微生物的代謝

第七章微生物的代謝第一節(jié)微生物的能量代謝

第二節(jié)微生物特有的合成代謝途徑

第三節(jié)微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物第四節(jié)微生物代謝與生產(chǎn)實踐代謝概論代謝（metabolism）：細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]一、概述

葡萄糖降解代謝途徑生物氧化：

發(fā)酵作用產(chǎn)能過程呼吸作用（有氧或無氧呼吸）1、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能過程：脫氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）功能：產(chǎn)能（ATP）、還原力、小分子代謝產(chǎn)物等。第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

——將最初能源轉(zhuǎn)換成通用的ATP過程生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無機物異養(yǎng)微生物利用有機物生物氧化能量微生物直接利用儲存在高能化合物（如ATP）中以熱的形式被釋放到環(huán)境中2、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能

通常是化能自養(yǎng)型細菌，一般是好氧菌。利用卡爾文循環(huán)固定C02作為它們的碳源。其產(chǎn)能的途徑主要也是借助于無機電子供體(能源物質(zhì))的氧化，從無機物脫下的氫(電子)直接進入呼吸鏈通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。代謝特點1）無機底物脫下的氫（電子）從相應(yīng)位置直接進入呼吸鏈2）存在多種呼吸鏈3）產(chǎn)能效率低；4）生長緩慢，產(chǎn)細胞率低。3、光能自養(yǎng)或異氧微生物的產(chǎn)能代謝

指具有捕捉光能并將它用于合成ATP和產(chǎn)生NADH或NADPH的微生物。分為不產(chǎn)氧光合微生物和產(chǎn)氧光合微生物。前者利用還原態(tài)無機物H2S，H2或有機物作還原C02的氫供體以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解產(chǎn)物H’和電子形成還原力(NADPH+H’)二、葡萄糖降解代謝途徑（EMP、HMP、ED、PK途徑等。）

1）EMP途徑（糖酵解途徑、三磷酸己糖途徑）

葡萄糖

丙酮酸有氧：EMP途徑與TCA途徑連接；無氧：還原一些代謝產(chǎn)物，(專性厭氧微生物)產(chǎn)能的唯一途徑。

產(chǎn)能（底物磷酸化產(chǎn)能：（1）1，3—P--甘油醛3—P--甘油酸+ATP；（2）PEP丙酮酸+ATP10步反應(yīng)分為兩個階段：1、3個分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成6個分子NADPH+H+，3個分子CO2和3個分子5-磷酸核酮糖2、5-磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶催化下使部分碳鏈進行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最終生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛。2）HMP途徑（磷酸戊糖途徑、旁路途徑）6-磷酸果糖出路：可被轉(zhuǎn)變重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途徑。甘油醛-3-磷酸出路：a、經(jīng)EMP途徑，轉(zhuǎn)化成丙酮酸，進入TCA途徑b、變成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途徑?？偡磻?yīng)式：66-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O→56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi

特點：a

、不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，無ATP生成，b、產(chǎn)大量的NADPH+H+還原力；c、產(chǎn)各種不同長度的重要的中間物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤蘚糖）d、單獨HMP途徑較少，一般與EMP途徑同存

e、HMP途徑是戊糖代謝的主要途徑。

3）ED途徑

——2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途徑1952年Entner-Doudoroff：嗜糖假單胞

過程：（4步反應(yīng)）1葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡糖酸KDPG6-磷酸-葡萄糖-脫水酶3--磷酸--甘油醛+丙酮酸KDPG醛縮酶特點:

