藥用植物學-淅江大學18蕨類

第十八章蕨類植物門張水利副教授

生藥學碩導浙江大學藥學院(1992.8-2003.12)浙江中醫(yī)藥大學藥學院(2004.1.～至今)

Email:zhangshuili@藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第1頁!第十八章蕨類植物門蕨類植物Pteridophyta蕨類植物又稱羊齒植物，和苔蘚植物一樣具明顯的世代交替現象，無性繁殖是產生孢子，有性生殖器官為精子器和頸卵器。但是蕨類植物的孢子體遠比配子體發(fā)達，并有根、莖、葉的分化，內中有維管組織，這些又是異于苔蘚植物的特點。蕨類植物只產生孢子，不產生種子，則有別于種子植物。蕨類的孢子體和配子體都能獨立生活，此點和苔蘚植物及種子植物均不相同。因此，蕨類植物是介于苔蘚植物和種子植物之間的一類植物，是較高等的孢子植物，又是較原始的維管植物。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第2頁!第十八章蕨類植物門

1.蕨類植物的孢子體

蕨類植物的孢子體發(fā)達，常有根、莖、葉的分化。一般為多年生草本，稀一年生。大多為土生、石生或附生，少數為水生或亞水生，一般表現為喜陰濕和溫暖的特性。

（1）根通常為吸收能力較好的不定根，著生在根狀莖上。極少數原始種類僅具假根。

（2）莖通常為根狀莖，少數為直立的樹干狀（如桫欏）或其他形式的地上莖。有些原始的種類還兼具氣生莖和根狀莖。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第3頁!第十八章蕨類植物門

（3）葉蕨類植物的葉有小型葉（microphyll）和大型葉（macrophyll）兩類，小型葉如松葉蕨（Psilotumnudum）、石松（Lycopodium）等的葉，它沒有葉隙（leafgap）和葉柄（stipe），只具1個單一不分枝的葉脈（vein）。大型葉有葉柄，維管束有或無葉隙，葉脈多分枝。

蕨類植物的葉子中，有僅進行光合作用的葉，稱為營養(yǎng)葉(foliageleaf)或不育葉(sterilefroud)；也有些葉子的主要作用是產生孢子囊和孢子，稱為孢子葉或能育葉（sporophyll，fertilefroud）。有些蕨類的營養(yǎng)葉和孢子葉是不分的，而且形狀相同，稱同型葉（homomorphicleaf）；也有孢子葉和營養(yǎng)葉形狀完全不相同的，稱為異型葉（heteromorphicleaf）。

在系統(tǒng)演化過程中，同型葉是朝著異型葉的方向發(fā)展的。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第4頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第5頁!第十八章蕨類植物門

（4）孢子囊、孢子囊器

蕨類植物的孢子囊，在小型葉蕨類中是單生在孢子葉的近軸面葉腋或葉子基部，孢子葉通常集生在枝的頂端，形成球狀或穗狀，稱孢子葉球（strobilus）或稱孢子葉穗（sporophyllspike）。較進化的真蕨類，其孢子囊通常生在孢子葉的背面、邊緣或集生在一個特化的孢子葉上，往往由多數孢子囊聚集成群，稱為孢子囊群或孢子囊堆（sorus）。水生蕨類的孢子囊群生在特化的孢子果（或稱孢子莢，sporocarp）內。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第6頁!第十八章蕨類植物門

（5）孢子

多數蕨類產生的孢子大小相同，稱為孢子同型（isospory），而卷柏植物和少數水生蕨類的孢子有大小之分，稱孢子異型（heterospory）。

無論是同型孢子（isospore）還是異型孢子（heterospore），在形態(tài)上都可分為兩類：

兩面型孢子：腎形，單裂縫，二側對稱；

四面型孢子：圓形或鈍三角形，三裂縫，輻射對稱。孢子的周壁通常具有不同的突起和紋飾。孢子形成時是經過減數分裂的，所以孢子的染色體是單倍的。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第7頁!第十八章蕨類植物門

