生物化學(xué)第八章 糖代謝課件

第八章糖代謝(saccharometabolism)糖是生物體內(nèi)主要能源生命過程消耗能量第八章糖代謝糖是生物體內(nèi)主要能源生命1第八章：糖代謝

§1多糖和底聚糖的酶促降解

§2糖的分解代謝

§3糖的合成代謝第八章：糖代謝 §1多糖和底聚糖的酶促降解2葡萄糖的主要代謝細(xì)胞定位細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)線粒體高爾基體細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體細(xì)胞壁葉綠體有色體白色體液體晶體分泌物吞噬中心體胞飲細(xì)胞膜丙酮酸氧化三羧酸循環(huán)磷酸戊糖途徑糖酵解糖異生動物細(xì)胞植物細(xì)胞葡萄糖的主要代謝細(xì)胞定位細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)線粒體高爾基體細(xì)胞核內(nèi)3葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）（有氧或無氧）糖異生三羧酸循環(huán)葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸4第八章：糖代謝

§1多糖和底聚糖的酶促降解

§2糖的分解代謝

§3糖的合成代謝第八章：糖代謝 §1多糖和底聚糖的酶促降解5§1多糖和低聚糖的酶促降解淀粉的酶促水解

水解淀粉的淀粉酶有α與β淀粉酶,二者只能水解淀粉中的α-1,4糖苷鍵,水解產(chǎn)物為麥芽糖.§1多糖和低聚糖的酶促降解淀粉的酶促水解6淀粉的酶促水解

α－淀粉酶：在淀粉分子內(nèi)部任意水解α-1.4糖苷鍵（內(nèi)切酶）β－淀粉酶:從非還原端開始，水解α－１.4糖苷鍵，依次水解下一個β－麥芽糖單位（外切酶）脫支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的極限糊精中的1.6－糖苷鍵。淀粉酶的作用淀粉的酶促水解α－淀粉酶：在淀粉分子內(nèi)部任意水解α-1.47糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解8

磷酸解作用磷酸解作用9糖原的降解需要4種酶的作用：

糖原磷酸化酶（glycogenphosphorylase）

糖原脫支酶(glycogendebranchingenzyme）

磷酸葡萄糖變位酶(phosphoglucomutase)

葡萄糖-6-磷酸酶（glucose-6-phosphatase）糖原的降解需要4種酶的作用：10§2糖的分解代謝主要有以下途徑:

(一)糖的無氧酵解

(二)糖的有氧氧化

(三)乙醛酸循環(huán)

(四)戊糖磷酸途徑§2糖的分解代謝主要有以下途徑:11反應(yīng)實(shí)質(zhì)個酶作用途徑具體過程進(jìn)程變化

學(xué)習(xí)途徑時(shí)要重點(diǎn)注意噢！提示反應(yīng)實(shí)質(zhì)個酶作用途徑具體過程進(jìn)程變化提示12酵解過程要學(xué)好首條途徑很重要總結(jié)經(jīng)驗(yàn)找規(guī)律后邊學(xué)習(xí)基礎(chǔ)牢舉一反三相比較觸類旁通有參照事半功倍學(xué)的巧一路輕松興趣高溫馨提示加油?。?！酵解過程要學(xué)好溫馨提示加油?。?！13糖酵解即糖的發(fā)酵分解，是葡萄糖經(jīng)1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，同時(shí)生成ATP的過程。是所有生物進(jìn)行葡萄糖分解代謝所必經(jīng)的公共通路定位于細(xì)胞胞質(zhì)。又稱

EmbdenMeyerhofParnas途徑,簡稱EMP途徑(EMPpathway)。

(一)糖的無氧酵解

（anaerobeicglycolysis）糖酵解即糖的發(fā)酵分解，(一)糖的無氧酵解

（anae14

1.糖酵解過程碳骨架的變化:一分子6碳的葡萄糖經(jīng)歷丙酮酸最后生成兩分子3碳的乳酸.C-C-C-C-C-C六碳糖C-C-C+C-C-C三碳糖三碳糖CH3CH(OH)COO_乳酸CH3CH(OH)COO_乳酸+(一)糖的無氧酵解

（anaerobeicglycolysis）1.糖酵解過程碳骨架的變化:C-C-C-C-C-CC-C-15(一)糖的無氧酵解

2.對于細(xì)菌的生醇發(fā)酵作用產(chǎn)生的酒精,其碳原子的變化情況如下：C-C-C-C-C-C六碳糖2C-C-C+2CO2三碳CH3-CH2OH+CO2+CH3-CH2OH+CO2(一)糖的無氧酵解2.對于細(xì)菌的生醇發(fā)酵作用產(chǎn)生16(一)糖的無氧酵解

從能量角度看，糖酵解過程是一個放能的過程。:

一方面從葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗崾俏镔|(zhì)的分解過程，其中伴有自由能的釋放。

另一方面ADP和無機(jī)磷酸形成ATP，是吸收能量的過程。

(一)糖的無氧酵解從能量角度看，糖酵解過程是一個17

糖酵解過程:

10步反應(yīng)

葡萄糖丙酮酸乳酸

能量轉(zhuǎn)換發(fā)生在前10步.可劃分為兩個主要階段：前五步為準(zhǔn)備階段，葡萄糖通過磷酸化、異構(gòu)化裂解為三碳糖。每裂解一個已糖分子，共消耗2分子ATP。使己糖分子的1，6位磷酸化。最后形成一個共同的中間產(chǎn)物甘油醛-3-磷酸。后五步為產(chǎn)生ATP的貯能階段。磷酸三碳糖轉(zhuǎn)變成丙酮酸，每分子三碳糖產(chǎn)生2分子ATP。整個過程需要10種酶，這些酶都在細(xì)胞質(zhì)中，所以，EMP途徑的發(fā)生部位在細(xì)胞質(zhì)中。糖酵解過程:18

糖無氧酵解的實(shí)質(zhì)

在無氧條件分解:

G丙酮酸

2乳酸(放出能量)

生物化學(xué)第八章糖代謝課件19看一看總覽圖示P167找一找起始物和終產(chǎn)物ATP消耗和ATP生成碳鏈斷裂和分子異構(gòu)脫氫氧化和加氫還原預(yù)熱環(huán)節(jié)

標(biāo)一標(biāo)圖中步號①②……欲速則不達(dá)看一看總覽圖示P167找一找起始物和終產(chǎn)物標(biāo)一標(biāo)圖中20

21答一答圖中要點(diǎn)???耗能（底物磷酸化）放能或貯能（底物去磷酸化）催化磷酸化、去磷酸化酶的特點(diǎn)斷裂反應(yīng)，6C變兩倍的3C（標(biāo)記）脫氫反應(yīng)、H的去向生醇發(fā)酵途徑為什么分支

答一答圖中要點(diǎn)耗能（底物磷酸化）22

糖酵解糖的無氧酵解1235678910算算能量44糖酵解糖的無氧酵解1235678910算算能量4423

241、葡萄糖的磷酸化己糖激酶是能夠在ATP和任何一種底物之間催化磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的一類酶。1、ATP必須與Mg2+形成Mg2+-ATP復(fù)合物。游離的ATP分子對己糖激酶反而有強(qiáng)的競爭性抑制作用。2、己糖激酶是一種調(diào)節(jié)酶。它受其催化的產(chǎn)物葡萄糖–6-磷酸和ADP的變構(gòu)抑制。1、葡萄糖的磷酸化己糖激酶是能夠在ATP和任何一種25磷酸化（消耗ATP）生物化學(xué)第八章糖代謝課件26葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶27