a、步驟簡單b、產(chǎn)能效率低：1ATPc、關(guān)鍵中間產(chǎn)物KDPG，特征酶：KDPG醛縮酶細菌：銅綠、熒光假單胞菌,根瘤菌,固氮菌,農(nóng)桿菌,運動發(fā)酵單胞菌等。4））PK途途徑徑（（磷磷酸酸酮酮解解酶酶途途徑徑））a、、磷酸酸戊戊糖糖酮酮解解酶酶途途徑徑（腸膜膜明明串串珠珠菌菌、、番番茄茄乳乳桿桿菌菌、、甘甘露露醇醇乳乳桿桿菌菌、、短短桿桿乳乳桿桿菌菌））G5-磷磷酸酸-木木酮酮糖糖乙酰酰磷磷酸酸+3-磷磷酸酸-甘甘油油醛醛特征征性性酶酶木酮酮糖糖酮酮解解酶酶乙醇醇丙酮酮酸酸乳酸酸1G乳乳酸酸+乙乙醇醇+1ATP+NADPH+H+G6-磷磷酸酸-果果糖糖b、、磷磷酸酸己己糖糖酮酮解解酶酶途途徑徑———又又稱稱HK途途徑徑（（兩兩歧歧雙雙歧歧桿桿菌菌））4-磷磷酸酸-赤赤蘚蘚糖糖+乙乙酰酰磷磷酸酸特征征性性酶酶磷酸酸己己糖糖酮酮解解酶酶3--磷磷酸酸甘甘油油醛醛+乙乙酰酰磷磷酸酸5-磷磷酸酸-木木酮酮糖糖，，5-磷磷酸酸-核核糖糖乙酸酸戊糖糖酮酮解解酶酶6-磷磷酸酸-果果糖糖乳酸酸乙酸酸1G乳乳酸酸+1.5乙乙酸酸+2.5ATP1、、定義義廣義義：：利用用微微生生物物生生產(chǎn)產(chǎn)有有用用代代謝謝一一種種生生產(chǎn)產(chǎn)方方式式。。狹義義：：厭氧氧條條件件下下，，以以自自身身內(nèi)內(nèi)部部某某些些中間間代代謝謝產(chǎn)物物作為為最最終終氫氫（（電電子子））受受體體的的產(chǎn)產(chǎn)能能過過程程特點：：1）通通過底底物水水平磷磷酸化化產(chǎn)ATP；2）葡葡萄糖糖氧化化不徹徹底，，大部部分能能量存存在于于發(fā)酵產(chǎn)產(chǎn)物中中；3）產(chǎn)產(chǎn)能率率低；；4）產(chǎn)產(chǎn)多種種發(fā)酵酵產(chǎn)物物。三、發(fā)發(fā)酵（（fermentantion））2、發(fā)酵類類型1）乙乙醇醇發(fā)酵酵a、酵母型型乙醇醇發(fā)酵酵1G2丙酮酮酸2乙乙醛+CO22乙醇+2ATP條件：：pH3.5~4.5,厭厭氧菌種：：釀酒酒酵母母、少少數(shù)細細菌（（胃八八疊球球菌、、解淀淀粉歐歐文氏氏菌等等）i、加加入NaHSO4NaHSO4+乙乙醛醛磺磺化化羥乙乙醛（（難溶溶）ii、、弱堿堿性（（pH7.5）2乙乙醛1乙乙酸+1乙乙醇醇（（歧歧化反反應(yīng)））磷酸二二羥丙丙酮作作為氫氫受體體，經(jīng)經(jīng)水解解去磷磷酸生生成甘甘———甘油發(fā)發(fā)酵（EMP））---亞硫硫酸氫氫鈉必必須控控制亞亞適量量（3%））b、細細菌型型乙醇醇發(fā)酵酵(發(fā)酵單單胞菌菌和嗜嗜糖假假單胞胞菌)同型酒酒精發(fā)發(fā)酵1G2丙丙酮酮酸代謝速速率高高，產(chǎn)產(chǎn)物轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化率率高，，發(fā)酵酵周期期短等等。缺缺點是是生長長pH較高高，較較易染染雜菌菌，并并且對對乙醇醇的耐耐受力力較酵酵母菌菌低.（ED）乙醇+1ATP異型酒酒精發(fā)發(fā)酵(乳酸酸菌、、腸道道菌和和一些些嗜熱熱細菌菌）1G2丙丙酮酮酸（丙酮酮酸甲甲酸解解酶））乙醛乙醇甲酸+乙酰--CoA無丙酮酮酸脫脫羧酶酶而有有乙醛醛脫氫氫酶2）乳酸發(fā)發(fā)酵同型乳乳酸發(fā)發(fā)酵（德氏氏乳桿桿菌、、植物物乳桿桿菌等等）——EMP途途徑（（丙酮酮酸乳酸）異型乳乳酸發(fā)發(fā)酵（PK途徑徑）腸膜明明串株株菌（PK）產(chǎn)能：：1ATP雙歧雙雙歧桿桿菌（（PK、HK）產(chǎn)能：：2G5ATP即1G2.5ATP3)混混合合酸酸、、丁丁二二醇醇發(fā)發(fā)酵酵a混混合合酸酸發(fā)發(fā)酵酵：：———腸腸道道菌菌（（E.coli、、沙沙氏氏菌菌、、志志賀賀氏氏菌菌等等））1G丙酮酮酸酸乳酸酸乳酸酸脫脫氫氫酶酶乙酰-CoA+甲酸丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸PEP羧化酶磷酸酸轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)乙乙酰?；该敢胰┤┟撁摎錃涿该敢宜崴峒ぜっ该敢掖即济撁摎錃涿该敢宜崴嵋掖即糆.coli與與志志賀賀氏氏菌菌的的區(qū)區(qū)別別：：葡萄萄糖糖發(fā)發(fā)酵酵試試驗驗：：E.coli、、產(chǎn)產(chǎn)氣氣腸腸桿桿菌菌甲酸酸CO2+H2（甲酸酸氫氫解解酶酶、H+）志賀賀氏氏菌菌無無此此酶酶，，故故發(fā)發(fā)酵酵G不不產(chǎn)產(chǎn)氣氣。。CO2+H2b丁丁二二醇醇發(fā)發(fā)酵酵（（2，，3--丁丁二二醇醇發(fā)發(fā)酵酵））———腸腸桿桿菌菌、、沙沙雷雷氏氏菌菌、、歐歐文文氏氏菌菌等等丙酮酮酸酸乙酰酰乳乳酸酸3-羥羥基基丁丁酮酮乙二二酰酰紅色色物物質(zhì)質(zhì)（乙乙酰酰乳乳酸酸脫脫氫氫酶酶））（OH-、O2）中性性丁二二醇醇精氨氨酸酸胍胍基基其中中兩兩個個重重要要的的鑒鑒定定反反應(yīng)應(yīng)：1、V．P．．實驗2、甲甲基紅（（M.R）反應(yīng)應(yīng)產(chǎn)氣腸桿桿菌：V.P.試驗驗（+）），甲基基紅（-）E.coli：V.P.試試驗（-），甲甲基紅（（+）V.P.試驗的的原理：：4）丙酮酮-丁醇醇發(fā)酵——嚴格格厭氧菌菌進行的的唯一一能大規(guī)規(guī)模生產(chǎn)產(chǎn)的發(fā)酵酵產(chǎn)品。。（丙酮酮、丁醇醇、乙醇醇混合物物，其比比例3：：6：1）——丙酮丁醇醇梭菌(Clostridiumacetobutyricum)2丙酮酸酸2乙酰-CoA乙酰-乙乙酰CoA丙酮+CO2（CoA轉(zhuǎn)移酶酶）丁醇縮合5）氨基基酸的發(fā)發(fā)酵產(chǎn)能能（stickland反應(yīng)應(yīng)）發(fā)酵菌體體：生孢梭菌菌、肉毒梭梭菌、斯斯氏梭菌菌、雙酶梭菌等等。特點：氨氨基酸的的氧化與與另一些些氨基酸酸還原相相偶聯(lián)；；產(chǎn)能效率率低（1ATP）氫供體（氧化））氨基酸酸：Ala、、Leu、Ile、Val、、His、Ser、Phe、、Tyr、Try等等。氫受體（還原））氨基酸酸：Gly、、Pro、Arg、Met、、Leo、羥脯脯氨酸等等。氧化丙氨酸丙酮酸-NH3NAD+NADH乙酰-CoANAD+NADH乙酸+ATP甘氨酸乙酸甘氨酸-NH3還原四、呼吸吸（respiration）——從葡葡萄糖或或其他有有機物質(zhì)質(zhì)脫下的的電子或或氫經(jīng)過系列列載體最最終傳遞遞給外源源O2或其他氧氧化型化合合物并產(chǎn)產(chǎn)生較多多ATP的生物物氧化過過程。有氧呼吸吸（aerobicrespiration）無氧呼吸吸（anaerobicrespiration））1有氧氧呼吸原核微生生物：胞胞質(zhì)中，，僅琥珀珀酸脫氫氫酶在膜膜上真核微生生物：線線粒體內(nèi)內(nèi)膜上2個產(chǎn)產(chǎn)能的環(huán)環(huán)節(jié)：Kreb循環(huán)環(huán)、電子子傳遞。。