很多蕨類植物根狀莖上常有葉柄殘基，而葉柄中維管束數目、類型及排列方式的區(qū)別，可作為藥材的鑒別依據之一。

維管系統(tǒng)是由木質部和韌皮部組成，分別擔任水、無機養(yǎng)料和有機物質的運輸。木質部的主要成分為管胞，壁上具有環(huán)紋、螺紋、梯紋或其他形狀的加厚部分，也有一些蕨類具有導管，如一些石松綱植物和真蕨綱中的蕨[Pteridiumaquilinum（L.）Kuhn]。不過蕨類植物的導管和管胞的大小，區(qū)別不甚顯著。木質部除了管胞和導管外，還有薄壁組織。韌皮部的主要成分是篩胞和篩管以及韌皮薄壁組織。在現代生存的蕨類中，除了極少數如水韭屬（Isoetes）和瓶爾小草屬（Ophioglossum）等種類外，一般沒有形成層的結構。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第8頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第9頁!第十八章蕨類植物門

3.蕨類植物的生活史

蕨類植物的生活史，有兩個獨立生活的植物體：即孢子體和配子體。從受精卵萌發(fā)開始，到孢子母細胞進行減數分裂前為止，這一過程稱為孢子體世代（無性世代），它的細胞染色體是雙倍的（2n）。從孢子萌發(fā)到精子和卵結合前的階段，稱為配子體世代（稱有性世代），其細胞染色體數目是單倍的（n）。在它一生中，世代交替明顯，而孢子體世代占很大的優(yōu)勢。

但是，有少數蕨類植物為配子體占優(yōu)勢?，F在已發(fā)現的至少有3科4屬蕨類屬于此種情況。例如廣泛分布于北美洲溫帶地區(qū)的書帶蕨屬（Vittaria）中的V.lineata，它的配子體為葉狀體，宛如1薄層的淡綠色的葉狀地衣，繁茂地生于巖石洞中。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第10頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第11頁!第十八章蕨類植物門（4）孢子囊、孢子囊群

孢子囊單生在孢子葉上再聚集成孢子葉球或孢子葉穗。聚生在孢子葉的背面、邊緣成群，稱為孢子囊群或孢子囊堆。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第12頁!第十八章蕨類植物門蕨類植物的配子體

孢子萌發(fā)后，形成為配子體。配子體又稱原葉體，結構簡單，能獨立生活，有腹背的分化，在腹面產生頸卵器和精子器，精子多鞭毛，需借水才受精形成受精卵，發(fā)育成胚，再發(fā)育成孢子體。

藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第13頁!第十八章蕨類植物門

3.酚類化合物

二元酚類及其衍生物在大型葉的真蕨中普遍存在，如咖啡酸(caffeicacid)、阿魏酸(ferulicacid)及氯原酸(chlorogenicacid)等，它們具有抗菌、止痢、止血和升高白細胞的作用，咖啡酸具有止咳、驅痰作用。

多元酚類，特別是間苯三酚衍生物在鱗毛蕨屬(Dryopteris)植物中常有存在，如綿馬酚(aspidinol)、綿馬酸類(filicicacids)、東北貫眾素(dryocrassin)等，這類化合物具較強的驅蟲作用，但毒性較大。

4.萜類及甾體化合物

蕨類植物中普遍含有三萜類化合物，具代表性的是何帕烷型和羊齒烷型五環(huán)三萜。石松屬(lycopodium)植物中含有鋸齒石松型五環(huán)三萜類化合物石松素(lycoclavanin)、石松醇(lycolavanol)等。在紫萁、亞洲紫萁、烏毛蕨、多足蕨、歐洲蕨等植物中發(fā)現含有昆蟲蛻皮激素，有促進蛋白質合成，排除體內膽固醇、降血脂及抑制血糖上升等活性。

5.其他成分

蕨類植物中含有鞣質，在石松、海金沙等的孢子中還含有大量脂肪。

鱗毛蕨屬的地下部分含微量揮發(fā)油。

金雞腳（Phymatopsishastate(Thunb.)Kitag.）的葉中含有香豆素。

此外，尚含多種微量元素、硅及硅酸，其中某些成分具有不同的生理活性，這些成分均值得深入研究。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第14頁!第十八章蕨類植物門

