生態(tài)學(xué)生物群落的動態(tài)

2022/11/19群落生態(tài)學(xué)生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第七章生物群落的動態(tài)生物群落的分類與排序2022/11/192

生物群落的內(nèi)部動態(tài)季節(jié)變化年變化：波動限于群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象其逐年的變化方向常常不同，一般不發(fā)生新種的定向代替2022/11/193

波動的類型不明顯波動：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變擺動性波動：群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(1-5年)，它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)偏途性波動：氣候、水分條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果，通過群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來狀態(tài)，時期長(5-10年)2022/11/194

波動的特點不同群落類型的波動性不同定性特征與定量特征的波動性不同不同氣候帶的波動性不同波動的不完全可逆性2022/11/19生物群落的動態(tài)§1群落演替的基本概念§2演替的類型§3頂極群落§4影響生物群落演替的因素§5演替的機制2022/11/19

經(jīng)典的演替模式一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發(fā)生在棄耕地上的群落演替：2022/11/19§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱群落演替。多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有的類型，稱周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。2022/11/19先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity):演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱先鋒群落。演替頂極(climax)和頂極群落(climaxcommunity):任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個階段，當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境取得平衡時(物種組合穩(wěn)定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。2022/11/19§2演替的類型按照演替發(fā)生的時間進程，可以分為：世紀(jì)演替長期演替快速演替按演替發(fā)生的起始條件，可以分為：原生演替次生演替按基質(zhì)性質(zhì)，可以分為：水生演替旱生演替按控制演替的主導(dǎo)因素，可分為：內(nèi)因性演替外因性演替按群落代謝特征，可分為：自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替2022/11/19原生演替和次生演替原生演替開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地)從巖石開始的旱生演替從湖底開始的水生演替次生演替開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)

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PrimaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccession2022/11/19演替過程中動物種類隨群落而變化

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水生演替和旱生演替水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程旱生演替：從干旱缺水的基質(zhì)開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程2022/11/1914

水生演替系列自由飄浮植物階段：有機質(zhì)的聚集靠浮游有機體的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全，湖底進一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強，墊高湖底浮葉根生植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時植物殘體量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵2022/11/19直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強和墊高能力更強疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件2022/11/1916

旱生演替系列地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘體，逐漸形成一些極少量的土壤葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘體，使土壤增加的更快些。葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生長能力強，全部代替葉狀地衣苔蘚植物階段：在干旱時進入休眠，待到溫和多雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生長的植物創(chuàng)造條件草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動物增多2022/11/19灌木群落階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢灌木群落喬木群落階段：陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成。2022/11/19群落演替的實例—從湖泊演替為森林

一個湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個階段：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段2022/11/19群落演替的實例—湖泊沙丘的群落演替美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（濱草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角楊Populusdeltoides)松柏林黑櫟林櫟－山核桃林山毛櫸－槭樹林2022/11/19群落演替的實例—從裸巖演替到森林在裸巖的演替基質(zhì)上，如果當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長，經(jīng)過漫長艱難的演替，遲早會長出森林來。從裸巖到森林大致要經(jīng)過以下幾個演替階段：地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段2022/11/19群落演替的實例—橡果上的異養(yǎng)演替橡樹果提供了生物群落演替的基質(zhì)象甲等昆蟲侵入橡果，進入橡果胚，在其中產(chǎn)卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營養(yǎng)；象甲侵入時，亦把真菌帶入橡果；象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動物進入，橡胚組織被降解為糞便；捕食螨等進入，捕食食腐動物；真菌軟化橡果外殼；較大的動物如毛蟲、多足類等進入，橡果崩裂，成土壤腐殖質(zhì)的一部分。2022/11/19§3頂極群落頂極群落的特征演替頂極學(xué)說2022/11/19頂極群落的能量學(xué)特征群落能量學(xué)總生產(chǎn)量／群落呼吸(B/R)總生產(chǎn)量／生物量(P/B)單位能流維持的生物量(B/E)群落凈生產(chǎn)量食物鏈≥１高低高線狀,牧食為主＝１低高低網(wǎng)狀、腐食群落特征演替中群落頂極群落2022/11/19頂極群落的結(jié)構(gòu)和生活史特征群落結(jié)構(gòu)有機質(zhì)總量無機營養(yǎng)物種多樣性生化多樣性層次和空間異質(zhì)性生活史生態(tài)位特化生物大小生活周期少生物外低低簡單寬小短、簡單多生物內(nèi)高高復(fù)雜窄大長、復(fù)雜群落特征演替中群落頂極群落2022/11/19頂極群落的特征物質(zhì)循環(huán)和內(nèi)穩(wěn)定性特征物質(zhì)循環(huán)無機物質(zhì)循環(huán)生物與環(huán)境的物質(zhì)交換腐屑在營養(yǎng)物再生中的作用內(nèi)穩(wěn)定性內(nèi)部共生營養(yǎng)保持抗干擾能力熵信息開放快不重要不發(fā)達(dá)差弱高少封閉慢重要發(fā)達(dá)好強低多群落特征演替中群落頂極群落2022/11/19演替頂極學(xué)說單元頂極學(xué)說(F.E.Clements,1916)多元頂極學(xué)說(A.G.Tansley,1954)頂極格局學(xué)說(R.H.Whittaker,1953)2022/11/1927

