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第六章神經(jīng)系統(tǒng)第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能一、神經(jīng)元(一)神經(jīng)元:高度分化的細(xì)胞神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)(復(fù)習(xí))神經(jīng)元的機(jī)能分類感覺神經(jīng)元運動神經(jīng)元中間神經(jīng)元突起數(shù)量分類:遞質(zhì)性質(zhì)分類:神經(jīng)纖維的分類根據(jù)周圍神經(jīng)纖維的直徑和傳導(dǎo)速度分為三型:A型神經(jīng)纖維:B型神經(jīng)纖維:構(gòu)成自主神經(jīng)節(jié)前纖維C型神經(jīng)纖維:后根:交感:構(gòu)成交感節(jié)后纖維二、神經(jīng)膠質(zhì)的機(jī)能神經(jīng)膠質(zhì)的形態(tài)與分類神經(jīng)膠質(zhì)的功能室管膜C.小膠質(zhì)C.星形膠質(zhì)C.少突膠質(zhì)C.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞一般較N·C小,突起多而部規(guī)則,多分布在N·C胞體、突起及中樞神經(jīng)毛細(xì)血管的周圍。具有分裂增殖與再生修復(fù)、神經(jīng)免疫、與N·C的交互作用等。星形膠質(zhì)細(xì)胞是最大的一種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。星形膠質(zhì)細(xì)胞從胞體發(fā)出的突起充填在神經(jīng)元胞體及其突起之間,起支持和絕緣作用,有些突起末端擴(kuò)大形成腳板,在腦和脊髓表面形成膠質(zhì)界膜,或貼附在毛細(xì)血管壁上構(gòu)成血腦屏障的神經(jīng)膠質(zhì)膜。少突膠質(zhì)細(xì)胞突起較少,常呈串珠狀。包卷神經(jīng)元的軸突形成髓鞘;還含有一些抑制因子,能抑制再生神經(jīng)元的突起生長。小膠質(zhì)細(xì)胞是最小的膠質(zhì)細(xì)胞,是神經(jīng)系內(nèi)的吞噬細(xì)胞。室管膜細(xì)胞呈立方形或柱形。室管膜及室管膜下層含有神經(jīng)干細(xì)胞,在某種條件下,它能分化形成神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。三、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式聯(lián)系方式主要神經(jīng)元生理意義(反射協(xié)調(diào)的表現(xiàn)方式)單線式輻射式1:多傳入神經(jīng)元興奮或抑制的擴(kuò)散聚合式多:1