二分類情況

對于蕨類植物的分類系統(tǒng)，由于植物學家意見不一致，過去常把蕨類植物作為一個門，其下5個綱，即松葉蕨綱、石松綱、水韭綱、木賊綱(楔葉綱)、真蕨綱。前四綱都是小葉型蕨類植物，是一些較原始而古老的蕨類植物，現存在較少。真蕨綱是大型葉蕨類，是最進化的蕨類植物，也是現代極其繁茂的蕨類植物。我國的蕨類植物學家秦仁昌教授將蕨類植物分成5個亞門，即將上述5個綱均提升為亞門:

松葉蕨亞門(Psilophytina)

楔葉亞門(Sphenophytina)

石松亞門(Lycophytina)

水韭亞門(Isoephytina)

真蕨亞門(Filicophytina)藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第15頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第16頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第17頁!第十八章蕨類植物門木賊HerbaEquisetiHiemalis【來源】：木賊科植物木賊EquisetumhiemaleL.的干燥地上部分?！净瘜W成分】：含揮發(fā)油、有機酸、黃酮苷類等?！竟πА浚罕酒沸云?，味甘、微苦。能疏風散熱，名目退翳，止血。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第18頁!第十八章蕨類植物門【性狀特征】：莖中空；葉鞘基部和鞘齒成黑色兩圈；節(jié)處有鞘狀葉。體輕，質脆，易折斷，端面中空，周邊有多數圓形小空腔。孢子葉球橢圓形具鈍尖頭，生于莖的頂端。孢子同型。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第19頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第20頁!第十八章蕨類植物門【化學成分】：含黃酮類成分

【功效】：性寒，味甘。孢子：清利濕熱，通淋止痛。全草：有抗菌、利尿作用。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第21頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第22頁!第十八章蕨類植物門【性狀特征】：呈不規(guī)則和長條形或圓形，表面深棕色，殘留有金黃色的長茸毛。切面淡棕色，質堅硬，帶粉性，蒸煮品顯黑棕色，半透明。味淡，微澀。

藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第23頁!第十八章蕨類植物門綿馬貫眾RhizomaDryoterisCrassirhizoma【來源】：鱗毛蕨科植物粗葉鱗毛蕨（綿馬鱗毛蕨）DryoteriscrassirhizomaNakai的干燥根莖及葉柄殘基?！静芍啤浚呵锛静墒?，除去地上部分及須根，曬干。

【產地】：黑龍江、吉林等地。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第24頁!第十八章蕨類植物門【性狀特征】：長倒卵形，表面黑褐色，有紅棕色微顯光澤的鱗片葉柄基部略呈扁圓形質硬而脆，橫斷面黃白色維管束5～13個，環(huán)列氣特異，味苦、辛藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第25頁!第十八章蕨類植物門【性狀鑒別】呈稍彎曲倒圓錐形，上端鈍圓或截形，下端較尖。表面密被排列整齊的葉柄殘基及鱗片，并有彎曲的須根。葉柄殘基或根莖的斷面呈棕色或深綠色，有黃白色小點（分體中柱）5~13個，排列成環(huán)。氣特殊，味初微澀，漸苦而辛?！撅@微鑒別】葉柄基部橫切面：①表皮細胞1列。②厚壁細胞數列。③基本組織中有分體中柱5~13個，環(huán)列。每一分體中柱具周韌維管束，外有內皮層。④薄壁細胞內含淀粉粒及棕色物質。細胞間有間隙腺毛?！舅幚碜饔谩浚孩衮屜x作用②興奮子宮作用③抗腫瘤作用④抗病原微生物作用【功效】：性寒，味苦；有小毒。清熱解毒，止血，殺蟲。

藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第26頁!第十八章蕨類植物門【來源】：槲蕨科植物槲蕨Drynariafortunei(kuntze)J.Smith的干燥根莖。【化學成分】：含黃酮苷、四環(huán)三萜、烯類、甾醇類?！竟πА浚罕酒肺兜⒖?、澀。能補腎強骨，祛風濕，活血止痛。骨碎補