TCA循循環(huán)的生生理意義義：（1）為為細胞提提供能量量。（2）三三羧酸循循環(huán)是微微生物細細胞內(nèi)各各種能源源物質(zhì)徹徹底氧化化的共同同代謝途途徑。（3)三三羧酸循循環(huán)是物物質(zhì)轉(zhuǎn)化化的樞紐紐。（1）TCA循環(huán)檸檬檬酸循環(huán)環(huán)或Krebs循環(huán)TCA的的補充充途徑I乙醛醛酸循環(huán)環(huán)（TCA循循環(huán)支路路）（異檸檬檬酸裂合合酶）（乙酰--CoA合成成酶）（蘋果酸合合成酶））乙酰-CoA異檸檬酸酸琥珀酸+乙乙醛醛酸乙酸蘋果酸Ii丙酮酸、、PEP等化化合物固固定CO2的方法Iii厭厭氧氧、兼性性厭氧微微生物獲獲得TCA中中間產(chǎn)物物方式（2）電電子傳遞遞鏈1）電子傳遞遞鏈載體:NADH脫氫酶酶黃素蛋白白輔酶Q（（CoQ）鐵-硫蛋蛋白及細細胞色素素類蛋白白在線粒體體內(nèi)膜中中以4個個載體復(fù)復(fù)合物的的形式從從低氧化化還原勢勢的化合合物到高高氧化還還原勢的的分子氧氧或其他他無機、、有機氧氧化物逐逐級排列列。2）原核核微生物物電子傳遞遞鏈特點：最終電子子受體多多樣：O2、NO3-、NO2-、NO-、SO42-、S2-、CO32-等；電子供體體：H2、S、Fe2+、NH4+、NO2-、G、其其他有機機質(zhì)等；；含各種類類型細胞胞色素：：a、a1、a2、a4、b、、b1、、c、c1、c4、c5、d、o等等；末端氧化化酶：cyta1、、a2、、a3、、d、o，H2O2酶、過氧氧化物酶酶；呼吸吸鏈組分分多變存在分支支呼吸鏈鏈：細菌的電電子傳遞遞鏈更短短并P／／O比更更低，在在電子傳傳遞鏈的的幾個位位置進入入鏈和通通過幾個個位置的的末端氧氧化酶而而離開鏈鏈。E.coli（（缺氧氧）CoQcyt.b556cyt.ocyt.b558cyt.d（抗氰氰化物））細胞色素素0分支支對氧親親和性低低，是一一種質(zhì)子子泵，在在氧供應(yīng)應(yīng)充足的的條件下下工作；；細胞胞色素d分支對對氧有很很高的親親和性，，因此在在氧供應(yīng)應(yīng)不足的的情況下下起作用用。電子傳遞遞多樣：：CoQcyt.也可不不經(jīng)過此此途徑。。3）氧氧化磷酸酸化產(chǎn)能能機制——化學(xué)學(xué)偶聯(lián)假假說、構(gòu)構(gòu)象偶聯(lián)聯(lián)假說、、化學(xué)滲透透假說化學(xué)滲透透學(xué)說---英英國生物物化學(xué)家家Peter．．Mitchell于于1961年提提出的。。該假說認認為電子子傳遞鏈鏈的組成成導(dǎo)致質(zhì)質(zhì)子從線線粒體的的基質(zhì)向向外移動動，電子子向內(nèi)傳傳遞。質(zhì)質(zhì)子傳遞遞可能是是由于載載體環(huán)或或特定的的質(zhì)子泵泵的作用用，驅(qū)動動泵的能能量來自自電子傳傳遞。來來自被氧氧化底物物上的一一對電子子沿傳遞遞鏈轉(zhuǎn)移移時所產(chǎn)產(chǎn)生的跨跨膜的電電化學(xué)梯梯度（即即質(zhì)子動動勢Protonmotiveforce,PMF)是ATP合成成的原動動力。當(dāng)當(dāng)質(zhì)子動動勢驅(qū)動動被轉(zhuǎn)移移至膜間間空鍵的的質(zhì)子返返回線粒粒體基質(zhì)質(zhì)中時，，所釋放放的能量量推動ADP磷磷酸化生生成ATP。質(zhì)子推動動力（ΔΔp）取取決于跨跨膜的質(zhì)質(zhì)子濃度度（ΔpH）和和內(nèi)膜兩兩側(cè)的電電位差（（Δψ））。特點：a常規(guī)途途徑脫下下的氫，，經(jīng)部分分呼吸鏈鏈傳遞；；b氫受體：：氧化態(tài)無無機物（個個別：延胡胡索酸）c產(chǎn)能效率率低。硝酸鹽呼吸吸（反硝化化作用）即硝酸鹽還還原作用特點：a有其完完整的呼吸吸系統(tǒng)；b只有在在無氧條件件下，才能能誘導(dǎo)出反反硝化作用所需的硝硝酸鹽還原原酶A亞硝硝酸還原酶酶等c兼性厭厭氧細菌：銅綠綠假單胞、、地衣芽孢孢桿菌等。。2無氧呼呼吸（厭氧氧呼吸）硝酸鹽作用用同化性硝酸酸鹽作用：：NO3-NH3-NR-NH2異化性硝酸酸鹽作用：：無氧條件下下，利用NO3-為最終氫受受體NO3-NO2NON2ON2反硝化意義義：1）使土壤壤中的氮（（硝酸鹽NO3-））還原成氮氮氣而消失失，降低土土壤的肥力力；2））反反硝硝化化作作用用在在氮氮素素循循環(huán)環(huán)中中起起重重要要作作用用。亞硝硝酸酸還還原原酶酶氧化化氮氮還還原原酶酶氧化化亞亞氮氮還還原原酶酶硝酸酸鹽鹽還還原原酶酶硫酸酸鹽鹽呼呼吸吸（（硫硫酸酸鹽鹽還還原原））———厭氧氧時時，，SO42-、SO32-、S2O32-等為末末端端電電子受受體體的的呼呼吸吸過過程程。特點點：：a、、嚴嚴格格厭厭氧氧；；b、、大大多多為為古古細細菌菌c、、極極大大多多專專性性化化能能異異氧氧型型，，少少數(shù)數(shù)混混合合型型；；d、、最最終終產(chǎn)產(chǎn)物物為為H2S；；SO42-SO32-SO2SH2Se、、利利用用有機機質(zhì)質(zhì)（有有機機酸酸、、脂脂肪肪酸酸、、醇醇類類））作作為氫氫供供體體或或電電子子供供體體；；f、、環(huán)環(huán)境境：：富含含SO42-的厭厭氧氧環(huán)環(huán)境境（（土土壤壤、、海海水水、、污污水水等等））硫呼吸（（硫還原））——以元素S作為唯一的的末端電子子受體。電子供體：：乙酸、小小肽、葡萄萄糖等碳酸鹽呼吸吸（碳酸鹽鹽還原）——以CO2、HCO3-為末端電子子受體產(chǎn)甲烷菌—利用用H2作電子供體體（能源））、CO2為受體，產(chǎn)物CH4；產(chǎn)乙酸細菌菌—H2/CO2進行無氧呼呼吸，產(chǎn)物物為乙酸。其他類型無無氧呼吸——以Fe3+、Mn2+許多有機氧氧化物等作作為末端電子受體體的無氧呼呼吸。延胡索酸琥琥珀酸+1ATP。。被砷、硒化化合物污染染的土壤中中，厭氧條條件下生長長一些還原原硫細菌。。利用Desulfotomaculumauripigmentum還原AsO43-生產(chǎn)三硫化化二砷（雌雌黃）作用：生物物礦化和微微生物清污污第二節(jié)微微生物特有有的合成代代謝途徑一、細菌的的光合作用用真核生物：：藻類及其其他綠色植植物產(chǎn)氧原原核核生物：藍藍細菌光能營養(yǎng)型型生物不產(chǎn)氧（（僅原核生生物有）：：光合細菌菌1、光合細細菌類群1）產(chǎn)氧光光合細菌——好氧菌各種綠色植植物、藻類類藍細菌：專專性光能自自養(yǎng)。(H2S環(huán)境中，，只利用光光合系統(tǒng)I進行行不產(chǎn)氧作作用)。2）不產(chǎn)氧氧光合細菌菌a、紫色細細菌——只含菌菌綠素a或或b。。紫硫細菌（（著色菌科科）（舊稱紅硫菌菌科）含紫色類胡胡蘿卜素，，菌體較大大。S沉積積胞內(nèi)。氫供體：H2S、H2或有機物物。H2SSSO42-；少數(shù)暗環(huán)境境以S2O32-作為電子供體體。