2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）

酶：磷酸葡萄糖異構(gòu)酶（phosphoglucoseisomerase）又稱磷酸己糖異構(gòu)每酶。G-6-P經(jīng)烯醇式異構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸（F-6-P）反應(yīng)可逆。

2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）28

2.異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）2.異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）292.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）

2反應(yīng)圖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖異構(gòu)酶2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）

2反303、再磷酸化（消耗ATP）

二次磷酸化。形成果糖-1，6-二磷酸。

該反應(yīng)不可逆 酶：稱為磷酸果糖激酶（PFK），該酶需要Mg2+參加反應(yīng)。 ATP可降低該酶對果糖-6-磷酸的親和力，但ATP對該酶的這種變構(gòu)抑制效應(yīng)可被AMP解除。因此ATP/AMP的比例關(guān)系對此有明顯的調(diào)節(jié)作用。H+對酶活性也有很大影響。3、再磷酸化（消耗ATP）

二次磷酸化。形成果糖-1，6313.再磷酸化（消耗ATP）發(fā)生部位在幾位?3反應(yīng)圖

果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸磷酸果糖激酶3.再磷酸化（消耗ATP）發(fā)生部位3反應(yīng)圖32

4.裂解（6C→3C）

4.裂解（6C→3C）

334.裂解（6C→3C）

唯一的裂解反應(yīng)4反應(yīng)圖果糖-1,6-二磷酸二羥丙酮磷酸甘油醛-3-磷酸醛縮酶4.裂解（6C→3C）

唯一的4反應(yīng)圖果糖-1,634

5.異構(gòu)化（二羥丙酮磷酸→甘油醛-3-P）5.異構(gòu)化（二羥丙酮磷酸→甘油醛-3-P）355、異構(gòu)化5反應(yīng)圖磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶磷酸二羥丙酮的出路5、異構(gòu)化5反應(yīng)圖磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶365.異構(gòu)化

二羥丙酮磷酸必須轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸才能進(jìn)入糖酵解途徑。之后，甘油醛-3-磷酸等都是2倍的。 酶：丙糖磷酸異構(gòu)酶

(0triosephosphateisomerase)

至此完成第一階段，消耗了2分子ATP（第1、3步）。5.異構(gòu)化 二羥丙酮磷酸必須轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸才能進(jìn)入37⑹氧化脫氫，產(chǎn)生NADH+H+

（磷酸化，使用無機(jī)磷酸）甘油醛-3-磷酸無機(jī)磷酸甘油醛-3-磷酸脫氫酶1,3-二磷酸甘油酸6.氧化脫氫，產(chǎn)生NADH+H+（磷酸化，使用無機(jī)磷酸）⑹氧化脫氫，產(chǎn)生NADH+H+

（磷38產(chǎn)生的NADH+H+的氫，條件不同，H的去向不同，走進(jìn)的途徑不同。產(chǎn)生的NADH+H+的氫，條件不同，397、去磷酸化，產(chǎn)生ATP

7反應(yīng)圖1,3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸終于見到了回報(bào)！7、去磷酸化，產(chǎn)生ATP

7反應(yīng)圖1,3-磷酸甘油酸磷酸甘油408、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸變位酶（mutase）催化甘油酸-3-磷酸變位生成甘油酸-2-磷酸，反應(yīng)可逆。需要一個重要的輔助因子：甘油酸-2,3-二磷酸,不論正反應(yīng)還是逆反應(yīng)，都必需先暫時(shí)形成甘油酸-2,3-二磷酸,然后才能生成終產(chǎn)物。8、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸變位酶（418、磷酸基變位（3位→2位）

3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸8反應(yīng)圖甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸變位酶甘油酸-2-磷酸8、磷酸基變位（3位→2位）

3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸429、2-磷酸甘油酸脫水烯醇化9反應(yīng)圖烯醇化酶甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸9、2-磷酸甘油酸脫水烯醇化9反應(yīng)圖烯醇化酶甘油酸-2-磷酸439、2-磷酸甘油酸的脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶（enolase） 這一步反應(yīng)也可看作分子內(nèi)氧化還原反應(yīng)，分子內(nèi)能量重新分布，又一次產(chǎn)生了高能磷酯鍵。反應(yīng)可以被氟離子抑制，取代天然情況下酶分子上鎂離子的位置，使酶失活。9、2-磷酸甘油酸的脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶（e4410、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個ATP分子

這是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反應(yīng)。催化此反應(yīng)的酶稱為丙酮酸激酶（Pyruvatekinase,PK）丙酮酸激酶的催化活性需要2價(jià)陽離子的參與，如鎂離子和錳離子。PK是糖酵解途徑重要的一個重要變構(gòu)調(diào)節(jié)酶，ATP、長鏈脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸都對該酶有抑制作用。而果糖-1,6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸對該酶有激活作用。10、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個ATP分子 這4510、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個ATP分子10反應(yīng)圖丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸10、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個ATP分子10反46

10.再去磷酸化，產(chǎn)生ATP10反應(yīng)圖丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸10.再去磷酸化，產(chǎn)生ATP10反應(yīng)圖丙酮酸激47

10.再去磷酸化，產(chǎn)生ATP（中間有一步過渡反應(yīng)）自發(fā)烯醇式不穩(wěn)定！10.再去磷酸化，產(chǎn)生ATP自發(fā)烯醇式不穩(wěn)定！4811.丙酮酸還原成乳酸

（NADH+H+是6步產(chǎn)生的）

因?yàn)闊o氧，2H只能交給丙酮酸11.丙酮酸還原成乳酸

（NADH+H+是6步產(chǎn)生的）

49

丙酮酸的羰基被還原，生成乳酸。丙酮酸的羰基被還原，生成乳50

生醇發(fā)酵（酵母菌）生醇發(fā)酵（酵母菌）51ATP產(chǎn)生—底物水平磷酸化ATP產(chǎn)生—底物水平磷酸化52反應(yīng)消耗或產(chǎn)生ATP的反應(yīng)ATP的數(shù)/消耗molG1.葡萄糖——葡萄糖-6-磷酸-1葡萄糖-6-磷酸——果糖-1,6-二磷酸-17.2×1,3-二磷酸甘油酸——2×3-磷酸甘油酸+210.2×磷酸烯醇式丙酮酸——2×丙酮酸+2

凈生成4-2=2molATP

從糖原開始凈生成3molATP。

酵解過程的能量計(jì)算反應(yīng)消耗或產(chǎn)生ATP的53糖解酵的生理意義：缺氧時(shí),糖氧化供能的重要補(bǔ)充途徑特殊組織和細(xì)胞糖分解供能的唯一途徑;中間產(chǎn)物為其他物質(zhì)的合成提供碳架。糖解酵的調(diào)節(jié)P168：通過催化三步不可逆反應(yīng)的酶的調(diào)控實(shí)現(xiàn)。糖解酵的生理意義：54(二)糖的有氧氧化

在有氧條件下，葡萄糖的分解產(chǎn)生的丙酮酸繼續(xù)進(jìn)行有氧分解，最后形成二氧化碳和水。

1.丙酮酸脫氫酶系2.三羧酸循環(huán)3.糖有氧分解中的能量變化4.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義糖的有氧氧化主要產(chǎn)能途徑(二)糖的有氧氧化 在有氧條件下，葡萄糖的分解產(chǎn)生的丙酮酸55(二)糖的有氧氧化