RhizomaDrynariae藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第27頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第28頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第29頁!第十八章蕨類植物門

（3）葉蕨類植物的葉有小型葉（microphyll）和大型葉（macrophyll）兩類，小型葉如松葉蕨（Psilotumnudum）、石松（Lycopodium）等的葉，它沒有葉隙（leafgap）和葉柄（stipe），只具1個單一不分枝的葉脈（vein）。大型葉有葉柄，維管束有或無葉隙，葉脈多分枝。

蕨類植物的葉子中，有僅進行光合作用的葉，稱為營養(yǎng)葉(foliageleaf)或不育葉(sterilefroud)；也有些葉子的主要作用是產生孢子囊和孢子，稱為孢子葉或能育葉（sporophyll，fertilefroud）。有些蕨類的營養(yǎng)葉和孢子葉是不分的，而且形狀相同，稱同型葉（homomorphicleaf）；也有孢子葉和營養(yǎng)葉形狀完全不相同的，稱為異型葉（heteromorphicleaf）。

在系統(tǒng)演化過程中，同型葉是朝著異型葉的方向發(fā)展的。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第30頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第31頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第32頁!第十八章蕨類植物門

（6）莖內維管系統(tǒng)

蕨類植物的孢子體莖內維管系統(tǒng)形成的中柱類型較為復雜，主要有原生中柱、管狀中柱、網狀中柱和散狀中柱等。這些不同的中柱類型和演化有關，由實心的原生中柱向散狀中柱的趨向發(fā)展。

原生中柱僅有木質部和韌皮部組成，無髓部，無葉隙。原生中柱包括單中柱、星狀中柱、編織中柱。

管狀中柱包括外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。網狀中柱、真中柱和散狀中柱是最進化的類型。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第33頁!第十八章蕨類植物門

2.蕨類植物的配子體

孢子萌發(fā)后，形成為配子體。配子體又稱原葉體(prothallus)，小型，結構簡單，生活期較短。原始類型的配子體呈輻射對稱的塊狀或圓柱狀體，埋在土中或部分埋在土中，通過菌根作用取得營養(yǎng)，如松葉蕨［Psilotumnudum（L.）Grised.］。極少數種類的配子體為絲狀，像莎草蕨屬（Schizaea）。極大多數蕨類的配子體為綠色、具有腹背分化的葉狀體，能獨立生活，在腹面產生頸卵器和精子器，和苔類植物相似，但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨類等異孢種類，配子體是在孢子內部發(fā)育的，已趨向于失去獨立性的方向發(fā)展。配子體產生的精子和卵，在受精時還不能脫離水的環(huán)境。受精卵發(fā)育成胚，幼胚暫時寄生在配子體上，長大后配子體死亡，孢子體即行獨立生活。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第34頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第35頁!第十八章蕨類植物門蕨類植物的生活史，有兩個獨立生活的植物體：即孢子體和配子體。分孢子體世代（無性世代）、配子體世代（稱有性世代）。在它一生中，世代交替明顯，而孢子體世代占很大的優(yōu)勢。

蕨類植物的生活史

藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第36頁!第十八章蕨類植物門蕨的葉從功能上可分為：營養(yǎng)葉（不育葉）能進行光合作用制造營養(yǎng)物質孢子葉（能育葉）能產生孢子囊和孢子進行繁殖有些蕨類的營養(yǎng)葉和孢子葉不分，既能進行光合作用，又能產生孢子囊和孢子，葉的形狀也相同，稱同型葉；也有孢子葉和營養(yǎng)葉形狀完全不相同的，稱為異型葉。

藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第37頁!第十八章蕨類植物門（5）孢子多數蕨類產生的孢子大小相同，稱為孢子同型；而卷柏植物和少數水生蕨類的孢子有大小之分，稱孢子異型。

（6）莖內維管系統(tǒng)