單元頂極論H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落。頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個演替的終點為頂極群落。頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響。在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落。演替總是向前發(fā)展的，是進展演替。2022/11/1928

非正常的頂極群落亞頂極：達(dá)到氣候頂極以前的一個相對穩(wěn)定的演替階段偏途頂極：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定的群落先頂極：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極超頂極(后頂極)：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定群落。2022/11/1929

多元頂極論A.G.Tansley(1954)提出如果一個植物群落在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內(nèi)保持穩(wěn)定，可以認(rèn)為是頂極群落在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都要匯集于一個共同的氣候頂極終點除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動物頂極等一般在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂極2022/11/1930

頂極－格局假說Whittaker(1953)提出在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極等，不是截然成離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極連續(xù)變化的格局。格局中分布最廣泛的位于格局中心的頂極群落，稱為優(yōu)勢頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落2022/11/19WhittakerRH（1974）提出識別頂級群落的方法：群落中的種群處于穩(wěn)定狀態(tài)；達(dá)到演替趨向的最大值，即光合呼吸比接近于1；與生境的協(xié)同性高；不同形式和時間的干擾導(dǎo)致的不同演替都向類似的頂級群落會聚；同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性；占有最成熟的土壤；在一個氣候區(qū)內(nèi)最占優(yōu)勢；

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演替方向進展演替progressivesuccession

：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演替。逆行演替regressivesuccession

：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地2022/11/1933

進展演替和逆行演替比較進展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡單化地面的最大利用地面的不充分利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低新興特有現(xiàn)象的存在，以及對植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向的物種形成殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及對外界環(huán)境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環(huán)境的強烈改造外界環(huán)境的輕微改造2022/11/19群落演替與功能過程一、去除植被的影響：蒸騰作用的消失：植被砍伐—蒸騰耗熱減少—地溫增高—地表蒸發(fā)增加—地表徑流增加；生物地球化學(xué)循環(huán)的變化：伐跡地各種元素淋溶、遷移增加；土壤可侵蝕性增加：增加10倍多；二、植被的恢復(fù)過程：三、生物調(diào)節(jié)的恢復(fù)：四、群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)：五、關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論：最大生物量；P/R比率；種的多樣性；生態(tài)對策；生物地球化學(xué)循環(huán)；抗干擾能力；2022/11/1935

控制演替的主要因素環(huán)境的不斷變化植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內(nèi)、種間關(guān)系的改變?nèi)郝浞N類組成中新分類單位發(fā)生人類活動2022/11/1936

環(huán)境的不斷變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化是由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況下，使群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替。外界環(huán)境條件的變化：群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件。2022/11/19云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院彭明春江望高37

火與演替2022/11/19云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院彭明春江望高38

防波堤對海灘的影響

。2022/11/19§5演替的機制經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。個體論演替觀:Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學(xué)說，Connell和Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機制：促進模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替機制總結(jié)2022/11/19促進模型(facilitationmodel)

物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2022/11/19抑制模型(inhibitionmodel)

先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該模型中沒有一個物種可以被認(rèn)為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2022/11/19忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2022/11/19三類模型的共同點是：

演替中的先鋒物種最先出現(xiàn)，它們具有生長快，種子產(chǎn)量大，有較高的擴散能力等特點。這類易擴散和移植的物種一般對相互遮蔭和根間競爭的環(huán)境是不易適應(yīng)的，所以在三種模型中，早期進入物種都是比較易于被擠掉的。上述三種模型的區(qū)別表明

重要的是演替的機制，即物種替代的機制，是促進？抑制？還是現(xiàn)存物種對替代影響不大？而演替機制決定于物種間的競爭能力。2022/11/191，適應(yīng)對策演替理論（Grime,1989)（Adaptingstrategytheory）

R—對策種，適應(yīng)于臨時性資源豐富的環(huán)境；C—對策種，生存于資源一直處于豐富狀態(tài)下的生境中，競爭力強，稱為競爭種；S—對策種，適用于資源貧瘠的生境，忍耐惡劣環(huán)境的能力強，叫做耐脅迫種。Grime（1988）提出，R—C—S對策模型反映了某一地點某一時刻存在的植被是脅迫強度、干擾和競爭之間平衡的結(jié)果。該學(xué)說認(rèn)為，次生演替過程中的物種對策格局是有規(guī)律的，是可以預(yù)測的。一般情況下，先鋒種為R—對策，演替中期的多為C—對策，而頂級群落中的種則多為S—對策種。

2022/11/192，資源比率理論(Tilman,1985)（Resourceratiohypothesis）

該理論認(rèn)為，一個種在限制性資源比率為某一值時表現(xiàn)為強競爭者，而當(dāng)限制性資源比率改變時，因為種的競爭能力不同，組成群落的植物種也隨之改變。因此，演替是通過資源的變化而引起競爭關(guān)系變化而實