普通昆蟲學分類原理課件

昆蟲分類學原理與方法

第一章昆蟲分類學原理與方法第一章1第一節(jié)分類學概述一.分類學含義分類(classification)：就是將客觀事物分門別類，它是認識客觀事物最基本的方法。分類方法學(taxonomy)：分類理論的研究，包括基礎、原理、方式、法則等。第一節(jié)分類學概述一.分類學含義2二.分類學的任務鑒定(identification)：研究區(qū)分和確定生物界中各個物種，予以命名，加以描述，提供正確識別和辨別物種的知識和資料。分類(classification）：根據物種之間的異同，確定所屬分類階元的層次，排列成序，列出較高級階元，即建立一個分類系統(tǒng)。系統(tǒng)發(fā)育(phylogeny)：探詢物種和物類之間的親緣關系，以確定不同物種和高級分類階元的系統(tǒng)發(fā)育，追溯其進化過程或進化路線，簡單說，就是追根尋源。第一節(jié)分類學概述二.分類學的任務第一節(jié)分類學概述3昆蟲分類實踐的過程是：先把看到的昆蟲個體individuals按照形態(tài)特征的相似性similarity，即共同性，歸為同形體phenon(phena)，再根據生物種的科學概念和知識，把同形體鑒定到種species，進一步把種按照親緣關系的遠近歸入高級分類單元highertaxonomictaxon(taxa)，屬，科、目等，這樣就成為一個有序的分類系統(tǒng)classificationsystem。現(xiàn)在一些昆蟲分類單元，如昆蟲綱的分目，有些目的分科，有些科的分屬分種，已有分類系統(tǒng)，即有了由高級分類單元逐級向屬、種鑒定認識的基本科學資料。

第一節(jié)分類學概述昆蟲分類實踐的過程是：先把看到的昆蟲個體individual4第二節(jié)分類階元

一.物種概念自然分類學的創(chuàng)始人林奈(Linnaeus)，在18世紀給物種所下的定義為：“同一種生物，其形態(tài)相同，在自然情況下能夠交配，生出正常的下代來”。這個定義基本上是正確的，但他同時又認為種是上帝創(chuàng)造的，種的類型是不變的，種間在起源和發(fā)展上沒有任何聯(lián)系，這顯然是唯心主義的。CarolusLinnaeus(1707~1778)林奈生物分類學始祖，自他1758年《自然系統(tǒng)》第10版發(fā)表起，生物的命名有法可循。第二節(jié)分類階元一.物種概念Carolus5第二節(jié)分類階元

一.物種概念進化論的奠基人達爾文(Darwin)，在1859年所著《物種的起源》(OntheOriginofSpecies)一書中，闡明了所有生物的種類都是由低等的共同祖先演化來的，不同的種是由不同的環(huán)境條件影響下產生的，因而生物的種與種之間都存在著血緣關系。這是正確的一面，是他在生物學上的偉大貢獻。但他只是把種看作環(huán)境條件影響下量的變化和程度的差別，并且是不停地變化著的，而沒有認識到質的不同，對種的相對穩(wěn)定性強調不夠。CharlesDarwin(1809~1882)Fatherofthemoderntheoryofevolution達爾文進化論之父第二節(jié)分類階元一.物種概念Charles6第二節(jié)分類階元