傳出神經(jīng)元信息興奮總和或整合最后公路原則鏈鎖式中間神經(jīng)元在空間上加強(qiáng)了作用范圍環(huán)式中間神經(jīng)元時間上影響持久性或及時終止(正、負(fù)反饋)的基礎(chǔ)第二節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對運動的控制和調(diào)節(jié)隨意運動—清醒狀態(tài)主觀意愿做出的,為了達(dá)到某種目的而指向一定目標(biāo)的運動,運動的方向、速度、時程、軌跡都可隨意控制。中樞神經(jīng)系統(tǒng)對運動的調(diào)節(jié)主要通過大腦皮質(zhì)的運動區(qū)、皮質(zhì)下中樞和腦干的下行系統(tǒng)及脊髓三個水平的神經(jīng)活動,調(diào)節(jié)各肌群的相互協(xié)調(diào)和密切配合來實現(xiàn)的。肌梭(二)肌肉本體感受器肌梭為梭形小體,是一種本體感受器,主要感受肌纖維的伸縮變化,在調(diào)節(jié)骨骼肌的活動中起重要作用。Ⅰa類傳入纖維末梢:核袋肌纖維,對動態(tài)牽拉更敏感。Ⅱ類傳入纖維末梢:核鏈肌纖維,對靜態(tài)牽拉更敏感。γ-環(huán)路(γ-loop)當(dāng)γ傳出纖維活動增多時,梭內(nèi)肌纖維(兩端)發(fā)生收縮,從而提高肌梭內(nèi)感受裝置的敏感性,使傳入沖動增多,引起支配同一肌肉的α運動神經(jīng)元興奮,使梭外肌收縮,這一功能環(huán)路稱為γ-環(huán)路。通過γ-環(huán)路的活動,可調(diào)節(jié)肌梭的敏感性,從而使肌緊張發(fā)生改變。維持肌張力。Ⅰb類傳入纖維末梢:腱梭二、脊髓對軀體運動的反射(一)牽張反射(stretchreflex)牽張反射:有神經(jīng)支配的骨骼肌,受外力牽拉伸長時,能反射性引起受牽拉的同一肌肉收縮。牽張反射的發(fā)生過程:肌肉伸長或肌肉張力增加肌梭Ⅰa、Ⅱ類傳入纖維脊髓α和γ運動神經(jīng)元+α運動纖維γ運動纖維同一肌肉的梭外肌和梭內(nèi)?。?)肌緊張(muscletonus):緩慢持續(xù)牽拉肌腱時,受牽拉的肌肉處于持續(xù)的輕度收縮狀態(tài)。肌緊張是維持身體姿勢的最基本的反射活動,也是隨意運動的基礎(chǔ)。位相性牽張反射肌緊張----緊張性牽張反射誘因快速短暫有力牽拉初級終末緩慢持久牽拉(重力作用)感受器全部肌梭同時興奮部分傳入NFIaIaⅡ特點全部運動單位同時不同運動單位交替收縮,緩慢而持久,不易疲勞運動者快收縮肌纖維慢收縮肌纖維舉例膝反射(股四頭?。┰S多伸肌維持姿態(tài),負(fù)反饋(股二頭肌、半腱肌等頡頑肌抑制)跟腱反射(腓腸?。┘剐菘耍╯pinalshock)定義:當(dāng)脊髓與高位中樞離斷后,離斷水平以下的脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟暫時喪失一切反射活動,呈現(xiàn)無反應(yīng)狀態(tài)。主要表現(xiàn):在離斷水平以下的脊髓所支配范圍內(nèi)的感覺和隨意運動功能喪失,肌緊張減退甚至消失,外周血管擴(kuò)張、血壓下降,發(fā)汗停止,大小便潴留。脊休克產(chǎn)生的原因:離斷水平以下的脊髓突然失去高級中樞的調(diào)控所至,而不是離斷脊髓的刺激本身引起的。脊休克后反射活動的恢復(fù)恢復(fù)的速度與動物進(jìn)化程度密切相關(guān)。也即與不同動物的脊髓反射對于高位中樞的依賴程度有關(guān)。反射恢復(fù)的順序:比較簡單及原始的反射如屈肌反射和腱反射恢復(fù)較早;然后才是比較復(fù)雜的反射,如搔爬反射、對側(cè)伸肌反射的恢復(fù)。在脊髓軀體反射恢復(fù)的同時血壓反射、排便、排尿反射這些內(nèi)臟反射也在一定程度上恢復(fù)。在反射恢復(fù)后,有的反射如伸肌反射比正常弱,而有的反射如發(fā)汗反射比原先強(qiáng)(說明脊髓受上位腦的影響)。節(jié)間反射:脊動物在反射恢復(fù)的后期,出現(xiàn)較復(fù)雜的反射如搔爬反射。案例桑蘭,女,現(xiàn)年30歲。1998年7月21日,代表我國參加在美國舉行的第四節(jié)友好運動會賽前訓(xùn)練時失誤,頭先著地,造成第6和7頸椎開發(fā)性、粉碎性骨折,75%錯位。四肢和胸以下軀體失去知覺很好運動功能。診斷:高位截癱問題與思考:1.脊髓的功能。2.脊休克期間患者整體功能活動有哪些改變?3.脊休克后有哪些功能可恢復(fù)或部分恢復(fù)?為什么?反牽張反射反牽張反射肌肉收縮或牽拉Ⅰb類傳入纖維脊髓α運動神經(jīng)元腱器官-α運動纖維肌肉的梭外肌+α運動纖維拮抗肌對側(cè)伸肌反射(crossedextensorreflex)當(dāng)一個較強(qiáng)的傷害性刺激作用于一側(cè)肢體的皮膚時,除引起同側(cè)肢體發(fā)生屈曲反應(yīng)外,還引起對側(cè)肢體伸肌收縮,肢體伸直。對側(cè)伸肌反射具有維持姿勢和身體平衡的生理作用。交互抑制三、腦干對姿勢和運動的調(diào)節(jié)(一)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腦干對脊髓運動神經(jīng)元的作用抑制區(qū):位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè),區(qū)域較小,能抑制四肢伸肌的緊張性和腱反射,并能接受小腦前葉蚓部、紋狀體尾狀核、殼核和大腦皮質(zhì)運動區(qū)傳來的沖動。

