c 營養(yǎng)不平衡與作物生長產(chǎn)量及品質(zhì)的關(guān)系

第五章營養(yǎng)不平衡與作物生長、產(chǎn)量及品質(zhì)的關(guān)系

PlantNutrition第一節(jié)植物的缺素癥實驗實習(xí)第二節(jié)營養(yǎng)不平衡與作物產(chǎn)量的影響

一、礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)與生長效應(yīng)曲線（產(chǎn)量曲線）二、影響?zhàn)B分效應(yīng)的因素三、礦質(zhì)養(yǎng)分對庫——源及其相互關(guān)系的影響一、礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)與生長效應(yīng)曲線一般來說，植物生長率與養(yǎng)分供應(yīng)之間的效應(yīng)曲線有三個明確的區(qū)段：養(yǎng)分缺乏區(qū)、養(yǎng)分適宜區(qū)和養(yǎng)分中毒區(qū)。缺乏適宜中毒生長養(yǎng)分供應(yīng)與植物生長的關(guān)系

在達到最高產(chǎn)量之前，隨礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)量增加，作物生長率和產(chǎn)量以報酬遞減的形式增加。根據(jù)Mitscherlich學(xué)說，單一礦質(zhì)養(yǎng)分的效應(yīng)曲線為漸近線，當(dāng)一種礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)量增加到超過植物生長的最大需要量時，其它的養(yǎng)分就可能變成限制因子了。氮、磷和微量元素的產(chǎn)量效應(yīng)曲線養(yǎng)分供應(yīng)量(kg/ha)相對產(chǎn)量(%)050微量元素磷氮100（二）產(chǎn)量與品質(zhì)的要求最好的品質(zhì)和最高的產(chǎn)量不一定同步，通常最好的品質(zhì)是在達到最高產(chǎn)量之前獲得的。（一）養(yǎng)分的平衡狀況施肥量產(chǎn)量231收獲物產(chǎn)量和品質(zhì)效應(yīng)曲線示意圖產(chǎn)量（干物質(zhì)重量）品質(zhì)（糖、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)含量）二、影響?zhàn)B分效應(yīng)的因素通常，植物體內(nèi)進行光合作用或能合成有機物質(zhì)為其它器官提供營養(yǎng)的部位稱之為源（如成熟的綠色葉片），而把消耗或儲存部位稱之為庫（如根、莖、生長頂端和果實等）。植物體內(nèi)，同化產(chǎn)物和其它物質(zhì)常常進行著從源到庫的運輸。三、礦質(zhì)養(yǎng)分對庫—源及其相互關(guān)系的影響

物質(zhì)從源到庫運輸?shù)膱D示篩管元素（共質(zhì)體）庫端（共質(zhì)體）源端（共質(zhì)體）質(zhì)外體質(zhì)外體韌皮部裝載韌皮部卸載(一)、同化物在韌皮部中的運輸及其調(diào)節(jié)1、同化物在韌皮部中的裝載

