷗獲得配偶的原因：靠選型選配來維持自己在種群中的地位，即有一部分雌鷗只選跟自己色型一致的雄鷗作配偶。四、性內(nèi)競爭

性內(nèi)競爭是指為了獲得生殖機(jī)會所進(jìn)行的同性間的競爭。

性內(nèi)競爭既可發(fā)生在交配前，也可以發(fā)生在交配后。

1、交配前的性內(nèi)競爭

雄性動物獨(dú)占異性或獨(dú)占一個可吸引異性的領(lǐng)域。

其方式表現(xiàn)為同性個體間發(fā)生激烈戰(zhàn)斗（如火雞、海獅、大象），或?qū)⒋菩詣游飺?jù)為己有加以保護(hù)，不允許其他個體接近（如灰喜鵲）。

2、交配后的性內(nèi)競爭

在昆蟲內(nèi)極其多種多樣。

灰蜻蜓：雌蜻蜓可以和許多雄性個體交配并把精子貯存在受精囊內(nèi)供以后使用。雄蜻蜓的陰莖末端生有一個帶倒鉤的附器，交配時(shí)先用它把雌蜻蜓體內(nèi)的精子刮出來，再把自己的精子送入受精囊。

某些昆蟲在交配后，把雌性個體生殖孔粘牢封住，以阻止其他雄性個體再次交配。

蝽象：正常交配----雄蟲將雌蟲的體壁刺破后射入精子，精子在雌蟲體內(nèi)到處游動，直到遇到卵子結(jié)合。非正常交配----和同性個體交配，把精子射入另一同性雄蝽象體內(nèi)，當(dāng)精子游動到雄性精巢時(shí)便等待機(jī)會，一旦這只雄蟲與雌蟲交配時(shí)，便會把“別人”的精子注入雌蟲體內(nèi)。五、精子競爭

當(dāng)雌性個體可能與多個雄性個體交配的情況下，往往會存在是誰的精子能使卵受精的激烈競爭。

動物的外生殖器及其相關(guān)結(jié)構(gòu)的變化，與是否存在精子競爭密切相關(guān)。1、睪丸大小：靈長類動物的研究發(fā)現(xiàn)，多雄群物種中，雄性個體的睪丸相對他們身體來說總是偏大的。雄黑猩猩的大小只有雄大猩猩的四分之一，但是黑猩猩睪丸的質(zhì)量卻是大猩猩的4倍，這是因?yàn)榇菩源笮尚稍谝粋€發(fā)情期內(nèi)只跟同一雄大猩猩交配，而雌性黑猩猩則同多個雄黑猩猩交配。

黑猩猩之所以有這么大的睪丸，是因?yàn)樽匀贿x擇傾向于使每次射精能排出更多的精子，以便有更多的機(jī)會使卵受精。

2、精子活力：

多雄群物種的精液精子活力高，如獼猴的精子活力占90%；

單配制物種的精液精子活力低，如長臂猿的精子活力只占7%。

第四節(jié)、親代撫育和交配體制

動物的親代撫育（parentalcare）的形式是多種多樣的，最常見的是護(hù)卵和育幼。

親代的撫育工作可以由雙親共同承擔(dān)（如家燕、椋鳥、加拿大雁），也可單獨(dú)由雌性承擔(dān)（如赤鹿），或由雄性承擔(dān)（如海馬、珍珠魚）。

不同種類的動物在親代撫育方面的差異是與他們的交配體制相關(guān)聯(lián)的。動物的交配體制大致可以分為4類：

1）單配偶制（monogamy）：即一雄一雌制，一個雄性動物與一個雌性動物可能終生在一起，也可能只在生殖季節(jié)才生活在一起，通常是雙親共同護(hù)卵和育幼。

2）一雄多雌制（polygyny）：一個雄性動物與多個雌性動物交配，而每一個雌性動物則只跟一個雄性動物交配，在這種交配體制中，親代撫育工作通常只由雌性擔(dān)任。

