第三篇神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)課件

第三章

神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)第三章

神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)機(jī)體中大多數(shù)細(xì)胞對(duì)刺激作出特異反應(yīng)，反應(yīng)初期，一般表現(xiàn)為細(xì)胞膜的電學(xué)性質(zhì)發(fā)生變化。細(xì)胞膜受刺激后產(chǎn)生的這種電變化稱為細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象機(jī)體中大多數(shù)細(xì)胞對(duì)刺激作出特異反應(yīng)，反應(yīng)第一節(jié)細(xì)胞膜的電生理細(xì)胞在靜息或活動(dòng)狀態(tài)下所伴隨的各種電現(xiàn)象總稱為生物電現(xiàn)象。1786，Galvani，神經(jīng)-肌肉各自帶有動(dòng)物電電位計(jì)→陰極射線示波器→微電極技術(shù)→電壓鉗技術(shù)→膜片鉗技術(shù)→計(jì)算機(jī)實(shí)驗(yàn)材料：槍烏賊巨大神經(jīng)纖維、海兔的巨大神經(jīng)細(xì)胞第一節(jié)細(xì)胞膜的電生理細(xì)胞在靜息或活動(dòng)狀態(tài)下所存在于組織的損傷部位和完整部位之間的電位差——損傷電位?；罱M織的一種固有的電學(xué)特性。

存在于組織的損傷部位和完整部位之間的電位差——損傷電位。一、靜息電位(RestingPotential,RP)定義：細(xì)胞未受刺激時(shí)，即處于“靜息”狀態(tài)下存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。膜內(nèi)較負(fù)，哺乳動(dòng)物神經(jīng)和肌肉細(xì)胞為-70~-90mV一、靜息電位(RestingPotential,RP)離子跨膜流動(dòng)決定膜電位：膜內(nèi)外離子濃度跨膜電勢(shì)差滲透系數(shù)極化(Polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負(fù)外正的穩(wěn)定狀態(tài)——?jiǎng)討B(tài)平衡離子跨膜流動(dòng)決定膜電位：膜內(nèi)外離子濃度極化(PolarizRP主要是在離子濃度梯度、電壓梯度及離子泵三個(gè)因素的作用下，K+通過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的K+平衡電位K+平衡電位K+平衡電位EK：改變細(xì)胞內(nèi)外的K+濃度，膜電位也隨之改變。改變細(xì)胞內(nèi)外Na+

的濃度，對(duì)靜息電位沒(méi)有影響。主要原因RP主要是在離子濃度梯度、電壓梯度及離子泵三個(gè)因素的作用下，二、動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的興奮和閾刺激刺激：能引起生物機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生變化的各種環(huán)境因子。

直接刺激(directstimulus)間接刺激(indirectstimulus)反應(yīng)：由刺激而引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變。興奮和抑制興奮：活組織因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的反應(yīng)興奮性：可興奮組織受到有效刺激時(shí)，具有發(fā)生興奮即產(chǎn)生沖動(dòng)的能力。二、動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的興奮和閾刺激引起興奮的主要條件組織的機(jī)能狀態(tài)（興奮、抑制）刺激的特征強(qiáng)度時(shí)間強(qiáng)度-時(shí)間變化率引起興奮的主要條件組織的機(jī)能狀態(tài)（興奮、抑制）閾強(qiáng)度(Thresholdintensity)或閾值(Threshold)：當(dāng)固定刺激持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率不變時(shí)，剛能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激(thresholdStimulus)閾下刺激

(SubthresholdStimulus)閾上刺激(SuperthresholdStimulus)閾強(qiáng)度(Thresholdintensity)衡量興奮性的指標(biāo)閾值（閾強(qiáng)度）

閾強(qiáng)度高，興奮性低；閾強(qiáng)度低，興奮性高。時(shí)值（chronaxie）：當(dāng)刺激強(qiáng)度為閾強(qiáng)度的2倍時(shí),剛能引起反應(yīng)所需的最短刺激持續(xù)時(shí)間。時(shí)值愈短，興奮性愈高。