氧化鐵紫硫硫細菌（Chromatium屬）利用FeS,或或Fe2+氧化產(chǎn)生Fe(OH)3沉淀淀紫色非硫細細菌（紅螺螺菌科）：：舊認為不能能利用硫化化物作為電電子供體；；現(xiàn)知大多多數(shù)亦能利利用硫化物物，但濃度度不能高。。b、綠色細細菌（綠硫硫細菌）含較多的菌菌綠素c、、d或e，少少量a。。電子供體：：硫化物或或元素素硫，S沉沉積胞外（（類似紫色色非硫細菌菌）；暗環(huán)環(huán)境中不進進行呼吸代代謝，還可可同化乙酸酸、丙酸、、乳酸等簡簡單有機物物。2、細菌光光合色素1）葉綠素素（chlorophyll）：680、440nm2）菌綠素素——a、b、c、d、e、g。a：：與葉葉綠素素a基基本相相似；；850nm處處。b：最最大吸吸收波波長840~1030。。3）輔輔助色色素：：提高高光利利用率率類胡蘿蘿卜素素：藻膽素素：籃細細菌獨獨有藻紅素素（550nm）、、藻藍藍素（（620~640nm））藻膽蛋蛋白：與蛋蛋白質(zhì)質(zhì)共價價結(jié)合合的藻藻膽素素。3、細細菌光光合作作用1）循循環(huán)光光合磷磷酸化化細菌葉葉綠素素將捕捕獲的的光能能傳輸輸給其其反應(yīng)應(yīng)中心心葉綠綠素P870，，P870吸收收光能能并被被激發(fā)發(fā)，使使它的的還原原電勢勢變得得很負負，被被逐出出的電電子經(jīng)經(jīng)過由由脫鎂鎂菌綠綠素(bacteriopheophytin，Bph)、、CoQ、、細胞胞色素素b和和c組組成的的電子子傳遞遞鏈傳傳遞返返回到到細菌菌葉綠綠素P870，，同時時造成成了質(zhì)質(zhì)子的的跨膜膜移動動，提提供能能量用用于合合成ATP。特點：：a、光光驅(qū)使使下，，電子子自菌綠素素上逐出出后，，經(jīng)過過類似似呼吸吸鏈的的循環(huán)環(huán)，又又回到到菌綠綠素；；b、產(chǎn)產(chǎn)ATP和和還原原力[H]分別別進行行，還還原力力來自自H2S等無無機物物；c、不不產(chǎn)氧氧（O2）。光驅(qū)使使下，，電子子自菌綠素素上逐出出后，，經(jīng)過過類似似呼吸吸鏈的的循環(huán)環(huán)，又又回到到菌綠綠素產(chǎn)產(chǎn)ATP和和還原原力分分別進進行.紫色細細菌循循環(huán)光光合磷磷酸化化過程程外源電電子供供體——H2S等無無機物物氧化化放出出電子，，最終終傳至至失電電子的的光合合色素素時與與ADP磷磷酸化化偶聯(lián)聯(lián)產(chǎn)生ATP。特點：：只有一一個光光合系系統(tǒng)，，光合作作用釋放的的電子子僅用用于NAD+還原NADH，但電電子傳傳遞不形成環(huán)式回回路。綠硫細細菌和和綠色色細菌菌2）非非循環(huán)環(huán)光合合磷酸酸化特點：：a、電電子傳傳遞非非循環(huán)環(huán)式；；b、在在有氧氧的條條件下下進行行；c、存存在兩兩個光光合系系統(tǒng)d、ATP、還還原力力、O2同時產(chǎn)產(chǎn)生當(dāng)光反反應(yīng)中中心I的葉葉綠素素P700吸收收光量量子能能量后后釋放放的電電子，，經(jīng)過過黃素素蛋白白和鐵鐵氧還還蛋白白(Fd)傳遞遞給NAD+（（NADP’））生成成NADH（NADPH）+H’’(還還原力力)，，而不不是返返回氧氧化型型P700。光光合系系統(tǒng)II將將電子子提供供給氧氧化型型P700，并并產(chǎn)生生ATP。。光合系系統(tǒng)II天天線色色素吸吸收光光能并并激發(fā)發(fā)P680放出出電子子，然然后還還原脫脫鎂葉葉綠素素a(脫鎂鎂葉綠綠素a是2個氫氫原子子取代代中心心鎂原原子的的葉綠綠素a)，，經(jīng)過過由質(zhì)質(zhì)體醌醌(plastoquinone，PQ)、Cyt.b、Cyt.f和質(zhì)質(zhì)體藍藍素(plastocyanin，PC)組成成的電電子傳傳遞鏈鏈到氧氧化型型P700（（不返返回氧氧化型型P680），，而氧氧化型型P680從水水氧化化成02過過程中中得到到電子子。在在光系系統(tǒng)ⅡⅡ中，，電子子由PQ經(jīng)經(jīng)Cyt.b傳傳遞給給Cyt.f時時與ADP磷酸酸化偶偶聯(lián)產(chǎn)產(chǎn)生ATP。藍細菌菌等的的產(chǎn)氧氧光合合作用用———非循循環(huán)光光合磷磷酸化化過程程3）依依靠菌菌視紫紫紅質(zhì)質(zhì)的光光合作作用無葉綠綠素或或菌綠綠素參參與的的獨特特的光光合作作用，，是迄迄今為為止最最簡單單的光光合磷磷酸化化反應(yīng)應(yīng)。——極極端嗜鹽古細菌菌菌視紫紫紅質(zhì)質(zhì)：以“視視黃醛醛”（（紫色色）為為輔基基。與葉綠綠素相相似，，具質(zhì)質(zhì)子泵泵作用用。與膜脂脂共同同構(gòu)成成紫膜膜；埋埋于紅紅色細細胞膜膜（類類胡蘿卜素素）內(nèi)內(nèi)。ATP合成成機理理：視黃醛醛吸收收光，，構(gòu)型型改變變，質(zhì)質(zhì)子泵泵到膜膜外，，膜內(nèi)內(nèi)外形形成質(zhì)質(zhì)子梯梯度差差和電電位梯梯度差差，是是ATP合合成的的原動動力，，驅(qū)動動ATP酶酶合成成ATP。。二、細菌化能能自養(yǎng)作作用化能無機機營養(yǎng)型型細菌：：通常是化化能自養(yǎng)養(yǎng)型細菌菌，一般般是好氧氧菌。產(chǎn)能的途途徑主要要是借助助于無機機電子供供體(能能源物質(zhì)質(zhì))的氧氧化，從從無機物物脫下-的氫(電子)直接進進入呼吸吸鏈通過過氧化磷磷酸化產(chǎn)產(chǎn)生ATP。最普通的的電子供供體是氫氫、還原原型氮化化合物、、還原型型硫化合合物和亞亞鐵離子子(Fe2＋)。利用卡爾爾文循環(huán)環(huán)固定C02作為它們們的碳源源。最重要反反應(yīng)：CO2還還原成成[CH20]水平平的簡單單有機物物，進一一步合成成復(fù)雜細細胞成分分——大量量耗能、、耗還原原力的過過程?；茏责B(yǎng)養(yǎng)細菌的的能量代代謝特點：①無機底底物脫下下的氫（（電子））從相應(yīng)應(yīng)位置直直接進入入呼吸鏈鏈氧化磷磷酸化產(chǎn)產(chǎn)能。②電子可可從多處處進入呼呼吸鏈，，所以呼呼吸鏈有有多種多多樣。③產(chǎn)能效效率，即即氧化磷磷酸化效效率(P／0值值)通常常要比化化能異養(yǎng)養(yǎng)細菌的的低。④生長緩緩慢，產(chǎn)產(chǎn)細胞率率低。有有以下特特點：無無機底物物上脫下下的氫(電子)直接進進入呼吸吸鏈。1硝化化細菌能氧化氮氮的化能能無機營營養(yǎng)型細細菌桿桿狀、橢橢圓形、、球形、、螺旋形形或裂片片狀，且且它們可可能有極極生或周周生鞭毛毛。好好氧、沒沒有芽孢孢的革蘭蘭氏陰性性有機體體，在在細胞質(zhì)質(zhì)中有非非常發(fā)達達的內(nèi)膜膜復(fù)合體體。將將氨氧化化成硝酸酸鹽的過過程稱為為硝化作作用。a、亞硝化細細菌NH3+O2+2H+NH2OH+H2OA氨單加氧酶羥氨氧化酶HNO2+4H++4e-b、硝化細菌NO2-+H2O