一.物種概念物種（species）：是具一定形態(tài)、生理和生態(tài)特征，占有相應的自然地理分布區(qū)域，以一定的生活方式進行繁衍并相互交流基因的自然生物類群。種（species）：是能夠相互配育的自然種群的類群，這些類群與其它近似類群有質的差別，并在生殖上相互隔離著，它是生物進化過程中連續(xù)性與間斷性統(tǒng)一的基本間斷形式。第二節(jié)分類階元一.物種概念7二.分類階元昆蟲分類與其它動、植物分類一樣，分為一系列階元，主要包括界、門、綱、目、科、屬、種等7個等級。其中種是分類的基本單位，是客觀存在的實體，而種以上的分類階元則是代表在形態(tài)、生理、生物學等方面相近的若干種的集合單位。例如將親緣關系相近的種歸納為屬，相近的屬歸納為科，相近的科歸納為目等等。為了更客觀的反映出物種之間的親緣關系，常在種以上的基本分類階元間增設新的階元，如在“門”下設“亞門”，“綱”下設“亞綱”，“目”下設“亞目”、“總科”，“科”下設“亞科”、“族”，“屬”下設“亞屬”等。有時在“種”下還設“亞種”或“變型”、“生態(tài)型”等。第二節(jié)分類階元二.分類階元第二節(jié)分類階元8二.分類階元在昆蟲分類中，科名字尾常加—idae，亞科加—inae，族加—ini，總科(有時還有亞目和目)名字尾加—oidea。在具翅昆蟲中，其目名字尾多加—ptera。屬以上各階元名稱的第1個字母一律要求大寫?，F(xiàn)以東亞飛蝗(LocustamigratoriamanilensisMeyen)為例，表示昆蟲的分類地位和階元如界(Kingdom)：動物界(Animalia)門(Phylum)：節(jié)肢動物門(Arthropoda)綱(Class)：昆蟲綱(Insecta)亞綱(Subclass)：有翅亞綱(Pterygota)目(order)：直翅目(Orthoptera)亞目(Suborder)：蝗亞目(Locustodea)總科(Superfamily)：蝗總科(Locustoidea)科(Family)：蝗科(Locustidae)亞科(Subfamily)：蝗亞科(Locustinae)屬(Genus)：飛蝗屬(Locusta)種(Species)：飛蝗(migratoria)亞種(Subspecies)：東亞飛蝗(manilensis)第二節(jié)分類階元二.分類階元第二節(jié)分類階元9三.種下階元亞種(subspecies)：由１～多個種群組成，是種內群體間具有一定間斷性（形態(tài)、生理、遺傳特征）的類群，代表物種分化的一定階段。由于地理上的長期隔離而形成的同種的不同種群，又稱地理亞種。亞種之間不存在生殖隔離，或生殖隔離不完善。亞種是當前國際動物命名法規(guī)中唯一要求命名的種下階元。如東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis（Meyen）。第二節(jié)分類階元三.種下階元第二節(jié)分類階元10變種(variety)：在早期的分類學實踐中應用較多，用以描述那些與模式標本不符合的個體。生態(tài)型(ecotype)：同一基因型在不同生態(tài)條件下產生的不同表型。如龜紋瓢蟲有2斑型、4斑和隱4斑型。第二節(jié)分類階元變種(variety)：在早期的分類學實踐中應用較多，用以描11四.種上階元種上階元又稱高級階元。除亞種和種以外，均為種上分類階元。種上分類階元主要包括界、門、綱、目、科、屬、種７個等級。其中種是分類基本單位，集合親緣關系相近的種歸納（成為）為屬、相近的屬歸納為科、相近的科歸為目等。在應用上有時感到這樣分級還不夠時，常在種以上基本分類階之間增設亞（sub—）級，也有在目、科加總級（super－）等。第二節(jié)分類階元四.種上階元第二節(jié)分類階元12四.種上階元屬(genus)：包括1個種或有共同祖先進化而來的1群種，它與其它相似的單元（近緣屬）之間存在著明確的間斷；每個屬均有1個指定的“模式種”。科(family)：科是緊接屬之上的1個分類階元。包括1個或若干個有共同祖先進化而來的屬。科與科之間具有穩(wěn)定、明確的形態(tài)特征差異。每科都設有1個“模式屬”。目、綱與門：這些階元的含義與科屬相似，不需要模式固定，只是特征更加穩(wěn)定、易于鑒別，代表更早的起源和分支。第二節(jié)分類階元四.種上階元第二節(jié)分類階元13昆蟲分類學的物質基礎，是昆蟲身體上的各類不同特征，主要包括：一．形態(tài)學特征：形態(tài)學特征是分類學中最重要的依據。除了應用很普遍的有蟲體的大小、骨片、骨縫、毛、刺、距、翅脈、色澤、斑紋等一般的外部形態(tài)外，還應用到一些特殊構造（外生殖器、腺體）、內部形態(tài)（消化道、神經系統(tǒng)、馬氏管、卵巢小管構造等解剖學特征）、胚胎學特征及細微結構（細胞學、染色體和精子形態(tài)特征等）；第三節(jié)分類特征昆蟲分類學的物質基礎，是昆蟲身體上的各類不同特征，主要包括：14二．生態(tài)學特征：包括生境、寄主、食物、季節(jié)變異、寄主反應，行為學、求偶等；三．生理學生物化學特征：包括血清、蛋白質和其它生化差異，基因性不育等。四．地理學特征：主要包括一般的生物地理分布格局、居群的同域-異域的關系等；五．分子生物學特征：同工酶、蛋白質的氨基酸序列和核酸序列等。在以上五大特征中，鑒別昆蟲主要應用形態(tài)特征，尤其是一般外部形態(tài)和生殖器構造。第三節(jié)分類特征二．生態(tài)學特征：包括生境、寄主、食物、季節(jié)變異、寄主反應，15動物命名法是用法律的形式，規(guī)定動物命名的基本方法，從而在國際上取得一致，促進名稱的普遍性和穩(wěn)定性。一.學名的構成雙名法(binominalmonenclature)：一種昆蟲的種本名(學名)是由兩個拉丁詞構成，即屬名+種名，第1個詞是屬名，第2個詞為種名，即“雙名”(binomen)。如菜粉蝶PierisrapaeL.。分類學著作中，學名后面還常常加上定名人的姓。第四節(jié)動物命名方法動物命名法是用法律的形式，規(guī)定動物命名的基本方法16

三名法(trinominalmonenclature)：一個亞種的學名由3個拉丁詞組成，即屬名+種名+亞種名，即在種名之后再加上1個亞種名，就構成了“三名”(trinomen)。如東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis（Meyen）。屬名的第1個字母須大寫，其余字母小寫，種名和亞種名均小寫；定名人第1個字母大寫，其余字母小寫。有時，定名人前后加括號，表示種的屬級組合發(fā)生了變動。第四節(jié)動物命名方法三名法(trinominalmonenclature)：17