裝載是指光合產(chǎn)物由葉肉細胞進入器官的過程包括三個步驟：1、光合作用形成的磷酸三碳酸從葉綠素轉(zhuǎn)入細胞質(zhì)，并轉(zhuǎn)化成可運輸?shù)恼崽切螒B(tài)。2、同化物從葉肉細胞到維管束進行短距離運輸。3、蔗糖經(jīng)主動運輸進入到篩管并和其它溶質(zhì)一起從源經(jīng)篩管長距離運輸進入庫。源葉篩管和伴胞中的糖分濃度遠遠高于葉肉細胞。蔗糖在韌皮部中是逆濃度梯度的裝載。蔗糖從葉肉細胞到篩管主要是共質(zhì)體運輸，只有部分是質(zhì)外體運輸。韌皮部裝載既有專一性，也有選擇性，只有糖類才能經(jīng)主動裝載進入韌皮部，而有機酸和植物激素則不能。韌皮部裝載的選擇性是由膜載體的選擇性決定的。蔗糖從葉肉細胞到葉脈的運輸途徑示意圖細脈CO2CO2共質(zhì)體細胞壁（質(zhì)外體）原生質(zhì)膜胞間連絲葉肉細胞篩管元素伴胞韌皮部薄壁細胞維管束鞘細胞有人設(shè)想在篩管細胞的原生質(zhì)膜上存在一種蔗糖-H+協(xié)同運輸系統(tǒng)。其驅(qū)動力是結(jié)合在膜上的致電質(zhì)子泵。K+對蔗糖-H+協(xié)同運輸有促進作用，能提高蔗糖在韌皮部裝載和運輸能力。韌皮部蔗糖裝載系統(tǒng)質(zhì)外體K+H+葉細胞蔗糖蔗糖濃度高K+高K+低蔗糖濃度低H+H+膜H+蔗糖載體酶ATP篩管pH5.5-6.5pH7.5-8.5+K+蔗糖2、同化物在韌皮部的運輸主動運輸假說和被動運輸假說都認為在裝載和卸載過程中需要能量，但主動學(xué)說還認為運輸也需要能量，被動學(xué)說則認為維持篩管結(jié)構(gòu)時需要能量，運輸不需要能量。Munch提出的壓力流假說認為同化物沿靜水壓梯度流動，源和庫間同化物的運輸是兩者間滲透勢差造成的。

3、同化物在韌皮部的卸載（需能主動過程）卸載是指同化物從庫組織篩管中輸出的過程。這個過程需要能量。對根和幼葉等正在生長的營養(yǎng)庫來說，同化物向受體細胞的卸載和運輸常常通過共質(zhì)體途徑進行，而其它庫的的器官則通過質(zhì)外體途徑進行。如果卸載經(jīng)共質(zhì)體途徑，運輸?shù)耐锟山?jīng)胞間連絲進入受體細胞，它們在受體細胞中轉(zhuǎn)化或儲存于液泡中。如果卸載經(jīng)質(zhì)外體途徑，部分同化產(chǎn)物可在質(zhì)外體中轉(zhuǎn)化。（二）、庫-源關(guān)系的轉(zhuǎn)化1、幼葉片發(fā)育和成熟每一葉片在其一生中，都要經(jīng)歷由庫到源的功能轉(zhuǎn)變過程。當(dāng)葉片展開度達40%~50%時，葉片即完成這種轉(zhuǎn)變過程而由庫變?yōu)樵?。在葉片成熟期間，碳同化為糖的過程也表現(xiàn)出典型的庫-源轉(zhuǎn)化，即碳同化為糖的能力由無到有，由弱到強。同化物輸入、凈光合作用、蔗糖合成率三者間關(guān)系和甜菜葉片成熟期間的酶活性最大葉片長度(%)20406080100014CO2固定后的14C分布蔗糖轉(zhuǎn)化酶蔗糖合成酶庫源同化產(chǎn)物輸入凈光合作用蔗糖；葡萄糖+果糖。從韌皮部運輸機理（溶質(zhì)的質(zhì)流）和韌皮部汁液的組成來看，擔(dān)負蔗糖輸入庫葉片的速率較高時，不僅礦質(zhì)養(yǎng)分鉀和磷等，而且氨基酸化合物在韌皮部的輸入速率也相應(yīng)提高。因此，在植物生長過程中，這些溶質(zhì)也必然存在韌皮部卸載過程，而這一過程不一定是主動的。葉片成熟期間，同化產(chǎn)物和礦質(zhì)元素從輸入到輸出、從庫到源轉(zhuǎn)變示意圖庫韌皮部蔗糖葉片成熟源韌皮部蔗糖蔗糖轉(zhuǎn)化酶果糖葡萄糖有機物質(zhì)R-NH2H2PO4-MgK2++H4MgK22+PO+R-NH2蔗糖合成酶葉片進入衰老期，光合效率以及葉片中糖類的輸出率都趨于下降；同時膜透性增加，隔離在液泡中的蛋白水解酶類（如酸性蛋白酶類）被釋放到細胞質(zhì)中，導(dǎo)致細胞質(zhì)和葉綠體中的蛋白質(zhì)迅速降解；葉片輸出的韌皮部汁液成分也發(fā)生相應(yīng)變化，糖分含量下降，低分子量的有機氮化合物和韌皮部中易移動的礦質(zhì)養(yǎng)分含量增加。2、葉片衰老（三）、植物激素在庫-源關(guān)系調(diào)節(jié)中的作用種子中產(chǎn)生的IAA調(diào)控著營養(yǎng)物質(zhì)和光合產(chǎn)物經(jīng)韌皮部向正在發(fā)育果實中運輸?shù)倪^程。植物激素在其施用位點能增加庫的活性。胡蘿卜葉面噴施GA溶液會明顯促進地上部分的生長，而根的生長受抑。1、植物激素對庫的影響葉片噴施激素對胡蘿卜植株的影響*每周噴施1次，連續(xù)噴7周（干重，g/株）噴施處理*莖根總數(shù)冠/根H2O3.210.914.10.29激動素7.3

