第四部分生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)

第四部態(tài)系統(tǒng)生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)的一般特生態(tài)系統(tǒng)中的能量流生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循地球上生態(tài)系統(tǒng)的主要類型及其生態(tài)系統(tǒng)的一般特生態(tài)系統(tǒng)的基本概生態(tài)系統(tǒng)的組成成分及結(jié)食物鏈和食物生態(tài)效生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)與生態(tài)平生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)一詞是英國(guó)植物生態(tài)學(xué)家A．G.Tansley（1936）首先提出來(lái)的。在一定的空間內(nèi)，生物成分和非生物成分通過(guò)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)互相作用，互相依存而構(gòu)成的一個(gè)生。構(gòu)成系統(tǒng)的3個(gè)基本條件由多種成分組成生態(tài)系統(tǒng)的基本特性生態(tài)系統(tǒng)具有自我調(diào)節(jié)能力。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種數(shù)目越多，自我調(diào)節(jié)能力也越強(qiáng)。但生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力是有限度的，超過(guò)了這個(gè)限度，調(diào)節(jié)也就生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目發(fā)育過(guò)程中的各個(gè)階段具有不同無(wú)機(jī)物質(zhì)：氧、氮、CO2，水和無(wú)機(jī)鹽等生產(chǎn)者指能利用簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物質(zhì)制造食物通過(guò)光合作用合成有機(jī)物，把能轉(zhuǎn)消費(fèi)者11.2.4分解者 posers或生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者是按生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分的作用劃分的，而與分類類群無(wú)關(guān)，所以又被稱為生態(tài)系統(tǒng)的三大稱為食物鏈(foodchains)。系，這就是食物網(wǎng)(foodweb)。一個(gè)復(fù)雜的食物網(wǎng)是使生態(tài)系 在生態(tài)系統(tǒng)中都存在著三種主要的食物鏈，捕食食物鏈、

鏈RD11

物D22

捕食食物鏈和碎屑食物鏈及兩類食物鏈之間的相互關(guān) 捕食食物鏈?zhǔn)侨藗冏钊菀卓吹降?，但在陸地生態(tài)系統(tǒng)和淺水生態(tài)系統(tǒng)中生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能流是以碎屑食物鏈為主。捕食食物鏈只在海洋、深水水生生 營(yíng)養(yǎng)級(jí)（trophiclevels）是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種因此，營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的關(guān)系不是指一種生物與另一種生物之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，而是指一類生物與處在不同營(yíng)養(yǎng)層次上

生態(tài)金字塔（ecologicalpyramids）是指各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的數(shù)量關(guān)系，這種數(shù)量關(guān)系可采用生物量單位、能量單位和 數(shù)量單位，采用這些單位所構(gòu)成的生態(tài)金字塔就分別稱為生物量金字塔、能量金字塔和數(shù)量金字塔。生態(tài)金字塔。（KJ/m2/a）(a)

(c)生物量金字塔(倒形浮游生物4浮游生物4(b)分解

植食者

(d)細(xì)總生產(chǎn)量

浮游生物浮游生物生態(tài)金字塔的類產(chǎn)的能量；同樣，肉食動(dòng)物所生產(chǎn)的能量是生態(tài)效率（ecologicalefficiencies）是指 I(攝取或吸收)：表示一個(gè)生物(生產(chǎn)者，消費(fèi)者A(同化)：表示在動(dòng)物消化道內(nèi)被吸收的能量(吃R呼吸)：指在新陳代謝和各種活動(dòng)中所P(生產(chǎn)量)：代表呼吸消耗后所凈剩的能(NetProduction)；對(duì)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，它是同看成是一條重要的生態(tài)學(xué)規(guī)律反饋調(diào)應(yīng)變化，這些變化最終又反過(guò)來(lái)影響feedback)和正反饋(positivefeedback)。負(fù)反饋(negativefeedback)是比兔食減兔兔食減兔食增狼食減狼食增數(shù) 數(shù)量 量下 增降 加