1.丙酮酸脫氫酶系2.三羧酸循環(huán)3.生物學(xué)意義(二)糖的有氧氧化 56G糖的有氧氧化

第一階段

G丙酮酸(同糖酵解)關(guān)鍵:酵解6步產(chǎn)生2NADH+H+

(有氧能進(jìn)入呼吸鏈，產(chǎn)生6ATP)分三個基本階段糖的有氧氧化分三個基本階段57糖的有氧氧化第二階段丙酮酸脫氫酶系的作用

丙酮酸脫氫酶系（三個酶）丙酮酸乙酰-COA糖的有氧氧化第二階段58糖的有氧氧化第三階段三羧酸循環(huán)(TCAC)

乙酰COA→TCAC(脫H)→呼吸鏈→CO2

+H2O糖的有氧氧化第三階段三羧酸循環(huán)(TCAC)59

1.丙酮酸氧化脫羧

此反應(yīng)在真核細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。丙酮酸脫氫酶系是一個非常復(fù)雜的多酶體系:

丙酮酸脫羧酶E1二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2二氫硫辛酸脫氫酶E3），

6種輔因子:（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。1.丙酮酸氧化脫羧60

61第二階段：丙酮酸脫氫酶系的作用實(shí)質(zhì)：

丙酮酸脫氫酶系（三個酶）

丙酮酸——————————————乙酰-COA1.生成乙?；ū崦擊让福?.轉(zhuǎn)乙?；?，與COA-SH生成乙酰-COA（乙酰移換酶酶）3.硫辛酸復(fù)原（二氫硫辛酸脫氫酶）第二階段：丙酮酸脫氫酶系的作用62丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系63丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系64催化丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴！狢oA的反應(yīng)步驟

反應(yīng)歷程可以分為4步：

1、丙酮酸脫羧反應(yīng)①E1使丙酮酸的酮基的加成,掛在TPP上(羰基碳帶正電性,TPP帶有負(fù)離子)②脫羧生成羥乙基-TPP,并將乙?；D(zhuǎn)給E22、E2使乙?；D(zhuǎn)移到CoA分子上形成乙酰-CoA3、E3催化E2的氧化復(fù)原(還原型酶脫H氧化，形成氧化型的酶)而E3被還原打開二硫鍵,形成-SH,再將兩個H交給E3自身的FAD→FADH24、還原型的E3再氧化復(fù)原:E3-FADH2把2H交給NAD+。催化丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴！狢oA的反應(yīng)步驟反應(yīng)歷程可以分為465丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系66

注意!!

產(chǎn)生的乙酰-COA進(jìn)入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH+H+進(jìn)入呼吸鏈產(chǎn)生能量。產(chǎn)生的乙酰-COA進(jìn)入三羧酸循環(huán)67

2.三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)P172(tricarboxylicacidcycle—TCAC)

有氧條件多次脫氫呼吸鏈配合ATP貯能。氧化徹底充分放能發(fā)生部位線粒體中

P172(tricarboxylicacidcycle—68

名稱來歷2.三羧酸循環(huán)多次脫氫(GTP生成)循環(huán)結(jié)局名稱來歷2.三羧酸循環(huán)多次脫氫循環(huán)結(jié)局69

TCAC名稱的來歷：首先草酰乙酸和乙酰CoA縮合成具有三個羧基的檸檬酸開始的一個循環(huán)故此得名（又稱檸檬酸循環(huán)citriccycle

？TCAC名稱的來歷：70找一找途徑要點(diǎn)起始物和起始產(chǎn)物脫氫和輔酶脫羧、底物磷酸化何物被消耗預(yù)熱環(huán)節(jié)

看看圖縱覽全貌P172跟蹤化學(xué)歷程歸納反應(yīng)類型感悟生命原理找一找途徑要點(diǎn)起始物和起始產(chǎn)物看看圖縱覽全71三羧酸循環(huán)三

羧

酸

循

環(huán)

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP草酰乙酸再生階段檸檬酸的生成階段氧化脫羧階段檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+12345678TCAC三羧酸循環(huán)三

羧

酸

循

環(huán)

OCoASHN72三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle73丙酮酸乙酰輔酶A檸檬酸異檸檬酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸黃素腺嘌呤二核苷酸丙酮酸乙酰輔酶A檸檬酸異檸檬酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸74圖中要點(diǎn)

現(xiàn)場作答起始物和起始產(chǎn)物？？脫氫和輔酶脫羧部位底物水平磷酸化（能量物質(zhì)）何物被消耗，何物沒有變。？圖中要點(diǎn)起始物和起始產(chǎn)物？？？75反應(yīng)實(shí)質(zhì)個酶作用途徑具體過程進(jìn)程變化

學(xué)習(xí)途徑時(shí)要重點(diǎn)注意噢！提示反應(yīng)實(shí)質(zhì)個酶作用途徑具體過程進(jìn)程變化提示76（1）草酰乙酸與乙酰輔酶A縮合成檸檬酸(citrate,CA)

這是檸檬酸循環(huán)的起始步驟。第二階段的產(chǎn)物含有兩個碳原子的乙酰輔酶A由此進(jìn)入檸檬酸循環(huán)接受進(jìn)一步氧化。

由酶是檸檬酸合成酶，它屬于調(diào)控酶，是檸檬素循環(huán)中的限速酶。 檸檬酸合成酶。它的活性受ATP、NADH、琥珀酰-CoA、脂酰-CoA等抑制。（1）草酰乙酸與乙酰輔酶A縮合成檸檬酸(citrate,77

(1)草酰乙酸與乙酰輔酶A成檸檬酸(citrate,CA)

（加水縮合、2C+4C→6C）*限速反應(yīng)

草酰乙酸

檸檬酸合成酶檸檬酸乙酰輔酶A

(1)草酰乙酸與乙酰輔酶A成檸檬酸(citrate,C78(1)草酰乙酸與乙酰輔酶A成檸檬酸(1)草酰乙酸與乙酰輔酶A成檸檬酸79(2)檸檬酸異構(gòu)化形成異檸檬酸（i-CA）

（脫水再加水，羥基移位）

檸檬酸通過失水形成順-烏頭酸，然后再加水到順-烏頭酸這一不飽和的中間產(chǎn)物上，把羥基從原來的位置轉(zhuǎn)移到相鄰的碳原子上從而形成異檸檬酸。

都由順烏頭酸酶催化。(2)檸檬酸異構(gòu)化形成異檸檬酸（i-CA）

（脫水再加水，羥80脫水再加水羥基移位生物化學(xué)第八章糖代謝課件81（2）檸檬酸異構(gòu)化形成異檸檬酸（i-CA）檸檬酸順烏頭酸D-異檸檬酸順烏頭酸酶（2）檸檬酸異構(gòu)化形成異檸檬酸（i-CA）檸檬酸順烏頭酸D-82（3）異檸檬酸氧化形成α-酮戊二酸（α-KGA)

（脫H氧化再脫羧，生成NADH+H+）檸檬酸循環(huán)中4步氧化脫氫中的第一步。也是兩次氧化脫羧中的第一個反應(yīng)。由異檸檬酸脫氫酶（isocitratedehyclrogenase）催化它是變構(gòu)調(diào)節(jié)酶。受ADP變構(gòu)激活。該酶與異檸檬酸、鎂離子、NAD+、ADP的結(jié)合有相互協(xié)同作用。（3）異檸檬酸氧化形成α-酮戊二酸（α-KGA)