亞硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-根據(jù)它們們氧化無無機化合合物的不不同也稱氨氧化細細菌(產(chǎn)生1分子ATP)2氫細細菌（氧氧化氫細細菌）能利利用用氫氫作作為為能能源源的的細細菌菌組組成成的的生生理理類類群群稱稱氫氫細細菌菌或或氫氫氧氧化化細細菌菌(hydrogenoxidizingbacteria)。兼性性化化能能自自養(yǎng)養(yǎng)菌菌主要要有有假假單單胞胞菌菌屬屬、、產(chǎn)產(chǎn)堿堿桿桿菌菌屬屬(Alcaligenes)、副副球球菌菌屬屬、、芽芽孢孢桿桿菌菌屬屬、、黃黃桿桿菌菌屬屬(Flavobacterium)、水水螺螺菌菌屬屬(Aquaspirillum)、分分支支桿桿菌菌屬屬(Mycobacterium)和諾諾卡卡氏氏菌菌屬屬(Nocardia)等。。產(chǎn)能能：：2H2+O2—2H2O合合成成代代謝謝反反應(yīng)應(yīng)：：2H2+CO2—[CH2O]+H2O。。氫細細菌菌的的自自氧氧作作用用第一一步步：：產(chǎn)能能反反應(yīng)應(yīng)，，氧氧化化4分分子子H。。產(chǎn)產(chǎn)生生1分分子子ATP；；第二二步步：在Ralstoniaeutropha中存存在在3硫硫細菌菌（硫硫氧化化細菌菌）——利利用H2S、S02、S2O32-等無機機硫化化物進進行自自養(yǎng)生生長,主要要指化化能自自氧型型硫細細菌大多數(shù)數(shù)硫桿桿菌，，脫下下的H+（e-而脫氮硫桿菌從FP或cyt.b水平進入。