單名(uninominnalmonenclature)：種級以上的名稱是單名，由1個拉丁詞組成，第1個字母大寫，屬級以上的階元均用正體。在有些分類階元中，如總科、科、亞科、族4個階元的學名均有固定的詞尾，分別是-oidea、-idea、-inae和-ini。也就是在模式屬字干后面加拉丁詞尾，如Sphex,Sphec-ini,Sphec-inae,Sphec-idae,Sphec-oidae。目以上各階元則無規(guī)定標準的字尾。第四節(jié)動物命名方法單名(uninominnalmonenclature)：18二、優(yōu)先律在動物分類的實踐中，經常發(fā)生1個物種被兩個或多個作者分別多次作為新種來記載發(fā)表的情況，因此1個種可能同時存有幾個名稱，這時就要應用優(yōu)先律。即一個分類單元的名稱是最早給于它的可用名稱。一種昆蟲經科學工作者第1次作為新種公開發(fā)表以后，既確定為科學上發(fā)現(xiàn)的新種，如果沒有特殊理由，不能隨意更改其學名。一種昆蟲只能有一個學名，凡后人將該種昆蟲定為別的學名的，按國際動物命名法規(guī)的規(guī)定，應作為“異名”(synonym)而不被采用。同樣一個學名，只能用于一種昆蟲，如果再用作另一種昆蟲(或動物)的名稱，就成為“同名”(homonym)，也不為科學界所承認。無論是異名還是同名，后人都有權修訂。因此，科學上采用最早發(fā)表的學名，這叫做“優(yōu)先權”。優(yōu)先權的最早有效期公認從林奈的《自然系統(tǒng)》(SystemaNature)第十版出版的時間(即1758年1月1日)開始。第四節(jié)動物命名方法二、優(yōu)先律第四節(jié)動物命名方法19三、模式標本在發(fā)表新種時，第1次用于描述和記載新種所用的標本，叫做模式標本(type)。在一批同種的新種標本中，選出的其中1個最為典型的標本，稱為正模(holotype)；另選出的1個與正模不同性別的標本，稱為配模(allotype)；而同時所參考的其余同種標本，統(tǒng)稱為副模(paratype)。第四節(jié)動物命名方法三、模式標本第四節(jié)動物命名方法20系統(tǒng)發(fā)育和分類昆蟲分類學有三大主要任務和研究內容：鑒定、分類和系統(tǒng)發(fā)育。特別強調了分類和系統(tǒng)發(fā)育互為基礎和相輔相成的關系。這是因為分類classification是按一定的原則將鑒定的物種歸類，并進行命名的過程。在這個過程中分類學家追求的是劃分的分類單元應是“自然”的類群，提出的分類系統(tǒng)力求反映客觀實際。面對具體的分類單元，所謂自然類群的含義和指標是什么?一般說來就是要符合系統(tǒng)發(fā)育的原則。所謂系統(tǒng)發(fā)育phylogeny就是指各分類單元之間的親緣關系。因為系統(tǒng)發(fā)育的親緣關系是生物進化過程的實際反映。正由于此，研究每個生物類群的分類學家，都把組建該類群的系統(tǒng)發(fā)育作為主要目標，以便在此基礎上提出符合反映該類群進化歷史過程實際的分類系統(tǒng)。正由于系統(tǒng)發(fā)育是生物進化的歷史過程，已無法完全如實再現(xiàn)，特別是在昆蟲分類研究中，由于化石資料極不完全，因此只能依靠間接的，推斷的辦法重建系統(tǒng)發(fā)育關系。這就需借助指導分類研究的理論力量，而理論的正確程度對組建的系統(tǒng)發(fā)育會產生很大的影響。由于分類研究者對組建系統(tǒng)發(fā)育所持的理論觀點和方法論不同，對同一分類單元，就會提出很多不同的分類系統(tǒng)。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介系統(tǒng)發(fā)育和分類第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介21系統(tǒng)發(fā)育和分類對系統(tǒng)發(fā)育持不同觀點，提出不同分類系統(tǒng)的另一主要原因還在于自然界的復雜性。一個有共同祖先的自然類群，不一定全體成員都具有·某一個明顯易見的代表性特征，相反由于趨同進化的存在，表征相似程度很高的類群，不一定有共同的祖先，而且分類學家根據經驗或推斷而得出的代表性特征，不一定能反映系統(tǒng)發(fā)育的親緣關系。這是出現(xiàn)不同分類觀點和提出不同分類系統(tǒng)的客觀原因。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介系統(tǒng)發(fā)育和分類第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介22由于系統(tǒng)學的觀點、理論和方法的不同，近代分類學形成了四大學派。傳統(tǒng)分類表征分類學派支序系統(tǒng)學派進化系統(tǒng)學派第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介由于系統(tǒng)學的觀點、理論和方法的不同，近代分類學形成了四大學派23一、傳統(tǒng)分類學

傳統(tǒng)分類學派Traditionarytaxonomy代表著較早的分類傳統(tǒng)觀念和方法。遠可以追溯到生物分類學的奠基人林奈，而現(xiàn)代的代表人物是美國的R．E．Blackwelder。早期韻生物分類學者林奈等強調，某些特征能夠代表或反映分類單元的本質，凡具有這類特征者歸為一類，而這樣的類群就是一個自然群。例如林奈當時將昆蟲分為七目，認為具有堅硬的鞘翅這一特征為鞘翅目的代表特征，凡是具堅硬鞘翅的昆蟲即為鞘翅目昆蟲。這種觀念由于易為人所接受，至今仍有很大的影響，在這種觀點指導下劃分的許多類群至今仍在沿用。但仔細分析在這種觀點指導下的分類研究，分類學者常根據自己對一個類群的深入研究中得到的經驗或直覺印象，選擇不同的依據或相關關系，估量相似性進行歸類，可以得到多種不同的分類系統(tǒng)，對于這些分類系統(tǒng)，不一定要求反映系統(tǒng)發(fā)育實際，主要是為分類實踐中使用方便。分類缺乏統(tǒng)一的標準，理論依據也含糊不清。事實證明，傳統(tǒng)分類有很多缺陷，據此劃定的類群，有些是非自然群。例如以傳統(tǒng)分類學的觀點，把堅硬的鞘翅作為鞘翅目的代表特征，把具有堅硬鞘翅的昆蟲都歸為鞘翅目，這樣就把具有堅硬鞘翅的蠼螋劃歸鞘翅目，實際上蠼螋屬于不完全變態(tài)類昆蟲，和精翅目昆蟲的親緣關系太遠了。到18世紀以后，許多分類學家就開始屏棄傳統(tǒng)分類學的觀點。。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介一、傳統(tǒng)分類學第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介24二、表征分類學

表征分類學（phenetics）也叫數(shù)值分類學（numericaltaxonomy），由R.R.Sokal和P.H.A.Sneath于1963年所創(chuàng)立。

（一）表征分類學的特征

表征分類學通過分析大量的、等權的、不相關的特征來表達生物間的自然關系。在實踐中至少要求選取60個特征，而且越多越好。

第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介二、表征分類學第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介25（二）表征分類學的方法：選擇待分的生物單元或類群。分類單元稱為分類運算單元OTUs（OperationalTaxonomicUnits）。對每個OTU選擇特征，并對特征進行數(shù)值化，組建原始數(shù)據矩陣。對原始數(shù)據標準化，然后通過數(shù)學方法建立相似性數(shù)值矩陣。利用聚類技術產生樹形圖（dendrogram）。一種常用的樹形圖是UPGMA（UnweightedPairGroupMethodwithArithmeticAveraging，不加權算術平均法）。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（二）表征分類學的方法：第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介26（三）表征分類學的問題