（脫83

（3）異檸檬酸氧化與脫羧生成α-酮戊二酸

（脫H氧化再脫羧，生成NADH+H+）（3）異檸檬酸氧化與脫羧生成α-酮戊二酸

84（3）異檸檬酸氧化形成α-酮戊二酸

（α-KGA)異檸檬酸脫氫酶（3）異檸檬酸氧化形成α-酮戊二酸

（α-KGA)異檸855.琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁岵a(chǎn)生一個高能磷酸鍵（4）α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoAα-酮戊二酸脫氫酶琥珀酰-CoAα-酮戊二酸（再氧化脫羧生成NADH+H+）5.琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁岵a(chǎn)生一個高能磷酸鍵（4）α-酮86（4）α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA由α-酮戊二酸脫氫酶催化。該在結(jié)構(gòu)、功能上都與催化丙酮酸氧化脫羧的丙酮酸脫氫酶系十分相似。

包括三種酶：

E1：α-KGA脫氫酶E2：二氫硫辛酰轉(zhuǎn)琥珀酰酶E3：二氫硫辛酸脫氫酶

六種輔助因子:TPP、硫辛酸、NAD+、FADCoA、Mg2+（4）α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA由α-酮戊二酸脫氫87(4)α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA

(4)α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA

88(5)琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?/p>

（硫激放能，產(chǎn)生GTP）

琥珀酰CoA中高能硫酯鍵水解，放出的能量直接產(chǎn)生的高能磷酸化合物GTP。催化反應(yīng)的酶是琥珀酰-CoA合成酶（succinyl-CoAsynthase）或稱琥珀酸硫激酶（succinicthiokinase）。是TCAC中唯一的底物水平磷酸化。其余的能量都是以還原型輔酶NADH或FADH2形式產(chǎn)生的，需要經(jīng)呼吸鏈電子傳遞才能產(chǎn)生高能磷酸化合物。(5)琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?/p>

（硫激放能，產(chǎn)生GT89(5)琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?/p>

（硫激放能，產(chǎn)生GTP）

琥珀酰-CpA琥珀酰-CoA合成酶琥珀酸(5)琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?/p>

（硫激放能，產(chǎn)生GTP）

琥90(6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸

第三個氧化反應(yīng)。由琥珀酸脫氫酶催化，以FAD為輔基。 此酶位于線粒體內(nèi)膜，與內(nèi)膜結(jié)合，是線粒體內(nèi)膜的一個重要組成部分；其余酶位于線粒體基質(zhì)中。(6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸第三個氧化反應(yīng)。91(6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸

（再脫H氧化，生成FADH2）

琥珀酸延胡索酸琥珀酸脫氫酶(6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸

（再脫H氧化，生成FADH2）92

(6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸

（再脫H氧化，生成FADH2）

(6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸

（再脫H93(7)延胡索酸水合生成L-蘋果酸這是一個可逆反應(yīng)，由延胡索酸酶或稱延胡索酸水化酶（fumaratehydratase）催化。該酶具有立體異構(gòu)專一性。延胡索酸酶L-蘋果酸延胡索酸(7)延胡索酸水合生成L-蘋果酸這是一個可逆反應(yīng)，由延胡索酸94(7)延胡索酸水合生成L-蘋果酸(7)延胡索酸水合生成L-蘋果酸95(8)L-蘋果酸脫氫生成草酰乙酸檸檬酸循環(huán)的最后一個步驟。這是再生成草酰乙酸反應(yīng)，L-蘋果酸的羥基氧化形成羰基。L-蘋果酸脫氫酶（L-malatedehydrogenase）催化，它的輔酶是NAD+。(8)L-蘋果酸脫氫生成草酰乙酸檸檬酸循環(huán)的最后一個步驟。96(8)L-蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

（再脫H氧化，生成NADH+H+）L-蘋果酸蘋果酸脫氫酶草酰乙酸(8)L-蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

（再脫H氧化97(8)L-蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

(8)L-蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

983.糖有氧氧化中能量計(jì)算：P174表TCAC:（3）（4）（8）步產(chǎn)生3NADH+H+，經(jīng)呼吸鏈產(chǎn)生9ATP（5）產(chǎn)生GTP，可以生成1ATP，(6)產(chǎn)生FADH2，產(chǎn)生2ATP共12ATP,2倍的為24ATP。G——2丙酮酸（同酵解）8ATP關(guān)鍵:⑥步產(chǎn)生2NADH+H+產(chǎn)生6ATP（加上原來的2ATP）

2丙酮酸→2乙酰COA產(chǎn)生2NADH+H+產(chǎn)生6ATP合計(jì)：38ATP

生物化學(xué)第八章糖代謝課件994.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義

（1）可使糖徹底氧化，釋放大量能量，是動植物及微生物中普通的代謝途徑。（2）不僅是糖，而且是脂，蛋白質(zhì)等許多能與物質(zhì)徹底氧化供能的必經(jīng)之路。（3）產(chǎn)生的重要的中間產(chǎn)物為許多其他物質(zhì)（脂、蛋白質(zhì)等）的合成提供C架。（4）是聯(lián)系各種物質(zhì)代謝的重要的中間樞紐（通過共同的重要的中間產(chǎn)物聯(lián)系起來）。檸檬酸循環(huán)具有分解代謝和合成代謝雙重性或稱兩用性。4.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義（1）可使糖徹底氧化，釋放1005.TCAC的調(diào)節(jié)P174下：主要是三個步驟的酶：（1）步的*檸檬酸合成酶是關(guān)鍵的限速酶，（3）步的異檸檬酸脫氫酶（4）步的a-酮戊二酸脫氫酶5.TCAC的調(diào)節(jié)P174下：101

6.兩條途徑的分支及區(qū)別表

場所部位條件終產(chǎn)物凈產(chǎn)生ATPmol/molG糖酵解有氧氧化

比一比填一填

6.兩條途徑的分支及區(qū)別表

場所部位條件終102糖無氧酵解和有氧氧化的關(guān)系

生物化學(xué)第八章糖代謝課件103(三)乙醛酸循環(huán)—三羧酸循環(huán)支路

乙醛酸循環(huán)（glyoxylatecycle）途徑經(jīng)過一系列反應(yīng)最終產(chǎn)生乙醛酸。只存在于植物、微生物體內(nèi)。

包括兩種特殊的酶：

異檸檬酸裂合酶（isocitratelyase）

和蘋果酸合酶(malatesynthase)

使TCAC途徑變短（支路）(三)乙醛酸循環(huán)—三羧酸循環(huán)支路

乙醛酸循環(huán)（gl104乙醛酸循環(huán)(glyoxylatecycle)

三羧酸循環(huán)支路和TCAC比比看原來它超了近道!乙醛酸循環(huán)(glyoxylatecycle)

三羧酸循環(huán)支105乙醛酸途徑示意圖乙醛酸途徑示意圖106(三)乙醛酸循環(huán)乙醛酸途徑反應(yīng)式:

2乙酰-CoA+2NAD++FAD草酰乙酸+2CoASH+2NADH+FADH2+2H+乙醛酸循環(huán)尤其在植物種子萌發(fā)時(shí)將貯存的三酰甘油通過乙酰-CoA轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰?三)乙醛酸循環(huán)乙醛酸途徑反應(yīng)式:2乙酰-CoA107乙醛酸途徑的生理意義：①是三羧酸循環(huán)的補(bǔ)充。②植物，微生物利用此途徑將脂肪代謝中產(chǎn)生的乙酰輔酶A轉(zhuǎn)變成糖。（可將種子中儲存的三酰甘油通過乙酰輔酶A轉(zhuǎn)變成糖）。乙醛酸途徑的生理意義：108(四)戊糖磷酸途徑 戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway）又稱戊糖支路、己糖單磷酸途徑（hexosemonophosphatepathway）。及戊糖磷酸循環(huán)（pentosephosphatecycle）等。強(qiáng)調(diào)的是從磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。該途徑廣泛存在于動、植、微生物體內(nèi)，是生物體葡萄糖代謝的另一條途徑。(四)戊糖磷酸途徑 戊糖磷酸途徑（pentosephos109（四）戊糖磷酸(glyoxylatecycle)途徑是糖代謝中第二重要的途徑（循環(huán)反應(yīng)），在細(xì)胞質(zhì)溶膠內(nèi)進(jìn)行。1.核心反應(yīng)（反應(yīng)實(shí)質(zhì)）：G-6-P+2NADP++H2O核糖-5-P+2NADPH+2H++CO22.實(shí)質(zhì)：1從一個G-6-P開始，每循環(huán)一次有兩次脫氫，一次脫羧,相當(dāng)于消耗一分子G-6-P。2結(jié)果是生成了一分子的5-P-核糖和2分子的還原性的輔酶Ⅱ。特點(diǎn)：脫氫酶的輔酶NADP+（產(chǎn)生NADPH+H+）（四）戊糖磷酸(glyoxylatecycle)途徑110戊糖磷酸(glyoxylatecycle)途徑（1）戊糖磷酸(glyoxylatecycle)途徑（1）111戊糖磷酸途徑的兩個階段2、非氧化分子重排階段

6核酮糖-5-P

5果糖-6-P5葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段

6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P

6NADP+6NADPH+6H+6NADP+6NADPH+6H+6CO26H2O總反應(yīng)式戊糖磷酸途徑的兩個階段2、非氧化分子重排階段1、氧化脫羧階112戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑113戊糖磷酸途徑的氧化脫羧階段NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶戊糖磷酸途徑的氧化脫羧階段NADP+NADPH+H114戊糖磷酸途徑的非氧化分子重排階段H2OPi核酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸景天糖-7-磷酸赤蘚糖-4-磷酸果糖-6-磷酸二羥丙酮磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶甘油醛-3-磷酸戊糖磷酸途徑的非氧化分子重排階段H2OPi核酮糖-5-磷酸核115戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式磷酸戊糖途徑的生理意義產(chǎn)生大量NADPH,主要用于還原（加氫）反應(yīng)，為細(xì)胞提供還原力產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物與光合作用聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式磷酸戊糖途徑的生理意義6G-6-P1163.戊糖-P途徑的生理意義：

（1）是細(xì)胞產(chǎn)生

NADPH+H+（還原性的輔酶Ⅱ）的途徑。它在生物合成中起到氫供體的作用（在脂肪酸、膽固醇的合成中以及光合作用中充當(dāng)氫供體），用以維持谷光甘肽的還原狀態(tài)，缺乏還原性輔酶Ⅱ細(xì)胞容易出血，易患貧血）；（2）產(chǎn)生的核糖-5-P為核酸的合成提供了原料，還能夠產(chǎn)生很多3C,4C,5C,6C化合物，是細(xì)胞內(nèi)不同結(jié)構(gòu)糖分子的重要來源。3.戊糖-P途徑的生理意義：117§3糖的合成代謝(一)蔗糖（saccharose）的合成(二)淀粉（starch）的合成(三)糖原（glycogen）的合成(四)糖原的異生作用§3糖的合成代謝(一)蔗糖（saccharose）的合成118(一)蔗糖的合成

蔗糖合成在高等植物中合成主要有兩種途徑：(一)蔗糖的合成

蔗糖合成在高等植物中合成主要有兩種途徑：119(一)蔗糖的合成蔗糖合成在高等植物中合成主要有兩種途徑：蔗糖磷酸葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸UDPG果糖Pi蔗糖UDPG慢Pi快(一)蔗糖的合成蔗糖合成在高等植物中合成主要有兩種途徑：蔗糖120UDPG的結(jié)構(gòu)G原料UDP載體HCH2HOOHUDPG的結(jié)構(gòu)GUDPHCH2HOOH121(二)淀粉(starch)的合成

1、淀粉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)2、直鏈淀粉合成

淀粉合成酶催化，形成α-1.4糖苷鍵需引物（Gn）、G載體ADP

3、支鏈淀粉合成

淀粉合成酶催化，形成α-1.4糖苷鍵

Q酶催化分支:既能催化α-1.4糖苷鍵的斷裂，又能催化α-1、6糖苷鍵的形成

淀粉合成需要引物:可以是麥芽糖，麥芽三糖，麥芽四糖甚至一個淀粉分子,作為合成的基礎(chǔ)。(二)淀粉(starch)的合成1221、淀粉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)開始分枝的殘基非還原端殘基兩個葡萄糖單位之間的1，6-糖苷鍵兩個葡萄糖單位之間的1，4-糖苷鍵1、淀粉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)開始分枝的殘基非還原端殘基兩個葡萄糖單位之123直鏈淀粉的合成AADPG引物（Gn）++直鏈淀粉(Gn+1)AADP直鏈淀粉的合成AADPG引物（Gn）++直鏈淀粉(Gn+1)124支鏈淀粉合成

（形成a-1，6-糖苷鍵）非還原端α-1，6糖苷鍵Q酶先將支鏈淀粉裂解為小片段轉(zhuǎn)移、連接特點(diǎn)支鏈淀粉合成

（形成a-1，6-糖苷鍵）非還原端α-1125(二)淀粉(starch)的合成(二)淀粉(starch)的合成126糖原的生物學(xué)意義：糖原的生物學(xué)意義：127

（三）糖原（glycogen）的合成糖原的生物學(xué)意義：（1）它是動物體儲存能量的，能夠動員的多糖。（2）肝糖原主要是補(bǔ)充血糖。（3）肌糖原為肌肉收縮供能。

糖原的生物合成（要點(diǎn)）1.由焦磷酸化酶催化1-P-G2.由UDP攜帶G。3.由引物引導(dǎo)，4.由糖原合成酶連接葡萄糖。5.由分支酶催化分支。（三）糖原（glycogen）的合成糖原的生物學(xué)128（三）糖原的合成（三）糖原的合成129(三)糖原的合成UDPGUDP糖原（n個G分子）糖原（n+1）(三)糖原的合成UDPGUDP糖原（n個G分子）糖原（n+1130催化糖原合成的三種酶

1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶

催化單糖基的活化形成糖核苷二磷酸，為各種聚糖形成時(shí)，提供糖基和能量。動物細(xì)胞中糖元合成時(shí)需UDPG；植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需UDPG，淀粉合成時(shí)需ADPG，纖維素合成時(shí)需GDPG和UDPG2、糖原合成酶