易化區(qū):位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部、延髓前庭核、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋、間腦某些區(qū)域,能易化肌緊張和運動。小腦前葉兩側(cè)部也能通過腦干易化區(qū)起作用。易化區(qū)活動較強(qiáng),在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中略占優(yōu)勢。

腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)和易化區(qū),可通過網(wǎng)狀脊髓束易化或抑制γ運動神經(jīng)元的活動,通過γ-環(huán)路來改變肌梭的敏感性,繼而調(diào)節(jié)肌緊張。也可直接影響脊髓α運動神經(jīng)元的活動來抑制或易化肌緊張。去大腦僵直(decerebraterigidity)在動物中腦上、下疊體(上、下丘)之間切斷腦干,立即出現(xiàn)全身肌緊張明顯加強(qiáng),表現(xiàn)為四肢伸直、脊柱挺硬、頭尾昂起,呈角弓反張狀態(tài)。(1)去大腦僵直發(fā)生機(jī)制去大腦僵直主要表現(xiàn)為反射性的伸肌緊張性增強(qiáng),產(chǎn)生的原因是由于在中腦水平切斷腦干后,中斷了大腦皮質(zhì)、紋狀體等對網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)的功能聯(lián)系,使抑制區(qū)的活動大為減弱,易化區(qū)雖有部分損傷,但影響不大,其下行沖動相對加強(qiáng)而占明顯優(yōu)勢所至。主要是抗重力肌的肌緊張加強(qiáng)。貓的去大腦僵直現(xiàn)象(2)人類去皮質(zhì)僵直及去大腦僵直臨床發(fā)現(xiàn),人的蝶鞍上囊腫往往能阻斷皮質(zhì)與皮質(zhì)下的聯(lián)系,患者出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直,而上肢呈半屈曲狀態(tài),稱為去皮質(zhì)僵直;如腫瘤壓迫中腦,患者可出現(xiàn)典型的去大腦僵直現(xiàn)象,表現(xiàn)為頭后仰,上、下肢均僵硬伸直,上臂內(nèi)旋,手指屈曲。臨床可提示病變已嚴(yán)重侵犯腦干.是預(yù)告不良的信號.(3)去大腦僵直的類型:α僵直、γ僵直脊休克去大腦僵直損害部位表現(xiàn)產(chǎn)生原因恢復(fù)姿勢反射(posturlreflex):

中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨骼肌的肌緊張或相應(yīng)的運動,以保持或改正身體在空間的姿勢,這種反射活動就叫姿勢反射。牽張反射、對側(cè)伸肌反射是簡單的姿勢反射。比較復(fù)雜的姿勢反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線或旋轉(zhuǎn)加速運動反射等。(三)腦干對姿勢反射的調(diào)節(jié)狀態(tài)反射:頭部在空間的位置改變或頭部與軀干的相對位置改變,反射性引起的軀體肌肉緊張性的改變。(1)迷路緊張反射:是指內(nèi)耳迷路耳石器官(橢圓囊、球囊)的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的調(diào)節(jié)反射。該反射的主要中樞是前庭核。反射表現(xiàn)為仰臥時伸肌緊張性最高,俯臥時最低,這是由于頭部位置不同對耳石器官的刺激不同造成的。