衡量興奮性的指標(biāo)閾值（閾強(qiáng)度）強(qiáng)度-時(shí)間曲線(Strength-durationCurve)強(qiáng)度-時(shí)間曲線(Strength-durationCur圖2-15(二)分級(jí)電位和動(dòng)作電位圖2-15(二)分級(jí)電位和動(dòng)作電位定義：指各種可興奮細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的快速、可逆、并有擴(kuò)布性的電位變化，包括去極化、復(fù)極化等環(huán)節(jié)。動(dòng)作電位定義：指各種可興奮細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的快速去極化或除極化(Depolarization)：膜內(nèi)負(fù)電位減小甚至由負(fù)轉(zhuǎn)正的過(guò)程

超射(overshoot)復(fù)極化

(Repolarization)：去極化后，再向靜息電位水平恢復(fù)的過(guò)程超極化

(Hyperpolarization)：膜內(nèi)負(fù)電位增大的過(guò)程去極化或除極化(Depolarization)：膜內(nèi)負(fù)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏娜齻€(gè)階段：

①靜息相,②去極相(上升相),③復(fù)極相(下降相)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏娜齻€(gè)階段：鋒電位

(SpikePotential,

afterpotential)鋒電位遵循“全或無(wú)”原則，代表沖動(dòng)，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。“全或無(wú)”（allornone）：同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象鋒電位

(SpikePotential,aft（三）動(dòng)作電位的形成機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生是Na+、K+通道被激活，膜對(duì)Na+、K+通透性先后增高的結(jié)果。動(dòng)作電位的峰值接近于Na+平衡電位。（三）動(dòng)作電位的形成機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生是Na+、K+通道被激1、去極相Na+通道迅速開(kāi)放Na+的平衡電位ENa河豚毒素(tetrodotoxin，TTX)阻斷2、復(fù)極相Na+通道迅速失活（不應(yīng)期）K+通道緩慢開(kāi)放四乙銨(tetraethylammonium，TEA)阻斷K+通道3、恢復(fù)期鈉-鉀泵活動(dòng)增強(qiáng)，重建靜息電位1、去極相Na+通道迅速開(kāi)放2、復(fù)極相Na+通道迅速失活（不細(xì)胞的生物電活動(dòng)的產(chǎn)生主要是由于

帶電離子跨膜分布的不均衡性細(xì)胞膜在不同條件下對(duì)離子通透性的變化

RP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的作用下，K+通過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的K+平衡電位(Equilibriumpotential,EK)

AP是由膜對(duì)Na+和K+的通透性發(fā)生一系列變化引起的細(xì)胞的生物電活動(dòng)的產(chǎn)生主要是由于（四）離子通道大多數(shù)通道受閥門(gate)控制以決定通道的開(kāi)閉（gatingorgated）離子通道的種類

電壓門控通道(voltage-gatedchannel)化學(xué)門控通道(chemical-gatedchannel)（四）離子通道大多數(shù)通道受閥門(gate)控制以決定通道的離子通道的狀態(tài)靜息

(resting)備用狀態(tài)激活

(activation)：通道開(kāi)放，允許某種離子選擇性通透失活

(inactivation)：通道關(guān)閉，不允許離子通過(guò)，且此時(shí)不能再開(kāi)放恢復(fù)