3）一雌多雄制（polyandry）：一個雌性動物與多個雄性動物交配，而每一個雄性動物則只跟一個雌性動物交配，在這種交配體制中，親代撫育工作大都由雄性擔(dān)任。

4）亂交制（多配偶制，promiscuity）：雄性個體和雌性個體都可多次與不同的異性個體交配，所以實(shí)際上它是一雄多雌和一雌多雄制的混合體制。在這種交配體制中，兩性都可能參加護(hù)卵和育幼等的親代撫育工作。一、魚類、鳥類、哺乳類動物的親代撫育行為的比較

這三類動物在交配體制和親代撫育上存在明顯差別：

（一）鳥類：大多屬于單配偶動物，雌雄個體共同參加撫育工作。

鳥類生殖成功率的提高主要受親鳥為雛鳥提供是無能力的限制，特別是晚成鳥?？梢韵胂螅弘p親喂養(yǎng)比單親喂養(yǎng)可以多樣或一倍的雛鳥。因此，雌雄親鳥合作共同撫育以提高它們的生殖成功率。

如：大山雀和天鵝都是單配制鳥類，都是雌雄親鳥共同育雛的。（動畫3-4-1-5）海燕和廣嘴鸛都是親鳥共同撫育的種類。（動畫3-4-1-6，3-4-1-7）

（二）哺乳動物：大都是多配偶動物，通常只由雌性個體參與親代撫育。

哺乳動物先天特征較有利于雌性更多地參與親代撫育工作，其原因是：1）子代在母體內(nèi)常常有一個很長的妊娠期，此間，雄性動物除了為配偶提供保護(hù)和食物外，對子代幾乎無事可做。2）只有雌性個體才有哺乳能力。3）發(fā)生離棄，多半是雄性先離開雌性。因此，哺乳動物大都是多配偶動物，通常只由雌性個體參與親代撫育。

（三）魚類：屬于多配偶制或亂交制，常?？啃埕~護(hù)卵和育幼。

1、大多數(shù)硬骨魚（79%）都沒有親代撫育行為；

2、在有護(hù)卵護(hù)幼行為的魚中，撫育工作通常由一性承擔(dān)；

3、在有護(hù)卵護(hù)幼行為的魚中，只有25%的種類是雙親共同撫育后代；

4、魚類親代撫育行為簡單，表現(xiàn)為護(hù)卵或?yàn)槁烟峁└谎跛鳎?/p>

5、體內(nèi)受精的魚類中主要是雌魚撫育后代（86%）；

6、體外受精的魚類中主要是雄魚撫育后代（70%）。二、保衛(wèi)資源的鳥類多配制

占有優(yōu)質(zhì)食物資源和優(yōu)勢營巢地的雄鳥可以和多個雌鳥交配，而占有劣勢資源的雄鳥常常得不到任何交配機(jī)會。

如：雉雞，雄性靠爭斗和占區(qū)，占領(lǐng)優(yōu)勢資源及營巢地，同時(shí)占有多個雌性進(jìn)行交配繁殖。

響蜜鴷，雄性靠保護(hù)蜜蜂筑巢地而吸引雌鳥，實(shí)際上是雄性以食物作性的交易。研究表明，占有領(lǐng)域的雄鳥可以同18只雌鳥進(jìn)行交配，而沒有領(lǐng)域的則沒有交配機(jī)會。三、鳥類多配偶制種的兩性利益沖突