狼 狼數(shù) 數(shù)量 量下 增降 加正反饋(positivefeedback的結(jié) 生態(tài)平 起生態(tài)失調(diào)，甚至導(dǎo)致生態(tài)，從而到人類的生存。復(fù)習(xí)：生產(chǎn)者費(fèi)者分解者食物鏈?zhǔn)澄锞W(wǎng)林德曼效率營(yíng)養(yǎng)級(jí)生態(tài)金字塔生態(tài)效率生態(tài)平衡簡(jiǎn)述生態(tài)系統(tǒng)的基本特征簡(jiǎn)述食物鏈的類型生態(tài)系統(tǒng)中的能量流生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生生態(tài)系統(tǒng)中的能量流生態(tài)系統(tǒng)能流模生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生初級(jí)生產(chǎn)的基本概 (primaryproduction)?？偝跫?jí)生產(chǎn)量(grossprimaryproductionGP)凈初級(jí)生產(chǎn)量(netprimaryproduction，NP 初級(jí)生產(chǎn)量通常是用每年每平方米所每平方米所固定能量值(J／m2·a)表示，植物能值為18KJ/g干重，動(dòng)物能值為20KJ/g干重。(糖類17.36KJ/g,蛋白質(zhì)在某一特定時(shí)刻，生態(tài)系統(tǒng)單位面積內(nèi)所積存的有機(jī)質(zhì)就叫生物量(biomass,B)。通常是用平均每平方米生物體的干重(g/m2)或熱值(J/m2)正值，NP中除去物取食和在任何生態(tài)系統(tǒng)中，凈初級(jí)生產(chǎn)力隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育而變化的。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段（如一個(gè)栽培松林生長(zhǎng)到20年）時(shí)，生物量最大，NP／GP、GP逐步下降，R逐漸增加。了解和掌握生物量和生產(chǎn)量之間的關(guān)地球上不同生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)地球上主要生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)量和生物陸地生態(tài)系 水生生態(tài)系1000-1.5kg0.6kg/m中，富饒的海水也只含有0.5ppm的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),但光照又不足。凈初級(jí)生產(chǎn)力還受緯度、季節(jié)在赤道附近和南北半球中溫帶NP 最大入射日光能：2.9104最大光合效率：2.7103KJ/m2/d最大有機(jī)物120gm2/d,實(shí)測(cè)54g影響初級(jí)生產(chǎn)量的因素除了日光外，還有三個(gè)重要的物質(zhì)因素(水，二氧化碳和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì))和

O2+溫 營(yíng)初級(jí)定，在一定條件下，某一因素可能成為最重要的限制因海洋生態(tài)系統(tǒng)中，光對(duì)于初(1)收割(harvestmethod定期地把所測(cè)植物收割下來(lái)并對(duì)它們?yōu)镴/m2/a。草本植物通常只收割地上部分，水生植物也常常是這樣。但忽視對(duì)植物根的測(cè)定往往會(huì)造成很大的誤差，特別是樹(shù)木和很多水生植物其根系往往很發(fā)收割法用于野生植物時(shí)常常需要進(jìn)行多次收割，對(duì)現(xiàn)存量至少要在生長(zhǎng)季開(kāi)始和結(jié)束時(shí)進(jìn)行兩次測(cè)定，現(xiàn)存量的增力，也非常,在實(shí)際操作中受到一定水生生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定，常采用黑白瓶法。取某一水層的水體注入2個(gè)透明磨或24）小時(shí)，然后固定，碘量法測(cè)定溶氧量?jī)舢a(chǎn)氧量(g/L)=LB-總初級(jí)生產(chǎn)量=(LB-DB)180（C6H12O6/(326)（O2）/t243651000(,g/(m3·a)?？偝跫?jí)生產(chǎn)量乘以干物質(zhì)能值（16-40，平均18.8KJ/g）KJ(m3·a)]。=(LB-IB)180(/(326)(氧氣)/t243651000(糖類干重,g/(m3·a)。 黑白瓶法一樣，只是將放射性C14凈初級(jí)生產(chǎn)量=(LB-IB)/C180（/(446)(CO2)/t243651000,/(m3·a)]。CO2測(cè)定凈初級(jí)生產(chǎn)量=(IB-LB)180（葡萄糖/(446)(CO2)/t243651000[糖類干重,g/(m3·a)]。葉綠素測(cè)定對(duì)初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定還采用了遙生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生次級(jí)生產(chǎn)是指動(dòng)物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)，次級(jí)生產(chǎn)量的一般生