(recovery)或復(fù)活

(reactivation)：通道處于關(guān)閉狀態(tài)，受到適當(dāng)刺激可再開(kāi)放備用狀態(tài)離子通道的狀態(tài)靜息(resting)備用狀態(tài)（五）不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）——組織興奮后，在去極之后到復(fù)極達(dá)到一定程度之前對(duì)任何強(qiáng)度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng)相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）——絕對(duì)不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對(duì)閾上刺激產(chǎn)生興奮超常期（supranormalperiod）——相對(duì)不應(yīng)期之后，興奮恢復(fù)高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮低常期（subnormalperiod）——超常期之后，組織進(jìn)入興奮性較低時(shí)期，只有閾上刺激才能引起興奮（五）不應(yīng)期興奮后興奮性的變化絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期低常期時(shí)間0.3ms3ms12ms70ms時(shí)相去極化+復(fù)極化負(fù)后電位前部負(fù)后電位后部正后電位閾強(qiáng)度無(wú)限大高于正常低于正常高于正常興奮性0漸增最大低于正常電位反應(yīng)無(wú)可產(chǎn)生AP產(chǎn)生AP產(chǎn)生APNa+通道狀態(tài)失活逐漸恢復(fù)基本恢復(fù)完全恢復(fù)興奮后興奮性的變化絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期低常期時(shí)動(dòng)作電位的“全或無(wú)”“全或無(wú)”（allornone）：同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。（可興奮細(xì)胞膜在受到刺激時(shí)，或產(chǎn)生一個(gè)可向外擴(kuò)布的、具有完全相同幅值的，且幅值不隨傳導(dǎo)距離而衰減的動(dòng)作電位，或是完全無(wú)動(dòng)作電位產(chǎn)生）動(dòng)作電位的“全或無(wú)”“全或無(wú)”（allornone）：同第二節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)第二節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)沖動(dòng)的傳導(dǎo)

(ConductionofActionpotential)定義：動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳布過(guò)程。沖動(dòng)的傳導(dǎo)

(Conduc沖動(dòng)傳導(dǎo)的機(jī)制

—

Localcircuit學(xué)說(shuō)沖動(dòng)傳導(dǎo)的機(jī)制

—Localcircu

沖動(dòng)一旦產(chǎn)生即能向遠(yuǎn)處作非遞減性傳導(dǎo)局部反應(yīng)隨刺激強(qiáng)度增強(qiáng)而達(dá)到閾電位水平時(shí)即爆發(fā)沖動(dòng)沖動(dòng)一旦產(chǎn)生即能向遠(yuǎn)處作非遞減性傳導(dǎo)局部反應(yīng)隨刺激強(qiáng)度增強(qiáng)神經(jīng)傳導(dǎo)的一般特征生理完整性雙向傳導(dǎo)非遞減性（不衰減性）絕緣性相對(duì)不疲勞性神經(jīng)傳導(dǎo)的一般特征生理完整性無(wú)髓神經(jīng)纖維：連續(xù)傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction)無(wú)髓神經(jīng)纖維：連續(xù)傳導(dǎo)神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位

(compoundactionpotential)復(fù)合動(dòng)作電位：神經(jīng)干內(nèi)許多神經(jīng)纖維電活動(dòng)成分的總合。隨刺激強(qiáng)度加大，動(dòng)作電位加大。最大刺激：神經(jīng)干中所有纖維都興奮神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位

(compou單相和雙相動(dòng)作電位單相和雙相動(dòng)作電位〖作業(yè)〗1.名詞解釋：沖動(dòng)興奮興奮性靜息電位動(dòng)作電位、復(fù)合動(dòng)作電位2.試述靜息電位和動(dòng)作電位的離子基礎(chǔ)和形成過(guò)程。3.試述神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)過(guò)程?！甲鳂I(yè)〗第三章

神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)第三章

神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)機(jī)體中大多數(shù)細(xì)胞對(duì)刺激作出特異反應(yīng)，反應(yīng)初期，一般表現(xiàn)為細(xì)胞膜的電學(xué)性質(zhì)發(fā)生變化。細(xì)胞膜受刺激后產(chǎn)生的這種電變化稱為細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象機(jī)體中大多數(shù)細(xì)胞對(duì)刺激作出特異反應(yīng)，反應(yīng)第一節(jié)細(xì)胞膜的電生理細(xì)胞在靜息或活動(dòng)狀態(tài)下所伴隨的各種電現(xiàn)象總稱為生物電現(xiàn)象。1786，Galvani，神經(jīng)-肌肉各自帶有動(dòng)物電電位計(jì)→陰極射線示波器→微電極技術(shù)→電壓鉗技術(shù)→膜片鉗技術(shù)→計(jì)算機(jī)實(shí)驗(yàn)材料：槍烏賊巨大神經(jīng)纖維、海兔的巨大神經(jīng)細(xì)胞第一節(jié)細(xì)胞膜的電生理細(xì)胞在靜息或活動(dòng)狀態(tài)下所存在于組織的損傷部位和完整部位之間的電位差——損傷電位?；罱M織的一種固有的電學(xué)特性。