表征分類學的最大問題也是它最大的特色，即主張不給特征以任何加權。但實際上，特征在生物進化上的意義是不等同的。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（三）表征分類學的問題第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介27二、支序系統(tǒng)學支序系統(tǒng)學（cladistics）也稱為系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學（phylogeneticsystematics）由德國昆蟲學家W.Hennig于1950年提出的。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介二、支序系統(tǒng)學第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介28（一）支序系統(tǒng)學的特征

支序系統(tǒng)學認為最能反映系統(tǒng)發(fā)育關系的依據是分類單元之間的血緣關系，而反映血緣關系的最確切方法是分類單元的共同祖先相對近度，簡稱共祖近度（relativerecencyofcommonancestor），也即1種嚴格基于共同祖先的進化樹上的分支順序，并據此進行歸類。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（一）支序系統(tǒng)學的特征第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介29（二）支序系統(tǒng)學的方法支序系統(tǒng)學通過制定支序圖（cladogram）來建立發(fā)育關系，其方法步驟如下：確定單系類群，了解鄰近群。選取特征，仔細分析全部特征。判斷特征的極性，分析哪些是祖先特征狀態(tài)，哪些是派生特征狀態(tài)，如果錯了，能把演化方向搞反。尋找并確立姊妹群，建立支序關系，畫出支序圖。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（二）支序系統(tǒng)學的方法第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介30（三）支序系統(tǒng)學的問題

僅根據近裔共性進行歸類，而忽略從祖先遺傳下來的祖征。嚴格基于分支的順序，而忽略了分支的長度，即趨異或進化速度；無法肯定哪些特征對于那個類群是獨特的，并為最近的共同祖先所具有的。由于選用的特征不同，所得的結果也會不同。如果應用代謝特征，那么鳥和哺乳動物就是近表親，鱷魚與兩者都不近緣。如果應用頭殼和心臟構造，那么鳥和鱷魚就是近親。支序系統(tǒng)學家仍然存在著同樣的主觀性和任意性。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（三）支序系統(tǒng)學的問題第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介31三、進化系統(tǒng)學進化系統(tǒng)學（evolutionarysystematics）即考慮分支的順序，又考慮分支之間的進化程度，是分支和趨異的結合，是非常重視進化程度和速度的學派，代表人物是E.Mayr和G.G.Simpson等。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介三、進化系統(tǒng)學第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介32（一）進化系統(tǒng)學的特征進化系統(tǒng)學實際上是支序分類方法和表征分類學方法的在某種程度的結合，它的基本目標是建立既代表生物的總體進化關系，又能使分類單元內生物的相似性最大的分類。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（一）進化系統(tǒng)學的特征第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介33（二）進化系統(tǒng)學的方法

建立分類時考慮所有的特征，但更強調某些特征的重要性。例如，昆蟲的翅脈和外生殖器。其原因是某些特征被證明比其它特征在定義自然類群時更可靠。有些特征更普遍、穩(wěn)定和保守，因此更可能表示反映過去重要進化事件的衍征。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（二）進化系統(tǒng)學的方法第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介34（三）進化系統(tǒng)學的問題進化系統(tǒng)學也有許多缺陷。進化系統(tǒng)學既考慮分支進化，又考慮前進進化，但實際上要在同1個支序圖上同時反映兩個方面的信息是很困難的，還沒有可操作的可靠路徑。使用幾個非常不同的標準（系統(tǒng)發(fā)育、趨異、適應水平）來定義具體的分類單元，表現(xiàn)出在方法論上有一定的主觀性，無統(tǒng)一的嚴格標準。因此，在過去幾十年中，進化系統(tǒng)學派已經極大地衰落了，而支序系統(tǒng)學崛起成為主導學派。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（三）進化系統(tǒng)學的問題第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介35分類檢索表(identificationkey)是鑒定昆蟲種類的工具，它廣泛應用于各分類階元的鑒定。檢索表的編制是用對比分析和歸納的方法，從不同階元(目、科、屬或種)的特征中選出比較重要、突出、明顯而穩(wěn)定的特征，根據它們之間的相互絕對性狀，作成簡短的條文，按一定的格式排列而成。檢索表的運用和編制，是昆蟲分類工作重要的基礎，學習和研究昆蟲分類，必須熟練掌握檢索表的制作和使用。檢索表的形式，常用的有雙項式、單項式(連續(xù)式)和包孕式(退格式)3種，其中以前兩種最為常見。

第五節(jié)檢索表分類檢索表(identificationkey)是鑒定昆蟲36現(xiàn)以彈尾目、纓尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆蟲為例，說明檢索表的制作方法。第五節(jié)檢索表現(xiàn)以彈尾目、纓尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆蟲37首先經過分析比較，歸納出6個目的主要特征，列表如下，以供制作檢索表時選擇使用：第五節(jié)檢索表目名口器翅其它特征彈尾目咀嚼式無腹末有跳器纓尾目咀嚼式無腹末有1條中尾絲和1對尾須直翅目咀嚼式前翅皮質，后翅膜質后足跳躍式，或前足開掘式鞘翅目咀嚼式前翅鞘質，后翅膜質半翅目刺吸式前翅為半鞘翅，后翅膜質喙著生于頭部前端同翅目刺吸式前后翅均膜質，或前翅略加厚喙著生于頭部腹面后端第五節(jié)檢索表目名口器翅其它特征彈尾目咀嚼式無腹38根據上表中所列特征，制作成雙項式檢索表如下：1．無翅………………2

有翅………………32．腹末有跳器………………………彈尾目腹未有1條中尾絲和1對尾須……………………纓尾目3．口器刺吸式………………………4口器咀嚼式……………………54．前翅為半鞘翅，后翅膜質；喙著生于頭部前端………………半翅目前后翅均膜質，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后端……同翅目5．前翅皮質，后翅膜質；后足跳躍式，或前足開掘式…………直翅目前翅鞘質，后翅膜質……………鞘翅目