被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)取

被同化的 動(dòng)物得到的動(dòng)物吃進(jìn)的

食物種群

動(dòng)物未吃進(jìn)動(dòng)物未得到對(duì)一個(gè)動(dòng)物種群來(lái)說(shuō)，其能量收支 (C：從外界攝取的能量FU：以排泄物的形式損氧熱系數(shù)(Qox:J/mgO2):14.72-14.77;脂肪13.72—3.75;白質(zhì)（氨）13.36-13.97;蛋白質(zhì)（尿素 次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率 生態(tài)系統(tǒng)中的分分解過(guò)程的性 匯匯

匯其匯 獵匯匯匯匯輸 分解過(guò)程的復(fù)雜性還表現(xiàn)在它是碎裂、的基本原理與消費(fèi)者亞系統(tǒng)是相同的，但其營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的面貌則很不一樣。進(jìn)入分解者亞系統(tǒng)的有機(jī)物質(zhì)也通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)而傳遞，但未利用物質(zhì)、排出物和一些次級(jí)產(chǎn)物，又可成為營(yíng)養(yǎng)級(jí)的輸入而再次被利用，43%18.5%8.0%3.41.5%0.43分解過(guò)程的特點(diǎn)和速率，決定于分解者生物的種類、待分解資源的質(zhì)量和分解時(shí)的理化環(huán)境條件面。面的組合決定分解過(guò)程微生物主要有群體生長(zhǎng)和絲狀生長(zhǎng)兩類生長(zhǎng)型。前者如酵母和細(xì)菌，適應(yīng)于在短時(shí)間內(nèi)迅速地利用表面微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此適于利用顆粒狀有機(jī)物質(zhì)。后者如真菌和放線菌。絲狀生長(zhǎng)能和入營(yíng)養(yǎng)方 通常根據(jù)身體大小把陸地生態(tài)系統(tǒng)的分①小型土壤動(dòng)物(microfauna)，體寬在100μm以下，包括原生動(dòng)物、線蟲(chóng)、輪蟲(chóng)中型土壤動(dòng)物(mesofauna)，體寬100μm～2mm，包括彈尾、螨、線蚓、雙包括食枯枝落葉的節(jié)肢動(dòng)物，如千足水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動(dòng)物通常按其①碎裂者，如石蠅幼蟲(chóng)等，以落入河②顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者，可分為兩個(gè)亞類，一類從沉積物中搜集，例如搖蚊幼蟲(chóng)和顫蚓；另一類在水柱中濾食有機(jī)③刮食者，其口器適應(yīng)于在石礫表面刮取藻類和死有機(jī)物，如扁蜉蝣④以藻類為食的食草性動(dòng)物⑤某些捕食動(dòng)物，以其他無(wú)脊椎動(dòng)物為食，如螞蟥，蜻蜓若蟲(chóng)和泥蛉幼資源的物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速率。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。一般單糖分解很快，一年后失重達(dá)99%，半纖維素其次，一年失重達(dá)90%，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、酚。大多數(shù)營(yíng)腐養(yǎng)生活的微生物都能分解單糖，淀粉和半纖維素，但纖維素和木質(zhì)素則較難分因?yàn)楦B(yǎng)微生物的分解活動(dòng)，尤其是合成其自身生物量需要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以營(yíng)養(yǎng)物的濃度常成為分解過(guò)程的限制因素。分解者微生物身體組織中含N量高，其C：N約為0：1，但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，：為40～80：1。理化環(huán)境對(duì)分解的影理化因子，它們的值越高，生態(tài)系統(tǒng)中的能量流能量是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力，一切生命生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一就是能量流動(dòng)，能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉(zhuǎn)熱力學(xué)第—定律：“消滅也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式”。因此熱力學(xué)第一定律又稱為熱力學(xué)第二定律：在封閉系統(tǒng)中，一切過(guò)程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過(guò)程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量(自由能)外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功而以熱的形式消散的能量，這部分能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)也是如此，如光合作用：太能能輸入了生態(tài)系統(tǒng)，表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng) 當(dāng)能量以食物的形式在生物（營(yíng)養(yǎng)級(jí)）之間傳遞時(shí)，食物中相當(dāng)一部分能量被降解為熱而消散掉，其余則用于合成新的組織作為潛能下來(lái)。