存在于組織的損傷部位和完整部位之間的電位差——損傷電位。一、靜息電位(RestingPotential,RP)定義：細(xì)胞未受刺激時(shí)，即處于“靜息”狀態(tài)下存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。膜內(nèi)較負(fù)，哺乳動(dòng)物神經(jīng)和肌肉細(xì)胞為-70~-90mV一、靜息電位(RestingPotential,RP)離子跨膜流動(dòng)決定膜電位：膜內(nèi)外離子濃度跨膜電勢(shì)差滲透系數(shù)極化(Polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負(fù)外正的穩(wěn)定狀態(tài)——?jiǎng)討B(tài)平衡離子跨膜流動(dòng)決定膜電位：膜內(nèi)外離子濃度極化(PolarizRP主要是在離子濃度梯度、電壓梯度及離子泵三個(gè)因素的作用下，K+通過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的K+平衡電位K+平衡電位K+平衡電位EK：改變細(xì)胞內(nèi)外的K+濃度，膜電位也隨之改變。改變細(xì)胞內(nèi)外Na+

的濃度，對(duì)靜息電位沒(méi)有影響。主要原因RP主要是在離子濃度梯度、電壓梯度及離子泵三個(gè)因素的作用下，二、動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的興奮和閾刺激刺激：能引起生物機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生變化的各種環(huán)境因子。

直接刺激(directstimulus)間接刺激(indirectstimulus)反應(yīng)：由刺激而引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變。興奮和抑制興奮：活組織因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的反應(yīng)興奮性：可興奮組織受到有效刺激時(shí)，具有發(fā)生興奮即產(chǎn)生沖動(dòng)的能力。二、動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的興奮和閾刺激引起興奮的主要條件組織的機(jī)能狀態(tài)（興奮、抑制）刺激的特征強(qiáng)度時(shí)間強(qiáng)度-時(shí)間變化率引起興奮的主要條件組織的機(jī)能狀態(tài)（興奮、抑制）閾強(qiáng)度(Thresholdintensity)或閾值(Threshold)：當(dāng)固定刺激持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率不變時(shí)，剛能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激(thresholdStimulus)閾下刺激

(SubthresholdStimulus)閾上刺激(SuperthresholdStimulus)閾強(qiáng)度(Thresholdintensity)衡量興奮性的指標(biāo)閾值（閾強(qiáng)度）

閾強(qiáng)度高，興奮性低；閾強(qiáng)度低，興奮性高。時(shí)值（chronaxie）：當(dāng)刺激強(qiáng)度為閾強(qiáng)度的2倍時(shí),剛能引起反應(yīng)所需的最短刺激持續(xù)時(shí)間。時(shí)值愈短，興奮性愈高。

衡量興奮性的指標(biāo)閾值（閾強(qiáng)度）強(qiáng)度-時(shí)間曲線(Strength-durationCurve)強(qiáng)度-時(shí)間曲線(Strength-durationCur圖2-15(二)分級(jí)電位和動(dòng)作電位圖2-15(二)分級(jí)電位和動(dòng)作電位定義：指各種可興奮細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的快速、可逆、并有擴(kuò)布性的電位變化，包括去極化、復(fù)極化等環(huán)節(jié)。動(dòng)作電位定義：指各種可興奮細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的快速去極化或除極化(Depolarization)：膜內(nèi)負(fù)電位減小甚至由負(fù)轉(zhuǎn)正的過(guò)程

