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線粒體與細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換EnergyneededinlifeactivityincellATP
synthesisOxidationofsugar,lipidorproteinATP:能量通貨線粒體有機(jī)物O2ATPH2OADP+Pi直接驅(qū)動(dòng)細(xì)胞各種形式生命活動(dòng)CO2本章主要內(nèi)容第一節(jié):線粒體的生物學(xué)特征第二節(jié):細(xì)胞呼吸和能量分子第三節(jié):細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換第四節(jié):細(xì)胞能量轉(zhuǎn)換與醫(yī)學(xué)的關(guān)系1850年R.Altaman首次發(fā)現(xiàn),命名為bioblast。1898年vonBenda提出mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB對(duì)線粒體進(jìn)行染色,發(fā)現(xiàn)線粒體具有氧化作用。至20世紀(jì)50年代,在許多學(xué)者的努力下,證實(shí)三羧酸循環(huán),氧化磷酸化和脂肪酸氧化等重要的能量代謝過(guò)程均發(fā)生在線粒體中。線粒體的發(fā)現(xiàn)第一節(jié)線粒體的生物學(xué)特征線粒體的結(jié)構(gòu)線粒體的化學(xué)組成線粒體基因組核編碼的蛋白質(zhì)的線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體的生物發(fā)生一、線粒體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成形態(tài):光鏡:線狀、粒狀、短桿狀;有的圓形、啞鈴形、星形;還有分枝狀、環(huán)狀等大?。阂话阒睆剑?.5—1.0μm;長(zhǎng)度:3μm。數(shù)目:正常細(xì)胞中:1000—2000個(gè)。分布:通常分布于細(xì)胞生理功能旺盛的區(qū)域和需要能量較多的部位??傊壕€粒體的形態(tài)、大小、數(shù)目和分布在不同形態(tài)和類型細(xì)胞中可朔性較大。家兔肝臟細(xì)胞顆粒狀線粒體線粒體的超微結(jié)構(gòu)模式平面圖外膜outermembrane
最外層所包繞的一層單位膜,厚約5一7nm。光滑平整。含有多種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,形成水相通道跨越脂質(zhì)雙層。標(biāo)志酶:?jiǎn)伟费趸?/p>
內(nèi)膜和內(nèi)部空間內(nèi)膜innermembrane平均厚4.5nm。內(nèi)膜將線粒體的內(nèi)部空間分成內(nèi)腔(基質(zhì)腔matrixspace)和外腔(膜間腔intermbranespace)。內(nèi)膜有高度的選擇通透性。扁層狀線粒體嵴基粒分為頭部、柄部、基片三部分?;n^部又稱F1因子,具有酶活性,自然狀態(tài)下能催化ADP磷酸化生成ATP;純化的F1可催化ATP水解。柄部:基片:又稱F0因子,質(zhì)子(H+)的穿膜通道。F1:5subunitsintheratio3α:3β:1γ:1δ:1εF0:1a:2b:12c二、線粒體基因組線粒體基因組的序列(又稱劍橋序列),雙鏈環(huán)狀DNA,16569(bp)。主要編碼線粒體的tRNA、rRNA及一些線粒體蛋白質(zhì)。兩種rRNA基因、22種tRNA基因、13種編碼蛋白質(zhì)的基因三、核編碼蛋白質(zhì)的線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)核編碼蛋白在進(jìn)入線粒體的過(guò)程中,需要分子伴侶蛋白(molecularchaperone)的協(xié)助。分子伴侶(molecularchaperone):協(xié)助蛋白質(zhì)折疊和組裝的一類蛋白質(zhì)。分子伴侶幫助新生肽鏈正確折疊,防止它們進(jìn)行錯(cuò)誤折疊和不可逆聚集。分子伴侶蛋白協(xié)助核編碼蛋白進(jìn)入線粒體的過(guò)程1、前體蛋白在線粒體外去折疊2、多肽鏈穿越線粒體膜3、多肽鏈在線粒體基質(zhì)內(nèi)重新折疊第二節(jié)細(xì)胞呼吸與能量分子一、細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸(cellularrespiration):在細(xì)胞內(nèi)特定的細(xì)胞器(主要是線粒體)內(nèi),在O2的參與下,分解各種大分子物質(zhì),產(chǎn)生CO2,與此同時(shí),分解代謝所釋放出的能量?jī)?chǔ)存于ATP中。這一過(guò)程稱為細(xì)胞呼吸,也稱為生物氧化(biologicaloxidation)或細(xì)胞氧化(cellularoxidation)。細(xì)胞呼吸的特點(diǎn):細(xì)胞呼吸本質(zhì)上是在線粒體中進(jìn)行的一系列由酶系所催化的氧化還原反應(yīng);所產(chǎn)生的能量?jī)?chǔ)存于ATP的高能磷酸鍵中;整個(gè)反應(yīng)過(guò)程是分步進(jìn)行的;能量也是逐步釋放的;反應(yīng)在恒溫(37℃)和恒壓條件下進(jìn)行;反應(yīng)過(guò)程需要H2O的參與。