嗜酸型硫細菌能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)。產(chǎn)能途途徑第一階階段，H2S、S0和S2O32－等硫化化物被被氧化第二階段，形成的SO32－進一步氧化為SO42－和產(chǎn)能。1、由細胞色素－亞硫酸氧化酶將SO32－直接氧化成為SO42－，并通過電子傳遞磷酸化產(chǎn)能，普遍存在于硫桿菌中。2、磷酸腺苷硫酸(adenosinephosphosulfate，APS)途徑。在這條途徑中，亞硫酸與腺苷單磷酸反應(yīng)放出2個電子生成一種高能分子APS，放出的電子經(jīng)細胞電子傳遞鏈的氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。由腺苷酸激酶的催化，每氧化1分子SO32－產(chǎn)生1．5分子ATP。4鐵鐵細菌菌和細細菌瀝瀝濾(1)鐵鐵細菌菌（多數(shù)為為化能能自養(yǎng)養(yǎng)，少少數(shù)兼兼性厭厭氧，，產(chǎn)能能低。。）定義：：能氧氧化Fe2＋成為Fe3＋并產(chǎn)能能的細細菌被被稱為為鐵細細菌(ironbacteria)或鐵鐵氧化化細菌菌(ironoxidizin有些氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusfrrooxidans)和硫化葉菌的一些成員，除了能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)，所以它們既是硫細菌，也是鐵細菌。大多數(shù)鐵細菌為專性化能自養(yǎng)，但也有兼性化能自養(yǎng)的。大多數(shù)鐵細菌還是嗜酸性的。鐵細菌的細胞產(chǎn)率也相當(dāng)?shù)丸F氧化化細菌菌呼吸鏈鏈的氧氧化磷磷酸化化的產(chǎn)產(chǎn)能途途徑(2)細菌瀝瀝濾——利用嗜嗜酸性性氧化化鐵和和硫細細菌氧氧化礦礦物中中硫和和硫化化物的的能力力，讓讓其原理：a、浸礦劑的生成