超射(overshoot)復(fù)極化

(Repolarization)：去極化后，再向靜息電位水平恢復(fù)的過(guò)程超極化

(Hyperpolarization)：膜內(nèi)負(fù)電位增大的過(guò)程去極化或除極化(Depolarization)：膜內(nèi)負(fù)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏娜齻€(gè)階段：

①靜息相,②去極相(上升相),③復(fù)極相(下降相)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏娜齻€(gè)階段：鋒電位

(SpikePotential,

afterpotential)鋒電位遵循“全或無(wú)”原則，代表沖動(dòng)，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志?！叭驘o(wú)”（allornone）：同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象鋒電位

(SpikePotential,aft（三）動(dòng)作電位的形成機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生是Na+、K+通道被激活，膜對(duì)Na+、K+通透性先后增高的結(jié)果。動(dòng)作電位的峰值接近于Na+平衡電位。（三）動(dòng)作電位的形成機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生是Na+、K+通道被激1、去極相Na+通道迅速開(kāi)放Na+的平衡電位ENa河豚毒素(tetrodotoxin，TTX)阻斷2、復(fù)極相Na+通道迅速失活（不應(yīng)期）K+通道緩慢開(kāi)放四乙銨(tetraethylammonium，TEA)阻斷K+通道3、恢復(fù)期鈉-鉀泵活動(dòng)增強(qiáng)，重建靜息電位1、去極相Na+通道迅速開(kāi)放2、復(fù)極相Na+通道迅速失活（不細(xì)胞的生物電活動(dòng)的產(chǎn)生主要是由于

帶電離子跨膜分布的不均衡性細(xì)胞膜在不同條件下對(duì)離子通透性的變化

RP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的作用下，K+通過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的K+平衡電位(Equilibriumpotential,EK)

AP是由膜對(duì)Na+和K+的通透性發(fā)生一系列變化引起的細(xì)胞的生物電活動(dòng)的產(chǎn)生主要是由于（四）離子通道大多數(shù)通道受閥門(gate)控制以決定通道的開(kāi)閉（gatingorgated）離子通道的種類

電壓門控通道(voltage-gatedchannel)化學(xué)門控通道(chemical-gatedchannel)（四）離子通道大多數(shù)通道受閥門(gate)控制以決定通道的離子通道的狀態(tài)靜息

(resting)備用狀態(tài)激活

(activation)：通道開(kāi)放，允許某種離子選擇性通透失活

(inactivation)：通道關(guān)閉，不允許離子通過(guò)，且此時(shí)不能再開(kāi)放恢復(fù)

(recovery)或復(fù)活

(reactivation)：通道處于關(guān)閉狀態(tài)，受到適當(dāng)刺激可再開(kāi)放備用狀態(tài)離子通道的狀態(tài)靜息(resting)備用狀態(tài)（五）不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）——組織興奮后，在去極之后到復(fù)極達(dá)到一定程度之前對(duì)任何強(qiáng)度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng)相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）——絕對(duì)不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對(duì)閾上刺激產(chǎn)生興奮超常期（supranormalperiod）——相對(duì)不應(yīng)期之后，興奮恢復(fù)高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮低常期（subnormalperiod）——超常期之后，組織進(jìn)入興奮性較低時(shí)期，只有閾上刺激才能引起興奮（五）不應(yīng)期興奮后興奮性的變化絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期低常期時(shí)間0.3ms3ms12ms70ms時(shí)相去極化+復(fù)極化負(fù)后電位前部負(fù)后電位后部正后電位閾強(qiáng)度無(wú)限大高于正常低于正常高于正常興奮性0漸增最大低于正常電位反應(yīng)無(wú)可產(chǎn)生AP產(chǎn)生AP產(chǎn)生APNa+通道狀態(tài)失活逐漸恢復(fù)基本恢復(fù)完全恢復(fù)興奮后興奮性的變化絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期