在多配偶制中的雄鳥顯然比單配偶制的雄鳥在生殖上能取得較大的成功，因?yàn)樗纳吵晒β适莾蓚€雌配偶生殖結(jié)果之和。

實(shí)際上，雄性個體以犧牲雌性個體利益來謀求自己生殖的更大成功。

如，斑鶇和大葦鶯：雌鳥難以知道雄鳥的交配狀況，而雄鳥則可能欺騙雌鳥與其實(shí)行一夫多妻制；

雄鳥吸引了一只雌鳥并與之交配產(chǎn)卵后，它飛到另外一個巢穴吸引另外一只雌鳥交配產(chǎn)卵；

雄鳥的第二個家是遠(yuǎn)離第一個巢位的，一般在200-3500米之間；

第二雌鳥無法知道“丈夫”已經(jīng)有了一個配偶，當(dāng)它產(chǎn)下卵后，雄鳥就會將它遺棄回到第一個配偶那里；

被遺棄的雌鳥此時(shí)如果再重新尋找配偶產(chǎn)卵雖然有利，但在季節(jié)上為時(shí)已晚，只好獨(dú)自撫育自己的后代，這總比不生殖要好。課堂作業(yè)；欣賞《北極熊》，觀察記錄謝列內(nèi)容：1、北極熊的交配體制屬于哪種？2、北極熊撫育子女是雙親還是單親？由哪一性完成？3、子熊需要在親代生活多長時(shí)間才能獨(dú)立生活？4、雄性北極熊是否有殺嬰行為？為什么？

第四章

動物的生殖合作與幫手第一節(jié)生殖合作的類型與一般特征一

生殖合作類型及其分布

1單親撫育：很多高等脊椎動物的幼小動物出生時(shí)不能獨(dú)立生活，需要母親或父親一方撫育。如雉雞（母親撫育），珍珠魚（父親撫育）。

2雙親撫育：幼小動物出生時(shí)不能獨(dú)立生活，多數(shù)需要父母雙親撫育。如天鵝，企鵝，鷺類等。

3生殖合作：不是所有的動物都是由單親或雙親單獨(dú)撫育的，除了雙親，還有一些不是雙親的成年動物也參與撫育有效動物的工作，這些成年動物叫“異雙親”（alloparents）或“幫手”(helper)。

4生殖合作類型：

（1）穴（巢）中幫手：在別人巢穴中作幫手，幫手屬于成年個體但本身不進(jìn)行生殖，而為一個正在進(jìn)行生殖的雙親家庭出力。

（2）集體生殖：社群中受到撫育的幼小動物不止有一個父親或不止一個母親，有一個以上的雄性成年動物或一個以上的雌性成年動物與這群幼小動物有直接親緣關(guān)系，構(gòu)成了集體撫育行為的遺傳基礎(chǔ)。

5常見的生殖合作動物：哺乳動物、鳥類、魚類中都存在生殖合作行為。如表4-1-1。表4-1-1-1生殖合作的類型及在動物界的分布類群及種類合作類型類群及種類合作類型哺乳動物鳥類獾（鼬科）集體生殖斑點(diǎn)肋水雞集體生殖赤狐（犬科）穴中幫手斑翠鳥巢中幫手蝠耳狐集體生殖紅胸虎蜂巢中幫手灰背豺穴中幫手綠林戴勝巢中幫手金豺穴中幫手犀鳥巢中幫手郊狼穴中幫手/集體生殖普通鷦鷯巢中幫手狼穴中幫手/集體生殖叢林知更鳥巢中幫手非洲野狗穴中幫手/集體生殖食蜜鳥巢中幫手集體生殖家貓（貓科）集體生殖橡樹啄木鳥巢中幫手獅集體生殖灰冠知更鳥巢中幫手棕鬣狗（鬣狗科）穴中幫手/集體生殖普通知更鳥巢中幫手倭獴（靈貓科）穴中幫手佛羅里達(dá)樫鳥巢中幫手縞獴集體生殖墨西哥樫鳥巢中幫手二在巢穴中充當(dāng)幫手

1灰背豺：生活在東非大平原，當(dāng)年出生的幼豺中，幾乎三分之一個體留在母親身邊充當(dāng)幫手。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，撫育幼豺的食物的18-32%是由幫手豺提供的。當(dāng)雙親外出捕食時(shí)，幫手豺便擔(dān)負(fù)起保護(hù)幼豺，與幼豺玩耍和清理巢穴的工作，這樣就大大地減少了雙親不在時(shí)候幼豺的危險(xiǎn)性。