8.816.10.83GA9.9

5.715.61.74CCC2.810.813.60.26噴施GA還能增加豆類單株豆莢和籽粒數(shù)，從而達到增產(chǎn)的效果。葉面噴施GA溶液對蠶豆豆莢，籽粒數(shù)和產(chǎn)量的影響處理*籽粒產(chǎn)量（g）對照25.3

81.032.4豆莢數(shù)（個/株）籽粒數(shù)（個/株）+GA31.8107.045.5*在植株6片葉時用GA處理庫活性與谷粒、種子中激素平均含量之間少有相關(guān)性。谷類作物籽粒發(fā)育期間，CYT的活性在開花之后的幾天之內(nèi)就達到最高峰，與細胞分裂的最活躍期明顯重合；相反，ABA活性的提高要遲得多，在干物質(zhì)積累率明顯降低時才達到最高峰。GA和IAA的活性在干物質(zhì)積累率最大時，即庫活性和韌皮部卸載都達到最大值時最高。相對含量水平(%)開花期0CYT255075100成熟GAIAAABA千粒重谷類作物籽粒發(fā)育期間激素活性的變化趨勢CYT在根部合成，根系的生長狀況與根分生組織的數(shù)目及根中CYT的總量有密切關(guān)系。氮素對根的生長、CYT的合成及經(jīng)木質(zhì)部向地上部運輸影響極大。缺氮能明顯提高植物體內(nèi)ABA的含量。氮還間接影響GA的水平。GA合成部位主要在莖頂端和伸展的葉片中，有利于莖生長的因素也就間接有利于GA合成。中斷氮素供應(yīng)回導(dǎo)致維持莖頂端和幼葉較高生長率的CYT的缺乏。2、養(yǎng)分供應(yīng)對植物內(nèi)源激素水平的影響（四）、源和庫對生長速率和產(chǎn)量的限制莖頂端、果實和儲藏器官的生長率受源葉同化產(chǎn)物供應(yīng)或自身庫量不足的限制，前者屬于源的限制，后者屬于庫的限制。植物在營養(yǎng)生長過程中，如果源葉較多，每片源葉能供給庫（如幼葉）的同化產(chǎn)物的能力就低，因而限制了庫器官（如幼葉）的生長速率。在生殖生長時期，如果去掉主要的庫（如果實、種子或儲存器官），就會顯著降低源的光合率。不同數(shù)量源葉時單葉光合和同化產(chǎn)物輸出的比較（第2片葉）*占總標(biāo)記的%處理2第葉片的光合速率（相對%）從第2片葉輸出的14C（%）*對照10036去掉源葉（第3~6葉片）18762第三節(jié)礦質(zhì)營養(yǎng)與品質(zhì)的關(guān)系氮肥用量對油菜籽含油量的影響施氮量（g/盆）籽粒產(chǎn)量（g/盆）粒重（mg）含油量（%）0.26.61.821.20.47.72.221.50.85.63.341.8一、礦質(zhì)營養(yǎng)與植物的品質(zhì)植物體內(nèi)與品質(zhì)有關(guān)的含氮化合物有蛋白質(zhì)、氨基酸，酰胺和環(huán)氮化合物（包括葉綠素A、維生素B和生物堿），NO3-、NO2-等。蛋白質(zhì)和必需氨基酸含量是農(nóng)產(chǎn)品的主要品質(zhì)指標(biāo)。