2S+3O2+2H2O—2H2SO44FeSO4+2H2SO4+O2—2Fe2（SO4）3+2H2Ob、低品位銅礦中銅以CuSO4形式浸出CuS+2Fe2（SO4）3+2H2O+O2—CuSO4

+4FeSO4+2H2SO4

c、鐵屑置換CuSO4中的銅CuSO4+Fe—FeSO4+Cu

——適于次生硫化礦和氧化礦的浸出，浸出率達70%~80%。

1、固固氮微微生物物的種種類一些特特殊類類群的的原核生生物能夠?qū)⒎肿幼討B(tài)氮氮還原原為氨氨，然然后再再由氨氨轉(zhuǎn)化化為各各種細細胞物物質(zhì)。。微生生物利利用其其固氮氮酶系系催化化大氣氣中的的分子子氮還還原

自生固氮菌：獨立固氮（氧化亞鐵硫桿菌等）共生固氮菌：與它種生物共生才能固氮形成根瘤及其他形式聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能固氮的微生物。根際—芽孢桿菌屬；葉面—固氮菌屬。三、固固氮作作用2、固固氮機機制1）固固氮反反應(yīng)的的條件件aATP的供應(yīng)應(yīng)：1molN2—10~15ATPb還還原力力[H]氫供體：H2、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。電子載體：鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白（Fld）。c固氮酶

組分I：真正“固氮酶”，又稱鉬鐵蛋白（MF）、鉬鐵氧還蛋白（MoFd）組分II：：固氮酶酶還原原酶，，不含含鉬，，又稱稱鐵蛋白白、固氮氮鐵氧還還蛋白白（AzoFd）特性：：對氧極極為敏敏感；；需有有Mg2+的存在在；專一性性：除除N2外，可可還原原其他他一些些化合合物C2H2—C2H4；N2O—N2；HCN—CH4+NH3（乙炔反應(yīng)：可用來測知酶活）d還原低物N2：NH3存在時會抑制固氮作用。N2

a、固氮酶的形成

e—組分II—組分II（e）—Mg—ATP

組分I+N2—I—N2

b、固氮階段

N2*—2NH3+H2即75%還原力用來還原N2，25%的還原力以H2形式浪費2）固氮氮生化過過程Fd，，F(xiàn)ld+固氮酶（1：1復(fù)合物物）固氮生化化途徑3、好氧氧性固氮氮菌的防防氧機制制固N酶遇遇氧不可可逆失活活（組組分I，，半衰期期10’’；組分分II

（1）自身固N菌

a呼吸保護固N菌科的固N菌以極強的呼吸作用消耗掉環(huán)境中的氧。b構(gòu)象保護高氧分壓環(huán)境，固氮酶能形成一無固N活性但能防止氧損傷的特殊構(gòu)象。構(gòu)象保護的蛋白質(zhì)——Fe-s蛋白II

氧壓增高，固氮酶與Fe—s蛋白II結(jié)合，構(gòu)象變化，喪失固N能力；

氧濃度降低，蛋白自酶上解離(2)藍藍細菌菌保護固固N酶機機制a分化出特特殊的還還原性異形胞（——適適宜固氮氮作用的的細胞））I、厚壁壁，物理理屏障；；II、缺缺乏氧光光合系統(tǒng)統(tǒng)II，，脫氧酶酶、氫酶酶活性高高；III、、SOD活性很很高；IV、呼呼吸強度度高

b非異形胞藍細菌固N酶的保護

——缺乏獨特的防止氧對固N酶的損傷機制。

I、固N、光合作用在時間上分隔開——織線藍菌屬（黑暗：固N；光照：光合作用）II、形成束狀群體（束毛藍菌屬），利于固N酶在微氧環(huán)境下固NIII、提高胞內(nèi)過氧化酶、SOD的活力，解除氧毒（粘球藍菌屬）I、豆科植物物的共生生菌——以類菌體形式存在在于根瘤瘤中類菌體周周膜：豆豆血紅蛋蛋白，可可與氧可可逆結(jié)合合（高時結(jié)結(jié)合，低低時釋放放）豆血紅蛋蛋白：蛋白部部分由植植物基因因編碼；；血紅素有根根瘤菌基基因編碼碼。II、非豆科植植物共生生菌——含植物血紅紅蛋白（功能相相似豆血血紅蛋白白）Frankin放線菌菌：營養(yǎng)菌絲絲末端膨膨大的泡泡囊類似似異形胞胞。c根瘤菌保護固N酶機制制四、肽聚聚糖的合合成1在細細胞質(zhì)中中的合成成——U

aG—G-UDP，M--UDPG——6-P-果糖—6-P-葡糖胺——N-乙酸葡糖胺-1-磷酸—N-乙酰葡糖胺-UDP—N-乙酰胞壁酸-UDP

bM合成“Park”核苷酸（UDP-M-5肽）UDP作為糖載體D-Val-D-Val為環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）阻斷；N-乙酰胞壁酸酸合成“Park”核苷酸酸親水性化合合物——肽聚糖糖單體亞單位的合成載體：細菌菌萜醇（類脂載體體）——C55類異戊二二烯醇（含含11個異異戊二烯單單位）穿膜的同時時與G結(jié)合合，接上肽肽橋，此外，類脂脂載體還參參與胞外多多糖、脂多多糖的合成（磷壁酸酸、纖維素素、幾丁質(zhì)質(zhì)、甘露聚聚糖等）萬古霉素，，桿菌肽所所抑制這些些反應(yīng)2細胞膜中的的合成“Park”核苷細胞膜上細胞質(zhì)雙糖肽位于于細胞膜外外細胞壁生生長點處3膜外的的合成a、多糖鏈的伸伸長（橫向連接）：肽糖單體+引物（6~8肽糖糖單位）——多多糖鏈橫向延延伸1雙糖糖單位。b、相鄰多多糖鏈相聯(lián)聯(lián)（縱向連接）：2D-Val—M-4肽+D-Val—甲肽尾尾五甘氨酸酸肽的游離離—NH與與乙肽尾D-Val（第4個個氨基酸））游離COOH轉(zhuǎn)肽作用：：青霉素所抑似物，競爭轉(zhuǎn)肽酶轉(zhuǎn)糖基（形形成-1，4糖苷苷鍵）轉(zhuǎn)糖基作用用和轉(zhuǎn)肽作用一、次級代謝與次級代謝產(chǎn)物