與封閉系統(tǒng)的性質(zhì)不同，開(kāi)放系統(tǒng)傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要有物質(zhì)、能量不斷輸入，不斷排出熵，開(kāi)放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都是維持在一種穩(wěn)定狀態(tài)的開(kāi)放系統(tǒng)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)者與能的關(guān)系、生態(tài)系統(tǒng)利用能量的效率很低，最大的觀測(cè)值是30%，一般說(shuō)來(lái)，從供體到受體的一次能量傳遞只能有5～20%的可利用能量被利用，這就使能量的傳遞次數(shù)受到了限制，同時(shí)這種限制也必然反映在復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)上(如食物鏈的環(huán)節(jié)數(shù)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的級(jí)數(shù)一般不會(huì)多于5～6個(gè)，能量金字塔必定呈 生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析 異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析 物肉 物肉 根據(jù)對(duì)能量流動(dòng)規(guī)律的研究，得出一般性結(jié)論：能量從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞到另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)化效率大約是10%(5～30％)。從植物到植食動(dòng)物的轉(zhuǎn)化效率大約是10%，從植食動(dòng)物到肉食動(dòng)物的轉(zhuǎn)化效率大約物質(zhì)循環(huán)的一般特水的全球循碳的循磷的循硫循綠色植物吸收轉(zhuǎn)化成有機(jī)物后沿著食物鏈被多次利用后，又被分解者分解成無(wú)機(jī)物返回到環(huán)境中去。生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)又稱為生物地化循環(huán)(biogeochemicalcycle)。能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的性質(zhì)不同： 分的，因?yàn)槟芰渴窃谟袡C(jī)分能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的相互關(guān)能量流 物質(zhì)循生物地化循環(huán)可以用“庫(kù)”(pools)和“流通率’(fluxrates)兩個(gè)概念加以庫(kù)：由存在于生態(tài)系統(tǒng)某些生物或非生物成分中一定數(shù)量的某種化學(xué)物質(zhì)所構(gòu)成的，如在一個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，水體中磷的含量可以看成是一個(gè)庫(kù)，浮游植物中的磷含量是第二個(gè)庫(kù)。這些庫(kù)借助有關(guān)物質(zhì)在庫(kù)與庫(kù)之間的轉(zhuǎn)(gaseous.cycles)和沉積型循環(huán)(sedimentarycycles)。水的循環(huán)對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的意義水中攜帶著大量的多種化學(xué)物質(zhì)(各種鹽和氣體)周而復(fù)始地循環(huán)，極大地影響著各水對(duì)于能量的傳遞和利用也有著重要影發(fā)進(jìn)入大氣圈,通過(guò)降水從大氣圈而回到地球表面。每年地球表面的蒸發(fā)量和全球降水量是相等的，處于一種平衡狀態(tài)。蒸發(fā)和降水的動(dòng)力都是來(lái)自，是推動(dòng)生物在全球水循環(huán)過(guò)程中所起的作用很小，雖然植物在光合作用中要吸收大量的水，但是植物通過(guò)呼吸和蒸騰作用又把大水循環(huán)的一個(gè)重要特點(diǎn)是，每年降到陸地上的雨雪大約有35%以地表徑流的形式流入了海洋。這些地表徑流能夠溶解和攜帶大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此它常常把各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)搬運(yùn)到另一個(gè)生地球熱量的收支情況。氣體型循環(huán) 碳構(gòu)成生物體重量干重的49%。最大量的碳被固結(jié)在巖石圈中，其次是在化石(石油和煤等)油中的含碳量就相當(dāng)于全球生物體含碳量的50倍！在生物學(xué)上有積極作用的兩個(gè)碳庫(kù)是水圈和大氣圈(主 海洋是一個(gè)更重要的 庫(kù)，它的含碳量是大氣含碳量的50倍。海洋對(duì)于調(diào)節(jié)大氣中的含碳量起著非常重要的作用。在植物光合作用中被固定的碳，通過(guò)水生生酸鈣)，主要是借助于巖石的風(fēng)化 二氧化碳在大氣圈和水圈之間的界面上通過(guò)擴(kuò)散作用而互相交換著，而二氧化碳的移動(dòng)方向決定于它在界面兩側(cè)的相對(duì)濃度，它總是從濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)擴(kuò)散。借助于降水過(guò)程，二氧化碳也人類每年約向大氣中釋放2×1010噸的二氧化碳，使陸地、海洋和大氣之間二氧化碳交換的平衡受到干擾，結(jié)果使大氣中二氧化碳的含量每年增加.5109噸，這僅是人類釋放到大氣中二氧化碳的1／3其余的2／3則被海洋和增加了的陸地植物所吸收。20世紀(jì)中期到末期大氣中CO2 工合成氮肥和使用化石，為陸地植物提供硝圖13-7磷沒(méi)有任何氣體形式或蒸汽形式的化合物，因此是比較典型的沉積型循環(huán)物質(zhì)，這種類型的循環(huán)物質(zhì)實(shí)際上都有兩種存在相：巖石相和溶鹽相。這類物質(zhì)的循環(huán)都是起自巖石的風(fēng)化，終于水通過(guò)分解和過(guò)程而使這些物質(zhì)重陸 海