適量供氮能明顯提高氨基酸和蛋白質(zhì)含量。氮肥還影響植物油的品質(zhì)。隨氮肥用量增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亞油酸含量減少。（一）氮肥與品質(zhì)的關(guān)系供應(yīng)充足的氮是獲得甜菜高產(chǎn)的保證，但后期供氮過多則會導(dǎo)致葉片徒長。產(chǎn)品中的NO3-和NO2-含量是近年來引人注意的主要品質(zhì)指標(biāo)。氮肥施用量過大是造成葉菜類植物體硝酸鹽含量大幅度增加的主要原因。1、提高產(chǎn)品中總磷量；2、增加作物綠色部分的粗蛋白質(zhì)含量；3、促進蔗糖、淀粉和脂肪的合成；4、使蔬菜上市表觀，果實大小，耐貯運，味道特性等都有所改善。（二）磷肥與品質(zhì)的關(guān)系與植物產(chǎn)品品質(zhì)有關(guān)的含磷化合物有無機磷酸鹽、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施磷肥對作物品質(zhì)有如下作用：1、增加禾谷類作物籽粒中蛋白質(zhì)和必需氨基酸的含量；2、促進豆科作物根系生長，使根瘤數(shù)增多，固氮作用增強；3、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的積累；4、提高棉花產(chǎn)量，促進棉絨成熟，增加纖維長度，還能提高棉籽含油量；5、改善煙葉的顏色、光潔度、彈性、味道和燃燒性能，減少煙草尼古丁的含量和煙葉中草酸的含量。（三）鉀肥與品質(zhì)的關(guān)系（四）鈣、鎂、硫與品質(zhì)的關(guān)系鈣：鈣既是細胞膜的組分，又是果膠質(zhì)的組分。缺鈣不僅會增加細胞膜透性，也會是細胞壁交聯(lián)解體。番茄、辣椒、西瓜等出現(xiàn)臍腐病，蘋果出現(xiàn)苦痘病和水心病等。施鈣可增加牧草含鈣量，提高其對牲畜的營養(yǎng)價值；提高植物食品的含鈣量可以促進人體健康。鎂：施用鎂肥提高植物產(chǎn)品含鎂量，能夠提高葉綠素、胡蘿卜素和碳水化合物的含量，同時防治人畜缺鎂癥（如動物痙攣癥）。硫：硫是合成含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸必不可少的。缺硫會降低蛋白質(zhì)的生物學(xué)價值和食用價值。鐵：綠色葉片（如菠菜）和糧食中的鐵是人體中鐵的重要來源。缺鐵可引起貧血、腦神經(jīng)系統(tǒng)疾病等。錳：施用錳肥能夠提高維生素（如胡蘿卜素、維生素C）含量，防止裂籽、提高種子含油量。銅：銅對于提高植物產(chǎn)品蛋白質(zhì)幾有關(guān)物質(zhì)的含量有積極的作用。鋅：缺鋅使植物成熟期推遲；偏食或食物中含鋅量低常引起兒童食欲不振、生長發(fā)育受阻。硼：硼對植物體內(nèi)碳水化合物運輸有重要影響，