2犀鳥：犀鳥是單配制鳥類，在生殖季節(jié)由一雄一雌組成一個家庭并占有一個領(lǐng)域。犀鳥家庭都有幫手，平均2個以上。犀鳥的幫手年齡通常在1-5歲，幾乎都與它們所幫助的家庭有一定的親緣關(guān)系。且多半是幫助它們的雙親，即長大后先不建立自己的家庭，而是先幫助父母喂養(yǎng)自己的小弟妹。（動畫4-2-1）三集體生殖

1縞獴：分布于東非的靈貓科動物。

通常4-40只結(jié)成一群生活，在廢棄的白蟻冢中掘穴而居，并在洞穴中繁殖。

在一個縞獴群中可以有好幾只雌獸進(jìn)行生殖，但它們的生殖是同步的，因此幼獴的年齡是相同的，它們可以吸食任何一只母獴的奶，而不管這只母獴是不是自己的親生母親。

當(dāng)大部分成年獴外出覓食時(shí)，留下一只或多只雄獴在巢穴中照看保護(hù)幼獴，哺乳中的雌獸從來不參與這樣的工作。雌雄獴這種明確的分工，有利于雌獸有更多的時(shí)間外出捕食以保證產(chǎn)生充足的奶水哺育后代。

2犀鵑：犀鵑的生殖單位是由1-4個單配家庭和少數(shù)未配對的幫手鳥組成。所有成員共同建造一個巢；每個家庭的雌鳥都將蛋產(chǎn)在這個共同的巢內(nèi)；孵卵任務(wù)由所有雌鳥和優(yōu)勢雄鳥完成；雛鳥一旦出殼，所有雌雄鳥共同完成喂養(yǎng)和保護(hù)雛鳥的工作。

第二節(jié)幫手的作用及非生殖個體充當(dāng)幫手的原因一幫手的作用

1保護(hù)幼小動物免遭捕食；

許多肉食動物的食譜中，其他幼小動物占有比例很高。研究表明，具有幫手的家庭幼小動物被捕食的幾率很低。

2為幼小動物提供更多的食物；

以白額蜂虎為例，生殖期間卵和雛鳥的夭折率有30%是因?yàn)槭澄锊蛔阍斐傻摹Ｑ芯勘砻?，幫手鳥作為雛鳥的喂食者起到非常重要的作用，帶回巢的食物也隨著幫手?jǐn)?shù)量的增加而增加。

3減少生殖動物的覓食勞動。

灰冠知更鳥由8-12只鳥形成一群，但是每群中只有一對鳥進(jìn)行生殖，其余個體充當(dāng)鳥巢中的幫手。幫手鳥也給雛鳥喂食，由于巢中所需要的食物量是固定的，所以，幫手鳥的作用主要是減輕繁殖鳥的覓食勞動。二非生殖個體充當(dāng)幫手的原因

研究表明：具有遠(yuǎn)期利益是動物個體充當(dāng)幫手的主要原因。

進(jìn)行生殖合作的動物往往是長壽的動物，解釋其性成熟后不去獨(dú)立繁殖后代而留在巢中充當(dāng)幫手，要從整個一生來考慮。

顯然，充當(dāng)幫手不僅會影響近期繁殖，而且影響長期存活。

充當(dāng)幫手的遠(yuǎn)期利益表現(xiàn)為：

（1）減少較早離群的風(fēng)險(xiǎn)，增加幫手存活的機(jī)會；

（2）獲得生殖經(jīng)驗(yàn)；

樫鳥：1齡樫鳥作為生殖幫手時(shí)發(fā)生錯誤的次數(shù)要比生殖鳥多得多，如，帶回巢的食物不適合雛鳥吃，帶回的食物被自己吃掉，帶回食物后心不在焉以致沒有喂給雛鳥就飛走了等。

知更鳥：往往充當(dāng)幾年的生殖幫手，所以，處于生殖狀態(tài)的知更鳥常常不足種群數(shù)量的25%。

（3）繼承雙親領(lǐng)域；

對于領(lǐng)域短缺的生態(tài)壓力大的物種來說，一個從屬個體獲得領(lǐng)域的方式有三種，即A向領(lǐng)域占有者挑戰(zhàn)并獲勝，B等待空缺領(lǐng)域并占有，C留在自己出生群中，直到與自己同性別的生殖者死亡后去替代它而繼承領(lǐng)域。