雙項式檢索表的特點是，每一條中包含兩項相對應的特征；所鑒定的對象符合哪一項，就按哪一項所指示的條數(shù)繼續(xù)向下檢索，直到檢索到其名稱為止；總條數(shù)為所含種類數(shù)(n)減1。

第五節(jié)檢索表根據上表中所列特征，制作成雙項式檢索表如下：第五節(jié)檢索表39

制作成單項式檢索表如下：1(4)無翅2(3)腹末有跳器……………………彈尾目3(2)腹未有1條中尾絲和1對尾須………………纓尾目4(1)有翅5(8)口器咀嚼式6(7)前翅皮質，后翅膜質；后足跳躍式，或前足開掘…………直翅目7(6)前翅鞘質，后翅膜質…………鞘翅目8(5)口器刺吸式9(10)前翅為半鞘翅，后翅膜質；喙著生于頭部前端…………半翅目10(9)前后翅均膜質，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后…同翅目單項式檢索表的特點是，每一條中僅含1項，與其后括號中序號指示的特征相對應；所鑒定的對象的特征若符合，就連續(xù)向下檢索，若不符合，就檢索其后括號中的序號；總條數(shù)為所含種類數(shù)的2倍減2(即2n—2)。第五節(jié)檢索表制作成單項式檢索表如下：第五節(jié)檢索表40制作包孕式檢索表如下：A．無翅B．腹未有跳器…………彈尾目BB．腹末有1條中尾絲和1對尾須……纓尾目AA．有翅B．口器咀嚼式C．前翅皮質，后翅膜質；后足跳躍式，或前足開掘式…………直翅目CC．前翅鞘翅，后翅膜質…………鞘翅目BB．口器刺吸式C．前翅為半鞘翅，后翅膜質；喙著生于頭部前端………………半翅目CC．前后翅均膜質，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后端…同翅目包孕式檢索表一般僅在包含種類數(shù)較少時應用，且具有層次清晰的優(yōu)點。但在種類數(shù)較多的情況下不宜應用。第五節(jié)檢索表制作包孕式檢索表如下：第五節(jié)檢索表41無論是哪一種檢索表，在使用時都必須從第1條開始查起，絕不能從中間插入，以避免誤人歧途。另外，由于檢索表受文字篇幅限制，其中只列少數(shù)幾個主要特征，還有很多特征不能包括，所以在進行種類鑒定時，不能完全依賴于檢索表，必要時須查閱有關分類專著與文獻中的全面特征描述。第五節(jié)檢索表無論是哪一種檢索表，在使用時都必須從第1條開始查起，絕不能從42昆蟲分類學原理與方法

第一章昆蟲分類學原理與方法第一章43第一節(jié)分類學概述一.分類學含義分類(classification)：就是將客觀事物分門別類，它是認識客觀事物最基本的方法。分類方法學(taxonomy)：分類理論的研究，包括基礎、原理、方式、法則等。第一節(jié)分類學概述一.分類學含義44二.分類學的任務鑒定(identification)：研究區(qū)分和確定生物界中各個物種，予以命名，加以描述，提供正確識別和辨別物種的知識和資料。分類(classification）：根據物種之間的異同，確定所屬分類階元的層次，排列成序，列出較高級階元，即建立一個分類系統(tǒng)。系統(tǒng)發(fā)育(phylogeny)：探詢物種和物類之間的親緣關系，以確定不同物種和高級分類階元的系統(tǒng)發(fā)育，追溯其進化過程或進化路線，簡單說，就是追根尋源。第一節(jié)分類學概述二.分類學的任務第一節(jié)分類學概述45昆蟲分類實踐的過程是：先把看到的昆蟲個體individuals按照形態(tài)特征的相似性similarity，即共同性，歸為同形體phenon(phena)，再根據生物種的科學概念和知識，把同形體鑒定到種species，進一步把種按照親緣關系的遠近歸入高級分類單元highertaxonomictaxon(taxa)，屬，科、目等，這樣就成為一個有序的分類系統(tǒng)classificationsystem。現(xiàn)在一些昆蟲分類單元，如昆蟲綱的分目，有些目的分科，有些科的分屬分種，已有分類系統(tǒng)，即有了由高級分類單元逐級向屬、種鑒定認識的基本科學資料。

第一節(jié)分類學概述昆蟲分類實踐的過程是：先把看到的昆蟲個體individual46第二節(jié)分類階元

一.物種概念自然分類學的創(chuàng)始人林奈(Linnaeus)，在18世紀給物種所下的定義為：“同一種生物，其形態(tài)相同，在自然情況下能夠交配，生出正常的下代來”。這個定義基本上是正確的，但他同時又認為種是上帝創(chuàng)造的，種的類型是不變的，種間在起源和發(fā)展上沒有任何聯(lián)系，這顯然是唯心主義的。CarolusLinnaeus(1707~1778)林奈生物分類學始祖，自他1758年《自然系統(tǒng)》第10版發(fā)表起，生物的命名有法可循。第二節(jié)分類階元一.物種概念Carolus47第二節(jié)分類階元

一.物種概念進化論的奠基人達爾文(Darwin)，在1859年所著《物種的起源》(OntheOriginofSpecies)一書中，闡明了所有生物的種類都是由低等的共同祖先演化來的，不同的種是由不同的環(huán)境條件影響下產生的，因而生物的種與種之間都存在著血緣關系。這是正確的一面，是他在生物學上的偉大貢獻。但他只是把種看作環(huán)境條件影響下量的變化和程度的差別，并且是不停地變化著的，而沒有認識到質的不同，對種的相對穩(wěn)定性強調不夠。CharlesDarwin(1809~1882)Fatherofthemoderntheoryofevolution達爾文進化論之父第二節(jié)分類階元一.物種概念Charles48第二節(jié)分類階元