(2)頸緊張反射:是指頸部扭曲時,頸椎關(guān)節(jié)韌帶或肌肉受刺激后,對四肢伸肌緊張性的調(diào)節(jié)反射。如將去大腦動物的頭部位置的變化。頸緊張反射的中樞在頸脊髓,對于維持動物一定的姿勢起重要作用。當(dāng)抬頭看東西時,前肢伸直、后肢屈曲;而低頭看東西時,則前肢屈曲,后肢伸直。翻正反射:正常動物可保持站立姿勢,如將其推倒則可翻正過來,恢復(fù)正常站立姿勢。翻正反射比狀態(tài)反射復(fù)雜,且有賴于中腦的協(xié)調(diào)。當(dāng)切除動物的中腦后該反射就不能完成。頭部的翻正軀干肌肉作翻正動作翻正反射中迷路器官和視覺器官起了重要作用,其中視覺器官尤為重要。四、基底神經(jīng)節(jié)對軀體運動的調(diào)節(jié)鳥類以下的動物,紋狀體是軀體運動的最高級中樞,且與條件反射和復(fù)雜的非條件反射有關(guān)。在哺乳類動物,由于大腦皮質(zhì)的高度分化,紋狀體退居皮質(zhì)下中樞的地位。也參與認(rèn)知、動機(jī)、注意和條件反射等高級神經(jīng)功能活動的調(diào)節(jié)。紋狀體接受大腦皮質(zhì)的投射,將信息加工處理后分別經(jīng):①蒼白球(內(nèi))豆?fàn)詈?丘腦-皮質(zhì);②蒼白球(外)-底丘腦-丘腦-皮質(zhì);③黑質(zhì)-丘腦-皮質(zhì),再通過大腦皮質(zhì)間接調(diào)節(jié)隨意運動的穩(wěn)定、控制肌緊張和處理本體感覺傳入信息。(二)基底神經(jīng)節(jié)的功能(三)基底神經(jīng)節(jié)損傷的臨床表現(xiàn)

在人體,基底神經(jīng)節(jié)損傷后臨床表現(xiàn)分兩類:一類是運動過少、肌緊張過強(qiáng),如震顫麻痹;另一類是運動過多、肌緊張過弱,如舞蹈病與手足徐動癥。1.震顫麻痹(帕金森氏病)臨床主要表現(xiàn)為全身肌緊張增高、肌肉強(qiáng)直、隨意運動減少、動作緩慢,面部表情淡漠,靜止型震顫,該震顫多見于上肢、下肢和頭部,情緒激動時加劇,而入睡后消失。動物實驗資料:用利血平耗竭動物體內(nèi)的多巴胺,則動物出現(xiàn)類似震顫麻痹的癥狀。如給動物用左旋多巴治療,是體內(nèi)多巴胺合成增加,則癥狀明顯減輕。同時用M型膽堿受體阻斷藥阿托品治療,也同樣有一定的療效。產(chǎn)生的原因:

震顫麻痹與多巴胺和膽堿能遞質(zhì)系統(tǒng)有關(guān)。目前認(rèn)為中腦黑質(zhì)上行抵達(dá)紋狀體的多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)的功能在于抑制紋狀體內(nèi)Ach遞質(zhì)系統(tǒng)的功能。當(dāng)黑質(zhì)多巴胺神經(jīng)元損害,則多巴胺釋放減少,從而對紋狀體內(nèi)膽堿能神經(jīng)元的抑制作用減弱,于是導(dǎo)致Ach遞質(zhì)系統(tǒng)功能亢進(jìn),引起震顫麻痹。患者黑質(zhì)多巴胺神經(jīng)元中線粒體復(fù)合物Ⅰ活性降低30~38%。2.舞蹈病—亨廷頓病,1872年英國醫(yī)生報道。