通過生殖幫手繼承領(lǐng)域的動物有：豺、赤狐、狼、知更鳥、樫鳥、戴勝鳥。

（4）結(jié)伙離群；

當(dāng)爭奪領(lǐng)域的競爭很激烈時(shí)，一些非生殖的從屬個體常常以本群的領(lǐng)域?yàn)榛亟Y(jié)伙離群，向外擴(kuò)張另尋領(lǐng)域。

結(jié)伙向外疏散往往比單個疏散有較大的成功機(jī)會。

獅子：雄性幼獅發(fā)育到疏散年齡時(shí)，常常2-7只結(jié)伙離群。研究表明，一個雄獅單獨(dú)離群后很難接管一個獅群和進(jìn)行生殖；相反，結(jié)伙離群的雄獅接管獅群并成功的幾率高。

野狗：也有結(jié)伙離群的行為，但是一般是姐妹關(guān)系的雌狗結(jié)伙離群。

林戴勝：當(dāng)一個較老的優(yōu)勢個體（群內(nèi)非繁殖個體）離群去尋找新的領(lǐng)域時(shí)，它常常要帶領(lǐng)幾個它曾經(jīng)幫助喂養(yǎng)過的優(yōu)勢較小的年輕個體一起離群出走，這比自己單獨(dú)處走獲得生殖領(lǐng)域的機(jī)會更大。

（5）幫助的相互性；

幫助的相互性是指幫助行為是建立在可以得到回報(bào)的基礎(chǔ)上的。

A、一個幫手先是提供幫助，后來又得到它所幫助養(yǎng)育過的個體的幫助。如林戴勝、橡樹啄木鳥、伯勞等。

B、在生殖者之間進(jìn)行直接的相互幫助是很少見的，但一個生殖者在生殖失敗后轉(zhuǎn)而去為本群中另一對生殖者充當(dāng)幫手卻是常見的。如長尾山雀。

C、幫助的相互性和互惠性決定于同群不同個體生殖時(shí)間的同步化。如一些哺乳動物的大多雌獸同時(shí)生殖并不加區(qū)別地為它們所生的仔獸喂奶，在一個雌獸的后代夭折后，它仍會為別的雌獸的仔獸喂奶。

第五章

動物的社群生活動物的社群結(jié)構(gòu)和行為特征大都與捕食現(xiàn)象有關(guān)，這些特征既能使動物得到食物，而又不能致使自己淪為其他動物的食物。有很多動物的一生或一生的大部分時(shí)間都是在社群中度過的。社群：是指同一物種中的一些個體在一起共同生活的時(shí)間比其他同種個體在一起生活的時(shí)間更長。動物社群大小和復(fù)雜性在不同類群的動物中有很大不同。如：魚類和兩棲類：只在每年的生殖季節(jié)內(nèi)才臨時(shí)聚集在一起形成社群；某些昆蟲，鳥類，哺乳動物：整個一生都生活在一個龐大而結(jié)構(gòu)復(fù)雜的社會中。

第一節(jié)

動物社群生活的好處一、社群生活對被捕食者（獵物）的好處

1、不容易被捕食者發(fā)現(xiàn)

動物群體數(shù)目比動物個體數(shù)目少得多，所以，一個不是動物想要找到一個動物群體要比找到單獨(dú)活動的一只困難。

在較大的動物群體中，特別容易受到攻擊的個體常常躲在其他個體的后面兒不易被捕食者發(fā)現(xiàn)。如，角馬的幼馬總是被母馬引導(dǎo)到角馬群的另一面，以遠(yuǎn)離斑鬣狗的攻擊。