催化-1，4-糖苷鍵合成3、糖原分支酶

催化-1，6-糖苷鍵合成催化糖原合成的三種酶1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶131糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非還原性末端-1，4糖苷鍵-1，6糖苷鍵糖原分支酶糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非還原性末端132（四）糖原的異生作用1.糖（糖原）異生概念：是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖（糖原）的過程。2.非糖物質(zhì)（原料）：丙酮酸、丙酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等。3.過程實(shí)質(zhì)：基本上是糖酵解途徑的逆過程，但不完全相同。因?yàn)樵诮徒膺^程中有三步是不可逆的反應(yīng)，需要其他酶采取迂回措施繞道而行，催化繞過這三步不可逆反應(yīng)，才能完成糖的異生過程。（四）糖原的異生作用1.糖（糖原）異生概念：是指從非糖物質(zhì)133糖酵解作用葡糖異生作用1己糖激酶(hexokinase)葡萄糖-6-磷酸酶(glucose-6-phosphatase)2磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)果糖-1，6-二磷酸酶(fruxtose-1,6-bisphosphatase)3丙酮酸激酶(pyruvatekinase)丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvatecarboxylase)糖酵解和葡糖異生反應(yīng)中酶的差異糖酵解作用葡糖異生作用1己糖激酶葡萄糖-6-磷酸酶2磷酸果糖134糖原（或淀粉）葡萄糖-1-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸糖酵解烯醇丙酮磷酸丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖-6-磷酸草酰乙酸PEP羧激酶糖原（或淀粉）葡萄糖-1-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-135糖原異生作用糖原136糖異生的生理意義

①機(jī)體糖不足時(shí)，靠糖異生能補(bǔ)充血糖；②清除廢物，變廢為寶的重要途徑。（如有毒乳酸的轉(zhuǎn)化）。③是反芻動物利用纖維素分解供能的必然途徑；糖異生反芻動物-纖維素(水解)→乙酸等G

↓

分解供能糖異生的生理意義

①機(jī)體糖不足時(shí)，靠糖異生能補(bǔ)充血糖；137糖代謝的主要途徑糖代謝的主要途徑138

本章結(jié)束

課后預(yù)習(xí)：第九章脂代謝本章結(jié)束

課后預(yù)習(xí)：第九章脂代謝139第八章糖代謝(saccharometabolism)糖是生物體內(nèi)主要能源生命過程消耗能量第八章糖代謝糖是生物體內(nèi)主要能源生命140第八章：糖代謝

§1多糖和底聚糖的酶促降解

§2糖的分解代謝

§3糖的合成代謝第八章：糖代謝 §1多糖和底聚糖的酶促降解141葡萄糖的主要代謝細(xì)胞定位細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)線粒體高爾基體細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體細(xì)胞壁葉綠體有色體白色體液體晶體分泌物吞噬中心體胞飲細(xì)胞膜丙酮酸氧化三羧酸循環(huán)磷酸戊糖途徑糖酵解糖異生動物細(xì)胞植物細(xì)胞葡萄糖的主要代謝細(xì)胞定位細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)線粒體高爾基體細(xì)胞核內(nèi)142葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）（有氧或無氧）糖異生三羧酸循環(huán)葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸143第八章：糖代謝

§1多糖和底聚糖的酶促降解

§2糖的分解代謝

§3糖的合成代謝第八章：糖代謝 §1多糖和底聚糖的酶促降解144§1多糖和低聚糖的酶促降解淀粉的酶促水解

水解淀粉的淀粉酶有α與β淀粉酶,二者只能水解淀粉中的α-1,4糖苷鍵,水解產(chǎn)物為麥芽糖.§1多糖和低聚糖的酶促降解淀粉的酶促水解145淀粉的酶促水解

α－淀粉酶：在淀粉分子內(nèi)部任意水解α-1.4糖苷鍵（內(nèi)切酶）β－淀粉酶:從非還原端開始，水解α－１.4糖苷鍵，依次水解下一個β－麥芽糖單位（外切酶）脫支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的極限糊精中的1.6－糖苷鍵。淀粉酶的作用淀粉的酶促水解α－淀粉酶：在淀粉分子內(nèi)部任意水解α-1.4146糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解147

磷酸解作用磷酸解作用148糖原的降解需要4種酶的作用：

糖原磷酸化酶（glycogenphosphorylase）

糖原脫支酶(glycogendebranchingenzyme）

磷酸葡萄糖變位酶(phosphoglucomutase)

葡萄糖-6-磷酸酶（glucose-6-phosphatase）糖原的降解需要4種酶的作用：149§2糖的分解代謝主要有以下途徑:

(一)糖的無氧酵解

(二)糖的有氧氧化

(三)乙醛酸循環(huán)

(四)戊糖磷酸途徑§2糖的分解代謝主要有以下途徑:150反應(yīng)實(shí)質(zhì)個酶作用途徑具體過程進(jìn)程變化

學(xué)習(xí)途徑時(shí)要重點(diǎn)注意噢！提示反應(yīng)實(shí)質(zhì)個酶作用途徑具體過程進(jìn)程變化提示151酵解過程要學(xué)好首條途徑很重要總結(jié)經(jīng)驗(yàn)找規(guī)律后邊學(xué)習(xí)基礎(chǔ)牢舉一反三相比較觸類旁通有參照事半功倍學(xué)的巧一路輕松興趣高溫馨提示加油?。?！酵解過程要學(xué)好溫馨提示加油?。?！152糖酵解即糖的發(fā)酵分解，是葡萄糖經(jīng)1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸幔瑫r(shí)生成ATP的過程。是所有生物進(jìn)行葡萄糖分解代謝所必經(jīng)的公共通路定位于細(xì)胞胞質(zhì)。又稱

EmbdenMeyerhofParnas途徑,簡稱EMP途徑(EMPpathway)。

(一)糖的無氧酵解

（anaerobeicglycolysis）糖酵解即糖的發(fā)酵分解，(一)糖的無氧酵解

（anae153

1.糖酵解過程碳骨架的變化:一分子6碳的葡萄糖經(jīng)歷丙酮酸最后生成兩分子3碳的乳酸.C-C-C-C-C-C六碳糖C-C-C+C-C-C三碳糖三碳糖CH3CH(OH)COO_乳酸CH3CH(OH)COO_乳酸+(一)糖的無氧酵解

（anaerobeicglycolysis）1.糖酵解過程碳骨架的變化:C-C-C-C-C-CC-C-154(一)糖的無氧酵解

2.對于細(xì)菌的生醇發(fā)酵作用產(chǎn)生的酒精,其碳原子的變化情況如下：C-C-C-C-C-C六碳糖2C-C-C+2CO2三碳CH3-CH2OH+CO2+CH3-CH2OH+CO2(一)糖的無氧酵解2.對于細(xì)菌的生醇發(fā)酵作用產(chǎn)生155(一)糖的無氧酵解

從能量角度看，糖酵解過程是一個放能的過程。:

一方面從葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗崾俏镔|(zhì)的分解過程，其中伴有自由能的釋放。

另一方面ADP和無機(jī)磷酸形成ATP，是吸收能量的過程。

(一)糖的無氧酵解從能量角度看，糖酵解過程是一個156

糖酵解過程:

10步反應(yīng)