一.物種概念物種（species）：是具一定形態(tài)、生理和生態(tài)特征，占有相應的自然地理分布區(qū)域，以一定的生活方式進行繁衍并相互交流基因的自然生物類群。種（species）：是能夠相互配育的自然種群的類群，這些類群與其它近似類群有質的差別，并在生殖上相互隔離著，它是生物進化過程中連續(xù)性與間斷性統(tǒng)一的基本間斷形式。第二節(jié)分類階元一.物種概念49二.分類階元昆蟲分類與其它動、植物分類一樣，分為一系列階元，主要包括界、門、綱、目、科、屬、種等7個等級。其中種是分類的基本單位，是客觀存在的實體，而種以上的分類階元則是代表在形態(tài)、生理、生物學等方面相近的若干種的集合單位。例如將親緣關系相近的種歸納為屬，相近的屬歸納為科，相近的科歸納為目等等。為了更客觀的反映出物種之間的親緣關系，常在種以上的基本分類階元間增設新的階元，如在“門”下設“亞門”，“綱”下設“亞綱”，“目”下設“亞目”、“總科”，“科”下設“亞科”、“族”，“屬”下設“亞屬”等。有時在“種”下還設“亞種”或“變型”、“生態(tài)型”等。第二節(jié)分類階元二.分類階元第二節(jié)分類階元50二.分類階元在昆蟲分類中，科名字尾常加—idae，亞科加—inae，族加—ini，總科(有時還有亞目和目)名字尾加—oidea。在具翅昆蟲中，其目名字尾多加—ptera。屬以上各階元名稱的第1個字母一律要求大寫?，F(xiàn)以東亞飛蝗(LocustamigratoriamanilensisMeyen)為例，表示昆蟲的分類地位和階元如界(Kingdom)：動物界(Animalia)門(Phylum)：節(jié)肢動物門(Arthropoda)綱(Class)：昆蟲綱(Insecta)亞綱(Subclass)：有翅亞綱(Pterygota)目(order)：直翅目(Orthoptera)亞目(Suborder)：蝗亞目(Locustodea)總科(Superfamily)：蝗總科(Locustoidea)科(Family)：蝗科(Locustidae)亞科(Subfamily)：蝗亞科(Locustinae)屬(Genus)：飛蝗屬(Locusta)種(Species)：飛蝗(migratoria)亞種(Subspecies)：東亞飛蝗(manilensis)第二節(jié)分類階元二.分類階元第二節(jié)分類階元51三.種下階元亞種(subspecies)：由１～多個種群組成，是種內群體間具有一定間斷性（形態(tài)、生理、遺傳特征）的類群，代表物種分化的一定階段。由于地理上的長期隔離而形成的同種的不同種群，又稱地理亞種。亞種之間不存在生殖隔離，或生殖隔離不完善。亞種是當前國際動物命名法規(guī)中唯一要求命名的種下階元。如東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis（Meyen）。第二節(jié)分類階元三.種下階元第二節(jié)分類階元52變種(variety)：在早期的分類學實踐中應用較多，用以描述那些與模式標本不符合的個體。生態(tài)型(ecotype)：同一基因型在不同生態(tài)條件下產生的不同表型。如龜紋瓢蟲有2斑型、4斑和隱4斑型。第二節(jié)分類階元變種(variety)：在早期的分類學實踐中應用較多，用以描53四.種上階元種上階元又稱高級階元。除亞種和種以外，均為種上分類階元。種上分類階元主要包括界、門、綱、目、科、屬、種７個等級。其中種是分類基本單位，集合親緣關系相近的種歸納（成為）為屬、相近的屬歸納為科、相近的科歸為目等。在應用上有時感到這樣分級還不夠時，常在種以上基本分類階之間增設亞（sub—）級，也有在目、科加總級（super－）等。第二節(jié)分類階元四.種上階元第二節(jié)分類階元54四.種上階元屬(genus)：包括1個種或有共同祖先進化而來的1群種，它與其它相似的單元（近緣屬）之間存在著明確的間斷；每個屬均有1個指定的“模式種”?？?family)：科是緊接屬之上的1個分類階元。包括1個或若干個有共同祖先進化而來的屬。科與科之間具有穩(wěn)定、明確的形態(tài)特征差異。每科都設有1個“模式屬”。目、綱與門：這些階元的含義與科屬相似，不需要模式固定，只是特征更加穩(wěn)定、易于鑒別，代表更早的起源和分支。第二節(jié)分類階元四.種上階元第二節(jié)分類階元55昆蟲分類學的物質基礎，是昆蟲身體上的各類不同特征，主要包括：一．形態(tài)學特征：形態(tài)學特征是分類學中最重要的依據。除了應用很普遍的有蟲體的大小、骨片、骨縫、毛、刺、距、翅脈、色澤、斑紋等一般的外部形態(tài)外，還應用到一些特殊構造（外生殖器、腺體）、內部形態(tài)（消化道、神經系統(tǒng)、馬氏管、卵巢小管構造等解剖學特征）、胚胎學特征及細微結構（細胞學、染色體和精子形態(tài)特征等）；第三節(jié)分類特征昆蟲分類學的物質基礎，是昆蟲身體上的各類不同特征，主要包括：56二．生態(tài)學特征：包括生境、寄主、食物、季節(jié)變異、寄主反應，行為學、求偶等；三．生理學生物化學特征：包括血清、蛋白質和其它生化差異，基因性不育等。四．地理學特征：主要包括一般的生物地理分布格局、居群的同域-異域的關系等；五．分子生物學特征：同工酶、蛋白質的氨基酸序列和核酸序列等。在以上五大特征中，鑒別昆蟲主要應用形態(tài)特征，尤其是一般外部形態(tài)和生殖器構造。第三節(jié)分類特征二．生態(tài)學特征：包括生境、寄主、食物、季節(jié)變異、寄主反應，57動物命名法是用法律的形式，規(guī)定動物命名的基本方法，從而在國際上取得一致，促進名稱的普遍性和穩(wěn)定性。一.學名的構成雙名法(binominalmonenclature)：一種昆蟲的種本名(學名)是由兩個拉丁詞構成，即屬名+種名，第1個詞是屬名，第2個詞為種名，即“雙名”(binomen)。如菜粉蝶PierisrapaeL.。分類學著作中，學名后面還常常加上定名人的姓。第四節(jié)動物命名方法動物命名法是用法律的形式，規(guī)定動物命名的基本方法58