二、細(xì)胞能量轉(zhuǎn)換分子---ATP細(xì)胞呼吸所產(chǎn)生的能量,儲(chǔ)存于ATP中。ATP是一種高能磷酸化合物.細(xì)胞呼吸時(shí),釋放的能量,可通過(guò)ADP的磷酸化而及時(shí)儲(chǔ)存于ATP的高能磷酸鍵中作為備用;當(dāng)細(xì)胞需要能量時(shí),可去磷酸化,斷裂一個(gè)高能磷酸鍵以釋放能量。A-P~P~PA-P~P+1.72kj去磷酸化磷酸化第三節(jié)、細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換三個(gè)步驟:糖酵解(glycolysis)--細(xì)胞基質(zhì)由丙酮酸形成乙酰輔酶A(線粒體基質(zhì))三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)--線粒體基質(zhì)氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)--線粒體內(nèi)膜一、糖酵解glycolysisC6H12O6+2NAD++2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP3-磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH
+H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADPATPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶底物水平磷酸化:
由高能底物水解放能,直接將高能磷酸鍵從底物轉(zhuǎn)移到ADP上,使ADP磷酸化生成ATP的作用,稱為底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)2CH3COCOOH+2HSCoA+2NAD+→2CH3CO-SCoA+2CO2+2NADH+2H+2CH2COSCoA+6NAD++2FAD+2ADP+2Pi+6H2O→4CO2+6NADH+6H++2FADH2+2HSCoA+2ATP二、三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle,TAC或TCA)又稱檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。TAC葡萄糖脂肪丙酮酸脂肪酸乙酰輔酶A草酰乙酸檸檬酸2CO28HH+O2H2OH+H+H+ADP+PiATPeH+H+ATPO2三、氧化磷酸化oxidativephosphorylation通過(guò)電子傳遞鏈,將H原子氧化,其所含的能量緩慢地釋放,并將H+泵入膜間腔,儲(chǔ)存了滲透勢(shì)能,然后ATP酶復(fù)合體利用H+滲透勢(shì)能,將ADP磷酸化,固定了能量。這就是氧化磷酸化。又稱氧化磷酸化耦聯(lián)。氧化磷酸化oxidativephosphorylation:將生物氧化所釋放的能量轉(zhuǎn)移的過(guò)程與ADP的磷酸化過(guò)程結(jié)合起來(lái),從而使生物氧化釋放的能量轉(zhuǎn)移到ATP的高能磷酸鍵中的現(xiàn)象稱為氧化磷酸化。氧化(放能)和磷酸化(貯能)同時(shí)進(jìn)行并偶聯(lián)在一起,但由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)完成。(一)電子傳遞鏈和氧化磷酸化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)電子傳遞鏈或呼吸鏈(respiratorychain):線粒體內(nèi)由一系列能夠可逆的接收和釋放H+和e-的化學(xué)物質(zhì)所組成的傳遞電子的酶體系,它們?cè)趦?nèi)膜上有序的排列成相互關(guān)聯(lián)的鏈狀,稱為呼吸鏈或電子傳遞鏈(electrontransportrespiratorychain)。由泛醌(CoQ)、細(xì)胞色素C及Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四個(gè)脂類蛋白復(fù)合體組成。能量傳遞中的輔酶催化細(xì)胞的氧化還原反應(yīng)中的酶常常利用輔酶作為電子供體或受體,具有這種作用的輔酶是:NAD+
NADH+H+煙酰胺嘌呤二核苷酸FAD
FADH2黃素腺嘌呤二核苷酸。兩條呼吸鏈:1、Ⅰ→泛醌(CoQ)→Ⅲ→細(xì)胞色素C→Ⅳ2、Ⅱ→泛醌(CoQ)→Ⅲ→細(xì)胞色素C→Ⅳ
圖中給出各電子載體近似的氧還電位,并標(biāo)出了電子對(duì)沿呼吸鏈向分子氧傳遞形成的自由能,垂直箭頭線表示產(chǎn)生的能量足夠驅(qū)使質(zhì)子穿過(guò)線粒體內(nèi)膜,其后可為ATP合成提供能量。TransportofelectronsfromNADHTransportofelectronsfromFADH2Topicfordiscussion:
每個(gè)葡萄糖分子氧化過(guò)程釋放的能量足以產(chǎn)生多少個(gè)ATP分子?