2、警覺性的提高有助于及早發(fā)現(xiàn)捕食者

多數(shù)哺乳動物是靠逃跑，而不是靠隱蔽來獲得安全的。提高警覺性可以及早發(fā)現(xiàn)捕食者對這些動物來說意味著能脫離危險(xiǎn)。

1）組成群體的個體越多，捕食者被及早發(fā)現(xiàn)的可能性就越大；

2）如果一個動物能夠覺察到它的同伴發(fā)現(xiàn)了捕食者，那么它就會由于有這樣一個同伴而獲得好處。

3）在一個動物群中，如果某些個體具有較強(qiáng)的警惕性，那對全群都回帶來好處。如，靈長類的猴群，成年的雄猴常常占據(jù)最有利于發(fā)現(xiàn)捕食者的制高點(diǎn)，當(dāng)猴群中的其他成員正在取食的時(shí)候，它卻擔(dān)任全群的警戒工作。

3、稀釋效應(yīng)

對于任何一種捕食動物的攻擊來說，獵物群越大，其中每一個個體被獵殺的機(jī)會就越小。因此，一個動物就會由于同其他同種動物生活在一起而得到保護(hù)，這種現(xiàn)象稱為“稀釋和保護(hù)效應(yīng)”。

例1、鴕鳥：鴕鳥社群的增大雖然只能使警覺性稍微增加，但卻可以大大地減少每個個體被獅子吃掉的可能性。這是因?yàn)楠{子在每次攻擊時(shí)只能殺死一只鴕鳥。

例2、斑馬：一個由100只斑馬組成的斑馬群，其中每只斑馬在每次受到攻擊時(shí)被獵殺的概率只有1%；而這個斑馬群吸引捕食者攻擊的次數(shù)不可能比獨(dú)居斑馬大100倍。這就是稀釋效應(yīng)的結(jié)果，因此，很多動物的社群生活行為就是這樣在長期進(jìn)化中發(fā)展而來。

4、集體防御

被捕食的動物不比捕食動物小或具有專門的防御武器，那么靠幾個或更多的個體聯(lián)合一致行動，就可能抵擋或挫敗捕食動物的攻擊。

1）特殊防御武器：蜜蜂、胡蜂的舌體較小，可以比攻擊它的捕食者小數(shù)千倍，它們靠特殊的防御武器。

2）群起攻擊：燕子、烏鴉、紅嘴鷗等鳥類，在遇到偷襲鳥蛋或雛鳥的捕食者時(shí)，常常會群起攻擊驅(qū)逐捕食者。

3）集體防御防線：麝牛遇到狼群時(shí)候，圍成一圈，身體強(qiáng)壯的麝牛在最外圈，把容易受到攻擊的個體保護(hù)在中間，頭一律向外，用角對著狼群。這樣形成的防御防線，一般是不能被狼群攻破的。

5、迷惑捕食者

捕食動物在追捕獵物時(shí)，可能會遇到幾只獵物向不同方向奔跑的情形，它將面臨選擇哪一個獵物作為攻擊目標(biāo)的問題。捕食動物受到這樣的迷惑，可能因此喪失捕食機(jī)會。

6、避免使自己成為犧牲品

1）動物保護(hù)自己的較好方法是使自己更加靠近同群中其他個體，從而使自己避免成為最靠近捕食者的個體。

2）當(dāng)捕食動物逼近時(shí)，通過上述行為可導(dǎo)致群體的密集收縮。

3）捕食動物從一個密切靠攏的動物群中獲得獵物比較困難。二、社群生活對捕食者的好處

1、通過信息交流更快地找到食物

2、提高獵食成功率

3、便于捕捉較大的獵物

4、有利于捕食者在與其他捕食者的競爭中取勝

第二節(jié)

社群生活與種內(nèi)關(guān)系一、永久性的社群

喜歡群居的動物，特別是小群體，常常形成永久性的社群。

例如：狼群，并不是由不同的個體臨時(shí)組合而形成的一個群體；相反，它的成員相當(dāng)穩(wěn)定，而且是一種長期的個體組合。

永久性社群的動物還包括：獅子、野狗、鬣狗、獴、多