三名法(trinominalmonenclature)：一個亞種的學名由3個拉丁詞組成，即屬名+種名+亞種名，即在種名之后再加上1個亞種名，就構成了“三名”(trinomen)。如東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis（Meyen）。屬名的第1個字母須大寫，其余字母小寫，種名和亞種名均小寫；定名人第1個字母大寫，其余字母小寫。有時，定名人前后加括號，表示種的屬級組合發(fā)生了變動。第四節(jié)動物命名方法三名法(trinominalmonenclature)：59

單名(uninominnalmonenclature)：種級以上的名稱是單名，由1個拉丁詞組成，第1個字母大寫，屬級以上的階元均用正體。在有些分類階元中，如總科、科、亞科、族4個階元的學名均有固定的詞尾，分別是-oidea、-idea、-inae和-ini。也就是在模式屬字干后面加拉丁詞尾，如Sphex,Sphec-ini,Sphec-inae,Sphec-idae,Sphec-oidae。目以上各階元則無規(guī)定標準的字尾。第四節(jié)動物命名方法單名(uninominnalmonenclature)：60二、優(yōu)先律在動物分類的實踐中，經常發(fā)生1個物種被兩個或多個作者分別多次作為新種來記載發(fā)表的情況，因此1個種可能同時存有幾個名稱，這時就要應用優(yōu)先律。即一個分類單元的名稱是最早給于它的可用名稱。一種昆蟲經科學工作者第1次作為新種公開發(fā)表以后，既確定為科學上發(fā)現(xiàn)的新種，如果沒有特殊理由，不能隨意更改其學名。一種昆蟲只能有一個學名，凡后人將該種昆蟲定為別的學名的，按國際動物命名法規(guī)的規(guī)定，應作為“異名”(synonym)而不被采用。同樣一個學名，只能用于一種昆蟲，如果再用作另一種昆蟲(或動物)的名稱，就成為“同名”(homonym)，也不為科學界所承認。無論是異名還是同名，后人都有權修訂。因此，科學上采用最早發(fā)表的學名，這叫做“優(yōu)先權”。優(yōu)先權的最早有效期公認從林奈的《自然系統(tǒng)》(SystemaNature)第十版出版的時間(即1758年1月1日)開始。第四節(jié)動物命名方法二、優(yōu)先律第四節(jié)動物命名方法61三、模式標本在發(fā)表新種時，第1次用于描述和記載新種所用的標本，叫做模式標本(type)。在一批同種的新種標本中，選出的其中1個最為典型的標本，稱為正模(holotype)；另選出的1個與正模不同性別的標本，稱為配模(allotype)；而同時所參考的其余同種標本，統(tǒng)稱為副模(paratype)。第四節(jié)動物命名方法三、模式標本第四節(jié)動物命名方法62系統(tǒng)發(fā)育和分類昆蟲分類學有三大主要任務和研究內容：鑒定、分類和系統(tǒng)發(fā)育。特別強調了分類和系統(tǒng)發(fā)育互為基礎和相輔相成的關系。這是因為分類classification是按一定的原則將鑒定的物種歸類，并進行命名的過程。在這個過程中分類學家追求的是劃分的分類單元應是“自然”的類群，提出的分類系統(tǒng)力求反映客觀實際。面對具體的分類單元，所謂自然類群的含義和指標是什么?一般說來就是要符合系統(tǒng)發(fā)育的原則。所謂系統(tǒng)發(fā)育phylogeny就是指各分類單元之間的親緣關系。因為系統(tǒng)發(fā)育的親緣關系是生物進化過程的實際反映。正由于此，研究每個生物類群的分類學家，都把組建該類群的系統(tǒng)發(fā)育作為主要目標，以便在此基礎上提出符合反映該類群進化歷史過程實際的分類系統(tǒng)。正由于系統(tǒng)發(fā)育是生物進化的歷史過程，已無法完全如實再現(xiàn)，特別是在昆蟲分類研究中，由于化石資料極不完全，因此只能依靠間接的，推斷的辦法重建系統(tǒng)發(fā)育關系。這就需借助指導分類研究的理論力量，而理論的正確程度對組建的系統(tǒng)發(fā)育會產生很大的影響。由于分類研究者對組建系統(tǒng)發(fā)育所持的理論觀點和方法論不同，對同一分類單元，就會提出很多不同的分類系統(tǒng)。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介系統(tǒng)發(fā)育和分類第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介63系統(tǒng)發(fā)育和分類對系統(tǒng)發(fā)育持不同觀點，提出不同分類系統(tǒng)的另一主要原因還在于自然界的復雜性。一個有共同祖先的自然類群，不一定全體成員都具有·某一個明顯易見的代表性特征，相反由于趨同進化的存在，表征相似程度很高的類群，不一定有共同的祖先，而且分類學家根據經驗或推斷而得出的代表性特征，不一定能反映系統(tǒng)發(fā)育的親緣關系。這是出現(xiàn)不同分類觀點和提出不同分類系統(tǒng)的客觀原因。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介系統(tǒng)發(fā)育和分類第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介64由于系統(tǒng)學的觀點、理論和方法的不同，近代分類學形成了四大學派。傳統(tǒng)分類表征分類學派支序系統(tǒng)學派進化系統(tǒng)學派第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介由于系統(tǒng)學的觀點、理論和方法的不同，近代分類學形成了四大學派65一、傳統(tǒng)分類學