一般將微生物通過代謝活動所產(chǎn)生的自身繁殖所必需的物質(zhì)和能量的過程，稱為初級代謝,該過程所產(chǎn)生的產(chǎn)物即為初級代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類，以及酶或輔酶等。

次級代謝是指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對于該微生物沒有明顯的生理功能且非其生長和繁殖所必需的物質(zhì)的過程。這一過程的產(chǎn)物，即為次級代謝產(chǎn)物，如抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。次級代謝

次級代謝產(chǎn)物的合成，因菌株不同而異，但與分類地位無關(guān)；與次級代謝的關(guān)系密切的質(zhì)粒則控制著多種抗生素的合成。

次級代謝產(chǎn)物在微生物生命活動過程中的產(chǎn)生極其微量，對微生物本身的生命活動沒有明顯作用，當(dāng)次級代謝途徑被阻斷時，菌體生長繁殖仍不會受到影響，因此，它們沒有一般性的生理功能，也不是生物體生長繁殖的必需物質(zhì)，但對其它生物體往往具有不同的生理活性作用，因此，人們利用這些具有各種生理活性的次級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)具有應(yīng)用價值的藥物。二、次級代代謝的調(diào)節(jié)節(jié)1．初級代代謝對次級級代謝的調(diào)調(diào)節(jié)次級代謝與與初級代謝謝類似，2．含氮化合物對次級代謝的調(diào)節(jié)作用菌體內(nèi)的谷氨酰胺合成酶(GS)的水平與抗生素的產(chǎn)量間呈正相關(guān)性，丙氨酸脫氫酶(ADH)水平與利福霉素SV合成則呈負的相關(guān)性，而ADH和GS同化氨途徑受培養(yǎng)基中氨濃度的調(diào)節(jié)，因此，氨濃度的調(diào)節(jié)影響抗生素的產(chǎn)量。

3．誘導(dǎo)作用及產(chǎn)物的反饋抑制一、微生物物代謝產(chǎn)物物的利用利用微生物物代謝過程程中產(chǎn)生的的眾多代謝謝產(chǎn)物生產(chǎn)按照積累產(chǎn)物類型：

初級代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類，以及酶或輔酶；次級代謝產(chǎn)物，抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。按照發(fā)酵類型：自然發(fā)酵：酒精、乳酸等，代謝控制發(fā)酵：終端產(chǎn)物，賴氨酸、鳥苷酸、腺苷酸等；中間產(chǎn)物，檸檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、高絲氨酸、肌苷酸、黃苷酸等；第四四節(jié)節(jié)微微生生物物代代謝謝與與生生產(chǎn)產(chǎn)實實踐踐1．．發(fā)發(fā)酵酵條條件件的的控控制制人們們通通過過對對微微生生物物菌菌種種營營養(yǎng)養(yǎng)和和培培養(yǎng)養(yǎng)條條件件的的控控制制生生產(chǎn)產(chǎn)所所要要的的目目1）培養(yǎng)條件：溫度、pH值、滲透壓的控制；2）營養(yǎng)成分的控制：葡萄糖濃度、碳氮比、生長因子、無機離子等；3）溶解氧的控制：通氣量，攪拌等。2．．代代謝謝調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)的的控控制制（1））應(yīng)應(yīng)用

賴氨酸發(fā)酵——（高絲氨酸缺陷型菌株）

在選育育細胞胞利用用油油酸酸缺缺陷陷型型菌菌株株，，限限量量添添加加油油酸酸，，限限制制細細胞胞膜膜磷磷脂脂中中不不飽飽和和脂脂肪肪酸酸的的合合生物素缺陷型原理在脂肪酸生物合成途徑中，由乙酰輔酶A羧化成丙二酸單酰輔酶A的反應(yīng)是一個限速步驟，該反應(yīng)由乙酰輔酶A羧化酶系催化，包括生物素羧化酶，羧基轉(zhuǎn)移酶和生物素羧基載體蛋白CCP，并且需要生物素作輔酶。選育生物素營養(yǎng)缺陷型菌株，使細胞中的飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸的合成受阻，從而影響到磷脂的合成。在培養(yǎng)時限量添加生物素或含生物素的原料，可以控制膜的厚度來調(diào)節(jié)透性。（2））應(yīng)用用抗抗反反饋饋調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)的的突突變變株株解解除除反反饋饋調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)抗反反饋饋調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)突3．．微微生生物物代代謝謝與與代代謝謝工工程程近年年來來，，基基因因工工

人們通過分子生物學(xué)技術(shù)和DNA重組技術(shù),可以定向地對細胞代謝途徑進行修飾或引入新的反應(yīng)，以改進產(chǎn)物的生成或改變細胞的代謝特性。但這些改進都是與微生物的基因調(diào)控和代謝調(diào)控及生化工程相結(jié)合來實現(xiàn)的。

利用DNA重組技術(shù)改變微生物代謝流，擴展和構(gòu)建新的代謝途徑，或通過關(guān)聯(lián)酶將