底物磷酸化4個(gè)ATP(其中在糖酵解和TAC中各產(chǎn)生2個(gè)ATP);一個(gè)NADH氧化后,合成3個(gè)ATP分子;而一個(gè)FADH2氧化后,合成2個(gè)ATP分子;
12對(duì)H(糖酵解產(chǎn)生2對(duì),乙酰輔酶A的生成產(chǎn)生2對(duì),TAC中產(chǎn)生8對(duì),共12對(duì))中10對(duì)NADH和2對(duì)FADH2通過(guò)氧化磷酸化總共產(chǎn)生34個(gè)ATP分子。(二)氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制:化學(xué)滲透假說(shuō):英國(guó)Mitchell1961年提出氧化磷酸化偶聯(lián)的基本原理是電子傳遞中的自由能差造成H+穿膜傳遞,暫時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)闄M跨線粒體內(nèi)膜的電化學(xué)質(zhì)子梯度,然后,質(zhì)子順電化學(xué)梯度回流并釋放出能量,驅(qū)動(dòng)結(jié)合在內(nèi)膜上的ATP合成酶,催化ADP磷酸化合成ATP①NADH或FADH2提供一對(duì)電子,經(jīng)傳遞鏈,最后被O2所接受;②電子傳遞鏈同時(shí)起質(zhì)子泵的作用,在電子傳遞過(guò)程中,H+從基質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間腔;③線粒體內(nèi)膜具有離子不透過(guò)性,能隔絕H+、OH-等,H+的逆濃度運(yùn)轉(zhuǎn)形成質(zhì)子濃度差,從而保持了一定的勢(shì)能差④膜間腔中的H+有順濃度梯度返回基質(zhì)的傾向,能借助勢(shì)能通過(guò)ATP合酶復(fù)合體F0上的質(zhì)子通道滲透到線粒體基質(zhì)中,所釋放的自由能驅(qū)動(dòng)F0F1ATP合酶合成ATPChemiosmoticTheoryATP合成
氧化磷酸化過(guò)程實(shí)際上是能量轉(zhuǎn)換過(guò)程,即有機(jī)分子中儲(chǔ)藏的能量高能電子質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)ATP氧化(電子傳遞、消耗氧,放能)與磷酸化(ADP+Pi,儲(chǔ)能)同時(shí)進(jìn)行,密切偶連,分別由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行.
線粒體能量轉(zhuǎn)換的四個(gè)階段:
糖酵解 (胞質(zhì)中)
由丙酮酸形成乙酰輔酶A(線粒體基質(zhì))
三羧酸循環(huán); (線粒體基質(zhì))
電子傳遞和氧化磷酸化(線粒體內(nèi)膜上)
Summaryoftheaerobicoxidationofpyruvateandfattyacidsinmitochondria.一抗生素的副作用:
氯霉素、四環(huán)素、紅霉素等,它們之所以作為抗生素起作用,是因?yàn)樗鼈兛梢越Y(jié)合70s的核糖體,并阻斷其蛋白質(zhì)的生物合成;但是,人體細(xì)胞線粒體也存有類似于原核細(xì)胞的70s核糖體,這正是它們有時(shí)會(huì)有副作用的原因。
例如:鏈霉素、丁胺卡那霉素可以使聽(tīng)神經(jīng)永久性損傷(內(nèi)耳毛細(xì)胞內(nèi)的線粒體受損)。但取決于劑量和個(gè)體的遺傳異質(zhì)性。第四節(jié)細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換與醫(yī)學(xué)關(guān)系二呼吸抑制劑:
KCN中的CN-能迅速絡(luò)合電子呼吸鏈終端的細(xì)胞色素aa3所含的Cu2+,從而細(xì)胞由于缺乏ATP,生命活動(dòng)無(wú)法驅(qū)動(dòng)或維持,導(dǎo)致細(xì)胞迅速死亡。三缺氧損傷:
缺氧使ATP缺乏,可導(dǎo)致很多后果,如乳酸濃度高,PH值降低;各種胞器內(nèi)環(huán)境難以維持甚至破裂(如溶酶體),細(xì)胞自溶,損傷不可逆。例:人體神經(jīng)系統(tǒng)最易受缺氧性損傷,這有二個(gè)主要原因:神經(jīng)系統(tǒng)是機(jī)體代謝最為旺盛的組織;神經(jīng)系統(tǒng)的胞內(nèi)外特殊的離子環(huán)境的維持離不開(kāi)離子泵,而離子泵正是由ATP來(lái)驅(qū)動(dòng)的。
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