捕鳥(niǎo) 排攝 死有機(jī)

死有死有分 上 下開(kāi) 風(fēng)

沉(約為本土壤和海洋標(biāo)中千倍以上磷的主要庫(kù)是天然磷礦。由于動(dòng)物和肉食動(dòng)物而在生物之間流動(dòng)，待生物和分解后又使其環(huán)境。在的鹽而被固結(jié)在土壤中或、湖泊 陸地的硫主要類采礦，作為燃什么叫生物地化循環(huán)簡(jiǎn)述水的全球循環(huán)簡(jiǎn)述碳的全球循環(huán)簡(jiǎn)述磷的全球循環(huán)查閱控制大氣中CO2濃度升高措施的文獻(xiàn)地球上生態(tài)系統(tǒng)的主要類及其分陸地生態(tài)系統(tǒng)分布的基本規(guī)淡水生態(tài)系統(tǒng)的類型及其分海洋生態(tài)系統(tǒng)的類型及其分 由于各地高度角的差異所導(dǎo)致的輻射量的多少及其陸地生態(tài)系統(tǒng)水平分布的基本規(guī)緯向地帶性每移動(dòng)一個(gè)緯度(平均111千米，在0～10°低緯地區(qū)第一緯度約110.570.7℃。由于熱量沿緯度的變化，出現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)類型有規(guī)律的更替,如從赤道向北極依經(jīng)向地帶性在 東部濕潤(rùn)森林區(qū)：由北向南依次出現(xiàn)寒溫帶、溫帶、暖溫帶、 帶和熱帶候，植被則相應(yīng)分布著落葉針葉林、溫帶夏綠針闊 林、暖溫帶落葉闊葉林、 海拔高度每升高100米，氣溫下降0.6℃左右，或每升高180米，氣溫下降l℃上下。降水最初隨高度的增加而增加，達(dá)一定界線后，降水量又開(kāi)始降低。由于海拔高度的變化，常引起自然生態(tài)系統(tǒng)有規(guī)律地更替，有人稱此現(xiàn)象為垂直地帶性。局部地形對(duì)植被的影響 不同緯度坡度、坡向的影 在人類大規(guī)模砍伐之前，世界森林面積1985年，森林面積下降到41.47億公頃，占陸生物群落類型。陸地生物群落每年生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)約102×109噸，其林生產(chǎn)58×109噸,占全球有機(jī)質(zhì)總產(chǎn)量的56.8%(草地生產(chǎn)林、帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林及北方針葉林或者它們的變體于20℃。年降水2500～4500mm，全年種類組成極為豐富據(jù)統(tǒng)計(jì)，高等植物在4萬(wàn)5千種以上，絕大部群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜熱帶雨林結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生態(tài)位分化極為明顯，植物對(duì)群落環(huán)境的適應(yīng)，達(dá)到完善的程度，每一個(gè)種的存在，幾乎都以其木層，最后為稀疏的草本層，