葡萄糖丙酮酸乳酸

能量轉(zhuǎn)換發(fā)生在前10步.可劃分為兩個主要階段：前五步為準(zhǔn)備階段，葡萄糖通過磷酸化、異構(gòu)化裂解為三碳糖。每裂解一個已糖分子，共消耗2分子ATP。使己糖分子的1，6位磷酸化。最后形成一個共同的中間產(chǎn)物甘油醛-3-磷酸。后五步為產(chǎn)生ATP的貯能階段。磷酸三碳糖轉(zhuǎn)變成丙酮酸，每分子三碳糖產(chǎn)生2分子ATP。整個過程需要10種酶，這些酶都在細(xì)胞質(zhì)中，所以，EMP途徑的發(fā)生部位在細(xì)胞質(zhì)中。糖酵解過程:157

糖無氧酵解的實(shí)質(zhì)

在無氧條件分解:

G丙酮酸

2乳酸(放出能量)

生物化學(xué)第八章糖代謝課件158看一看總覽圖示P167找一找起始物和終產(chǎn)物ATP消耗和ATP生成碳鏈斷裂和分子異構(gòu)脫氫氧化和加氫還原預(yù)熱環(huán)節(jié)

標(biāo)一標(biāo)圖中步號①②……欲速則不達(dá)看一看總覽圖示P167找一找起始物和終產(chǎn)物標(biāo)一標(biāo)圖中159

160答一答圖中要點(diǎn)???耗能（底物磷酸化）放能或貯能（底物去磷酸化）催化磷酸化、去磷酸化酶的特點(diǎn)斷裂反應(yīng)，6C變兩倍的3C（標(biāo)記）脫氫反應(yīng)、H的去向生醇發(fā)酵途徑為什么分支

答一答圖中要點(diǎn)耗能（底物磷酸化）161

糖酵解糖的無氧酵解1235678910算算能量44糖酵解糖的無氧酵解1235678910算算能量44162

1631、葡萄糖的磷酸化己糖激酶是能夠在ATP和任何一種底物之間催化磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的一類酶。1、ATP必須與Mg2+形成Mg2+-ATP復(fù)合物。游離的ATP分子對己糖激酶反而有強(qiáng)的競爭性抑制作用。2、己糖激酶是一種調(diào)節(jié)酶。它受其催化的產(chǎn)物葡萄糖–6-磷酸和ADP的變構(gòu)抑制。1、葡萄糖的磷酸化己糖激酶是能夠在ATP和任何一種164磷酸化（消耗ATP）生物化學(xué)第八章糖代謝課件165葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶166

2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）

酶：磷酸葡萄糖異構(gòu)酶（phosphoglucoseisomerase）又稱磷酸己糖異構(gòu)每酶。G-6-P經(jīng)烯醇式異構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸（F-6-P）反應(yīng)可逆。

2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）167

2.異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）2.異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）1682.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）

2反應(yīng)圖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖異構(gòu)酶2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化（G-6-P→F-6-P）

2反1693、再磷酸化（消耗ATP）

二次磷酸化。形成果糖-1，6-二磷酸。

該反應(yīng)不可逆 酶：稱為磷酸果糖激酶（PFK），該酶需要Mg2+參加反應(yīng)。 ATP可降低該酶對果糖-6-磷酸的親和力，但ATP對該酶的這種變構(gòu)抑制效應(yīng)可被AMP解除。因此ATP/AMP的比例關(guān)系對此有明顯的調(diào)節(jié)作用。H+對酶活性也有很大影響。3、再磷酸化（消耗ATP）

二次磷酸化。形成果糖-1，61703.再磷酸化（消耗ATP）發(fā)生部位在幾位?3反應(yīng)圖

果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸磷酸果糖激酶3.再磷酸化（消耗ATP）發(fā)生部位3反應(yīng)圖171

4.裂解（6C→3C）

4.裂解（6C→3C）

1724.裂解（6C→3C）

唯一的裂解反應(yīng)4反應(yīng)圖果糖-1,6-二磷酸二羥丙酮磷酸甘油醛-3-磷酸醛縮酶4.裂解（6C→3C）

唯一的4反應(yīng)圖果糖-1,6173

5.異構(gòu)化（二羥丙酮磷酸→甘油醛-3-P）5.異構(gòu)化（二羥丙酮磷酸→甘油醛-3-P）1745、異構(gòu)化5反應(yīng)圖磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶磷酸二羥丙酮的出路5、異構(gòu)化5反應(yīng)圖磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶1755.異構(gòu)化

二羥丙酮磷酸必須轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸才能進(jìn)入糖酵解途徑。之后，甘油醛-3-磷酸等都是2倍的。 酶：丙糖磷酸異構(gòu)酶

(0triosephosphateisomerase)

至此完成第一階段，消耗了2分子ATP（第1、3步）。5.異構(gòu)化 二羥丙酮磷酸必須轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸才能進(jìn)入176⑹氧化脫氫，產(chǎn)生NADH+H+

（磷酸化，使用無機(jī)磷酸）甘油醛-3-磷酸無機(jī)磷酸甘油醛-3-磷酸脫氫酶1,3-二磷酸甘油酸6.氧化脫氫，產(chǎn)生NADH+H+（磷酸化，使用無機(jī)磷酸）⑹氧化脫氫，產(chǎn)生NADH+H+

（磷177產(chǎn)生的NADH+H+的氫，條件不同，H的去向不同，走進(jìn)的途徑不同。產(chǎn)生的NADH+H+的氫，條件不同，1787、去磷酸化，產(chǎn)生ATP

7反應(yīng)圖1,3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸終于見到了回報(bào)！7、去磷酸化，產(chǎn)生ATP

7反應(yīng)圖1,3-磷酸甘油酸磷酸甘油1798、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸變位酶（mutase）催化甘油酸-3-磷酸變位生成甘油酸-2-磷酸，反應(yīng)可逆。需要一個重要的輔助因子：甘油酸-2,3-二磷酸,不論正反應(yīng)還是逆反應(yīng)，都必需先暫時(shí)形成甘油酸-2,3-二磷酸,然后才能生成終產(chǎn)物。8、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸變位酶（1808、磷酸基變位（3位→2位）

3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸8反應(yīng)圖甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸變位酶甘油酸-2-磷酸8、磷酸基變位（3位→2位）

3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸1819、2-磷酸甘油酸脫水烯醇化9反應(yīng)圖烯醇化酶甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸9、2-磷酸甘油酸脫水烯醇化9反應(yīng)圖烯醇化酶甘油酸-2-磷酸1829、2-磷酸甘油酸的脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶（enolase） 這一步反應(yīng)也可看作分子內(nèi)氧化還原反應(yīng)，分子內(nèi)能量重新分布，又一次產(chǎn)生了高能磷酯鍵。反應(yīng)可以被氟離子抑制，取代天然情況下酶分子上鎂離子的位置，使酶失活。9、2-磷酸甘油酸的脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶（e18310、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個ATP分子

這是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反應(yīng)。催化此反應(yīng)的酶稱為丙酮酸激酶（Pyruvatekinase,PK）丙酮酸激酶的催化活性需要2價(jià)陽離子的參與，如鎂離子和錳離子。PK是糖酵解途徑重要的一個重要變構(gòu)調(diào)節(jié)酶，ATP、長鏈脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸都對該酶有抑制作用。而果糖-1,6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸對該酶有激活作用。10、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個ATP分子 這18410、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個ATP分子10反應(yīng)圖丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸10、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個ATP分子10反185

10.再去磷酸化，產(chǎn)生ATP10反應(yīng)圖丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸10.再去磷酸化，產(chǎn)生ATP10反應(yīng)圖丙酮酸激186