中柱類型較為復雜，主要有

原生中柱管狀中柱網狀中柱散狀中柱藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第38頁!第十八章蕨類植物門蕨類植物的化學成分

現知主要有以下幾大類:

1.黃酮類

黃酮類化合物在蕨類植物中廣泛分布，多具生理活性。最常見的有芹菜素(apigenin)、芫花素(genkwanin)、木犀草素(luteolin)和牡荊素(vitexin)等。

在真蕨類植物中，常見有黃酮醇類。如高良姜素(galangin)、山柰酚(kaempferol)、槲皮素(quercetin)等。

小葉型蕨類多含有雙黃酮成分。如松葉蕨屬(Psilotum)、卷柏屬(Sellaginella)含穗花杉雙黃酮(amentoflavone)和扁柏雙黃酮(hinokiflavone)。

2.生物堿類

廣泛的存在于小葉型蕨類植物中，如石松屬(Lycopodium)中含有石松堿(lycopodine)、石松洛寧(clavolonine)、石松毒堿(clavatoxine)、垂石松堿(lycocernuine)等。卷柏屬(Sellaginella)、木賊屬(Hippochaete)、問荊屬(Equisetum)均含有生物堿。從石杉科植物中分得的石杉堿甲(hupenzineA)能防治老年性癡呆癥。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第39頁!第十八章蕨類植物門蕨類植物分類概況

一.蕨類植物分類的主要依據

蕨類植物的種類比較復雜，具有許多不同的性狀。

在蕨類植物的分類鑒定中，常依據下列主要特征：1.莖、葉的外部形態(tài)及內部構造。2.孢子囊壁細胞層數及孢子形狀。3.孢子囊的環(huán)帶有無及其位置。4.孢子囊群形狀、生長部位及有無囊群蓋。5.根莖上的有無毛、鱗片等附屬器官及形狀。6.葉柄中維管束排列的形式，葉柄基部有無關節(jié)。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第40頁!第十八章蕨類植物門

蕨類植物

亞門檢索表

l.植物體無真根，僅具假根，2-3個孢子囊形成聚囊…………松葉蕨亞門

l.植物體均具真根，不形成聚囊，孢子囊單生，或聚集孢子囊群。

2.植物體具明顯的節(jié)和節(jié)間，葉退化成鱗片狀，不能進行光合作用，孢子具彈絲…楔葉亞門

2.植物體非如上狀，葉綠色，小型葉或大型葉，可進行光合作用孢子均不具彈絲。

3.小型葉，幼葉無拳曲現象。

4.莖多為二叉分枝，葉小形、鱗片狀，孢子葉在枝頂端聚集成孢子葉穗，孢子同型或異

型，精子具2條鞭毛……………石松亞門

4.莖粗壯似塊莖,葉長條形似韭菜葉,不形成孢子葉穗,孢子異型，精子具多鞭毛…水韭亞門

3.大型葉，幼葉有拳曲現象，孢子囊在孢子葉的背面或邊緣聚集成孢子囊群…………真蕨亞門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第41頁!第十八章蕨類植物門重要生藥：蛇足石杉HerbaHuperziaeSerratae【來源】

：石竹科植物蛇足石杉

Huperziaserrata(Thunb.)Trev.的全草【性狀特征】：葉橢圓披針形，邊緣有不規(guī)則的尖鋸齒，僅有主脈一條；孢子囊橫生于葉腋，腎形，淡黃色，光滑。孢子呈四面體?！净瘜W成分】：全草亦含石杉堿甲等多種生物堿。

【功效】：性涼，味微甘、酸。全草及孢子能祛風除濕、止血、續(xù)筋、消腫止痛。全草含有石杉堿甲等生物堿，可用治早老性癡呆癥。

藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第42頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第43頁!第十八章蕨類植物門藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第44頁!第十八章蕨類植物門海金沙

SporaLygodii【來源】：海金沙科植物海金沙Lygodiumjaponicum(Thunb.)Sw.的孢子。藥用植物學-淅江大學18蕨類共54頁，您現在瀏覽的是第45頁!第十八章蕨類植物門【性狀特征】：黃棕