傳統(tǒng)分類學派Traditionarytaxonomy代表著較早的分類傳統(tǒng)觀念和方法。遠可以追溯到生物分類學的奠基人林奈，而現(xiàn)代的代表人物是美國的R．E．Blackwelder。早期韻生物分類學者林奈等強調，某些特征能夠代表或反映分類單元的本質，凡具有這類特征者歸為一類，而這樣的類群就是一個自然群。例如林奈當時將昆蟲分為七目，認為具有堅硬的鞘翅這一特征為鞘翅目的代表特征，凡是具堅硬鞘翅的昆蟲即為鞘翅目昆蟲。這種觀念由于易為人所接受，至今仍有很大的影響，在這種觀點指導下劃分的許多類群至今仍在沿用。但仔細分析在這種觀點指導下的分類研究，分類學者常根據自己對一個類群的深入研究中得到的經驗或直覺印象，選擇不同的依據或相關關系，估量相似性進行歸類，可以得到多種不同的分類系統(tǒng)，對于這些分類系統(tǒng)，不一定要求反映系統(tǒng)發(fā)育實際，主要是為分類實踐中使用方便。分類缺乏統(tǒng)一的標準，理論依據也含糊不清。事實證明，傳統(tǒng)分類有很多缺陷，據此劃定的類群，有些是非自然群。例如以傳統(tǒng)分類學的觀點，把堅硬的鞘翅作為鞘翅目的代表特征，把具有堅硬鞘翅的昆蟲都歸為鞘翅目，這樣就把具有堅硬鞘翅的蠼螋劃歸鞘翅目，實際上蠼螋屬于不完全變態(tài)類昆蟲，和精翅目昆蟲的親緣關系太遠了。到18世紀以后，許多分類學家就開始屏棄傳統(tǒng)分類學的觀點。。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介一、傳統(tǒng)分類學第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介66二、表征分類學

表征分類學（phenetics）也叫數(shù)值分類學（numericaltaxonomy），由R.R.Sokal和P.H.A.Sneath于1963年所創(chuàng)立。

（一）表征分類學的特征

表征分類學通過分析大量的、等權的、不相關的特征來表達生物間的自然關系。在實踐中至少要求選取60個特征，而且越多越好。

第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介二、表征分類學第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介67（二）表征分類學的方法：選擇待分的生物單元或類群。分類單元稱為分類運算單元OTUs（OperationalTaxonomicUnits）。對每個OTU選擇特征，并對特征進行數(shù)值化，組建原始數(shù)據矩陣。對原始數(shù)據標準化，然后通過數(shù)學方法建立相似性數(shù)值矩陣。利用聚類技術產生樹形圖（dendrogram）。一種常用的樹形圖是UPGMA（UnweightedPairGroupMethodwithArithmeticAveraging，不加權算術平均法）。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（二）表征分類學的方法：第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介68（三）表征分類學的問題

表征分類學的最大問題也是它最大的特色，即主張不給特征以任何加權。但實際上，特征在生物進化上的意義是不等同的。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（三）表征分類學的問題第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介69二、支序系統(tǒng)學支序系統(tǒng)學（cladistics）也稱為系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學（phylogeneticsystematics）由德國昆蟲學家W.Hennig于1950年提出的。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介二、支序系統(tǒng)學第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介70（一）支序系統(tǒng)學的特征

支序系統(tǒng)學認為最能反映系統(tǒng)發(fā)育關系的依據是分類單元之間的血緣關系，而反映血緣關系的最確切方法是分類單元的共同祖先相對近度，簡稱共祖近度（relativerecencyofcommonancestor），也即1種嚴格基于共同祖先的進化樹上的分支順序，并據此進行歸類。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（一）支序系統(tǒng)學的特征第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介71（二）支序系統(tǒng)學的方法支序系統(tǒng)學通過制定支序圖（cladogram）來建立發(fā)育關系，其方法步驟如下：確定單系類群，了解鄰近群。選取特征，仔細分析全部特征。判斷特征的極性，分析哪些是祖先特征狀態(tài)，哪些是派生特征狀態(tài)，如果錯了，能把演化方向搞反。尋找并確立姊妹群，建立支序關系，畫出支序圖。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（二）支序系統(tǒng)學的方法第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介72（三）支序系統(tǒng)學的問題

僅根據近裔共性進行歸類，而忽略從祖先遺傳下來的祖征。嚴格基于分支的順序，而忽略了分支的長度，即趨異或進化速度；無法肯定哪些特征對于那個類群是獨特的，并為最近的共同祖先所具有的。由于選用的特征不同，所得的結果也會不同。如果應用代謝特征，那么鳥和哺乳動物就是近表親，鱷魚與兩者都不近緣。如果應用頭殼和心臟構造，那么鳥和鱷魚就是近親。支序系統(tǒng)學家仍然存在著同樣的主觀性和任意性。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（三）支序系統(tǒng)學的問題第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介73三、進化系統(tǒng)學進化系統(tǒng)學（evolutionarysystematics）即考慮分支的順序，又考慮分支之間的進化程度，是分支和趨異的結合，是非常重視進化程度和速度的學派，代表人物是E.Mayr和G.G.Simpson等。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介三、進化系統(tǒng)學第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介74（一）進化系統(tǒng)學的特征進化系統(tǒng)學實際上是支序分類方法和表征分類學方法的在某種程度的結合，它的基本目標是建立既代表生物的總體進化關系，又能使分類單元內生物的相似性最大的分類。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（一）進化系統(tǒng)學的特征第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介75（二）進化系統(tǒng)學的方法

建立分類時考慮所有的特征，但更強調某些特征的重要性。例如，昆蟲的翅脈和外生殖器。其原因是某些特征被證明比其它特征在定義自然類群時更可靠。有些特征更普遍、穩(wěn)定和保守，因此更可能表示反映過去重要進化事件的衍征。第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介（二）進化系統(tǒng)學的方法第四節(jié)昆蟲系統(tǒng)學主要學派簡介76（三）進化系統(tǒng)學的問題進化系統(tǒng)學也有許多缺陷。進化系統(tǒng)學既考慮分支進化，又考慮前進進化，但實際上要在同1個支序圖上同時反映兩個方面的信息是很困難的，還沒有可操作的可靠路徑。使用幾個非常不同的標準（系統(tǒng)發(fā)育、趨異、適應水平）來定義具體的分類單元，