10.再去磷酸化，產(chǎn)生ATP（中間有一步過渡反應(yīng)）自發(fā)烯醇式不穩(wěn)定！10.再去磷酸化，產(chǎn)生ATP自發(fā)烯醇式不穩(wěn)定！18711.丙酮酸還原成乳酸

（NADH+H+是6步產(chǎn)生的）

因?yàn)闊o氧，2H只能交給丙酮酸11.丙酮酸還原成乳酸

（NADH+H+是6步產(chǎn)生的）

188

丙酮酸的羰基被還原，生成乳酸。丙酮酸的羰基被還原，生成乳189

生醇發(fā)酵（酵母菌）生醇發(fā)酵（酵母菌）190ATP產(chǎn)生—底物水平磷酸化ATP產(chǎn)生—底物水平磷酸化191反應(yīng)消耗或產(chǎn)生ATP的反應(yīng)ATP的數(shù)/消耗molG1.葡萄糖——葡萄糖-6-磷酸-1葡萄糖-6-磷酸——果糖-1,6-二磷酸-17.2×1,3-二磷酸甘油酸——2×3-磷酸甘油酸+210.2×磷酸烯醇式丙酮酸——2×丙酮酸+2

凈生成4-2=2molATP

從糖原開始凈生成3molATP。

酵解過程的能量計(jì)算反應(yīng)消耗或產(chǎn)生ATP的192糖解酵的生理意義：缺氧時(shí),糖氧化供能的重要補(bǔ)充途徑特殊組織和細(xì)胞糖分解供能的唯一途徑;中間產(chǎn)物為其他物質(zhì)的合成提供碳架。糖解酵的調(diào)節(jié)P168：通過催化三步不可逆反應(yīng)的酶的調(diào)控實(shí)現(xiàn)。糖解酵的生理意義：193(二)糖的有氧氧化

在有氧條件下，葡萄糖的分解產(chǎn)生的丙酮酸繼續(xù)進(jìn)行有氧分解，最后形成二氧化碳和水。

1.丙酮酸脫氫酶系2.三羧酸循環(huán)3.糖有氧分解中的能量變化4.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義糖的有氧氧化主要產(chǎn)能途徑(二)糖的有氧氧化 在有氧條件下，葡萄糖的分解產(chǎn)生的丙酮酸194(二)糖的有氧氧化

1.丙酮酸脫氫酶系2.三羧酸循環(huán)3.生物學(xué)意義(二)糖的有氧氧化 195G糖的有氧氧化

第一階段

G丙酮酸(同糖酵解)關(guān)鍵:酵解6步產(chǎn)生2NADH+H+

(有氧能進(jìn)入呼吸鏈，產(chǎn)生6ATP)分三個基本階段糖的有氧氧化分三個基本階段196糖的有氧氧化第二階段丙酮酸脫氫酶系的作用

丙酮酸脫氫酶系（三個酶）丙酮酸乙酰-COA糖的有氧氧化第二階段197糖的有氧氧化第三階段三羧酸循環(huán)(TCAC)

乙酰COA→TCAC(脫H)→呼吸鏈→CO2

+H2O糖的有氧氧化第三階段三羧酸循環(huán)(TCAC)198

1.丙酮酸氧化脫羧

此反應(yīng)在真核細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。丙酮酸脫氫酶系是一個非常復(fù)雜的多酶體系:

丙酮酸脫羧酶E1二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2二氫硫辛酸脫氫酶E3），

6種輔因子:（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。1.丙酮酸氧化脫羧199

200第二階段：丙酮酸脫氫酶系的作用實(shí)質(zhì)：

丙酮酸脫氫酶系（三個酶）

丙酮酸——————————————乙酰-COA1.生成乙酰基（丙酮酸脫羧酶）2.轉(zhuǎn)乙?；cCOA-SH生成乙酰-COA（乙酰移換酶酶）3.硫辛酸復(fù)原（二氫硫辛酸脫氫酶）第二階段：丙酮酸脫氫酶系的作用201丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系202丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系203催化丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴！狢oA的反應(yīng)步驟

反應(yīng)歷程可以分為4步：

1、丙酮酸脫羧反應(yīng)①E1使丙酮酸的酮基的加成,掛在TPP上(羰基碳帶正電性,TPP帶有負(fù)離子)②脫羧生成羥乙基-TPP,并將乙酰基轉(zhuǎn)給E22、E2使乙酰基轉(zhuǎn)移到CoA分子上形成乙酰-CoA3、E3催化E2的氧化復(fù)原(還原型酶脫H氧化，形成氧化型的酶)而E3被還原打開二硫鍵,形成-SH,再將兩個H交給E3自身的FAD→FADH24、還原型的E3再氧化復(fù)原:E3-FADH2把2H交給NAD+。催化丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴！狢oA的反應(yīng)步驟反應(yīng)歷程可以分為4204丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系205

注意!!

產(chǎn)生的乙酰-COA進(jìn)入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH+H+進(jìn)入呼吸鏈產(chǎn)生能量。產(chǎn)生的乙酰-COA進(jìn)入三羧酸循環(huán)206

2.三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)P172(tricarboxylicacidcycle—TCAC)

有氧條件多次脫氫呼吸鏈配合ATP貯能。氧化徹底充分放能發(fā)生部位線粒體中

P172(tricarboxylicacidcycle—207

名稱來歷2.三羧酸循環(huán)多次脫氫(GTP生成)循環(huán)結(jié)局名稱來歷2.三羧酸循環(huán)多次脫氫循環(huán)結(jié)局208

TCAC名稱的來歷：首先草酰乙酸和乙酰CoA縮合成具有三個羧基的檸檬酸開始的一個循環(huán)故此得名（又稱檸檬酸循環(huán)citriccycle

？TCAC名稱的來歷：209找一找途徑要點(diǎn)起始物和起始產(chǎn)物脫氫和輔酶脫羧、底物磷酸化何物被消耗預(yù)熱環(huán)節(jié)

看看圖縱覽全貌P172跟蹤化學(xué)歷程歸納反應(yīng)類型感悟生命原理找一找途徑要點(diǎn)起始物和起始產(chǎn)物看看圖縱覽全210三羧酸循環(huán)三

羧

酸

循

環(huán)

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP草酰乙酸再生階段檸檬酸的生成階段氧化脫羧階段檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+12345678TCAC三羧酸循環(huán)三

羧

酸

循

環(huán)

OCoASHN211三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle212丙酮酸乙酰輔酶A檸檬酸異檸檬酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸黃素腺嘌呤二核苷酸丙酮酸乙酰輔酶A檸檬酸異檸檬酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸213圖中要點(diǎn)

現(xiàn)場作答起始物和起始產(chǎn)物？？脫氫和輔酶脫羧部位底物水平磷酸化（能量物質(zhì)）何物被消耗，何物沒有變。？圖中要點(diǎn)起始物和起始產(chǎn)物？？？214反應(yīng)實(shí)質(zhì)個酶作用途徑具體過程進(jìn)程變化

學(xué)習(xí)途徑時(shí)要重點(diǎn)注意噢！提示反應(yīng)實(shí)質(zhì)個酶作用途徑具體過程進(jìn)程變化提示215（1）草酰乙酸與乙酰輔酶A縮合成檸檬酸(citrate,CA)

這是檸檬酸循環(huán)的起始步驟。第二階段的產(chǎn)物含有兩個碳原子的乙