臨床主要表現(xiàn)為不隨意的四肢和頭部的舞蹈樣動作及肌張力降低。實驗資料:臨床上應(yīng)用利血平耗竭多巴胺可使癥狀減輕,若用左旋多巴治療反而使癥狀加重。在動物實驗中觀察到,刺激皮質(zhì)運動區(qū)的同時,刺激尾狀核和蒼白球,則皮質(zhì)運動區(qū)發(fā)出的運動沖動被迅速抑制。發(fā)生原因:主要是新紋狀體病變,紋狀體中膽堿能神經(jīng)元和GABA能神經(jīng)元功能減退,而中腦黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元功能相對亢進(jìn)。當(dāng)尾狀核發(fā)生病變時,由于紋狀體下行至黑質(zhì)抑制多巴胺神經(jīng)元活動的功能受損,結(jié)果多巴胺神經(jīng)元的功能相對亢進(jìn),皮質(zhì)發(fā)動的運動不能及時終止,從而導(dǎo)致連續(xù)不自主地運動過多;Ach遞質(zhì)系統(tǒng)功能減退,導(dǎo)致肌緊張降低。(一)大腦皮質(zhì)運動區(qū):大腦皮質(zhì)中與軀體運動有密切關(guān)系的區(qū)域。1.主要運動區(qū)位置:中央前回相當(dāng)于Brodmann的第4區(qū)和6區(qū)。功能特征:①交叉性支配:一側(cè)運動皮質(zhì)支配對側(cè)軀體運動,但頭面部的肌肉運動除面神經(jīng)支配的下部面肌及舌下神經(jīng)支配的舌肌仍主要受對側(cè)皮質(zhì)控制外,其余均接受雙側(cè)運動皮質(zhì)的支配。偏癱瘓:五、大腦皮質(zhì)對軀體運動的調(diào)節(jié)左撇子10%大腦右半球→左手動作敏捷右撇子大腦右半球→左半球→右手②功能定位精確:一定的皮質(zhì)區(qū)支配一定部位的肌肉運動,其定位呈倒置排列,即下肢代表區(qū)在頂部,上肢代表區(qū)在中間部,頭面部肌肉代表區(qū)在底部,但頭面部代表區(qū)內(nèi)部呈正立排列。③皮質(zhì)代表區(qū)的大小與軀體運動的精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān):運動越精細(xì)復(fù)雜的肌肉,其代表區(qū)越大。如大拇指代表區(qū)域是軀干代表區(qū)的許多倍。軀體代表區(qū)的區(qū)別并不是很嚴(yán)格。1.錐體系的概念:由大腦皮質(zhì)運動區(qū)的錐體細(xì)胞及其發(fā)出的下行至脊髓和腦干的纖維組成的支配下運動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。它包括皮質(zhì)脊髓束(前束、側(cè)束)和皮質(zhì)腦干束。每束100萬根以上的纖維。2.錐體系纖維的起源:約2%~3%的錐體系纖維起自于皮質(zhì)4區(qū)第五層的大錐體細(xì)胞(Betz細(xì)胞),纖維直徑達(dá)10~20μm,傳導(dǎo)速度快,是運動皮質(zhì)發(fā)動隨意運動的主要下行通路。而大部分錐體系纖維則來自于額葉和顳葉廣大區(qū)域較小的神經(jīng)細(xì)胞。(二)錐體系(pyramidalsystem)3.錐體系纖維與下運動神經(jīng)元的聯(lián)系

僅有10%~20%的錐體系纖維與脊髓α和γ運動神經(jīng)元直接構(gòu)成單突觸聯(lián)系。這種聯(lián)系與肌肉的精細(xì)運動有關(guān)。4.錐體系的功能發(fā)動隨意運動,尤其是對四肢遠(yuǎn)端肌肉精細(xì)活動的調(diào)節(jié)。部分錐體系纖維具有調(diào)節(jié)自主性功能的作用。部分錐體系纖維以突觸前抑制的形式對脊髓第一級感覺信息的傳遞產(chǎn)生抑制,參與了大腦皮質(zhì)下行控制感覺傳導(dǎo)的功能。1.經(jīng)典的錐體外系起源于皮質(zhì)下的某些核團(tuán)如尾狀核、蒼白球、黑質(zhì)、紅核等控制脊髓運動神經(jīng)元活動的下行通路。(三)多級神經(jīng)元系統(tǒng)還包括皮質(zhì)起源的錐體外系(由大腦皮質(zhì)下行、并通過皮質(zhì)下核團(tuán)接替轉(zhuǎn)而控制脊髓運動神經(jīng)元的傳導(dǎo)系統(tǒng))和旁錐體系(由錐體束側(cè)肢進(jìn)入皮質(zhì)下核團(tuán)轉(zhuǎn)而控制脊髓運動神經(jīng)元的傳導(dǎo)系統(tǒng))。皮質(zhì)起源的錐體外系是大腦皮質(zhì)控制軀體運動的另一下行途徑。錐體外系的皮質(zhì)起源比較廣泛,幾乎包括全部大腦皮質(zhì),但主要來源是額葉和頂葉的感覺運動區(qū)、輔助運動區(qū)。

2.現(xiàn)代意義的錐體外系皮質(zhì)的錐體系和錐體外系的起源是相互重疊的,皮質(zhì)起源的錐體外系的細(xì)胞一般屬于中、小型錐體細(xì)胞,它們的軸突較短,離開大腦皮質(zhì)后終止于皮質(zhì)下基底神經(jīng)節(jié)、丘腦、腦橋和延髓的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),通過一次以上的神經(jīng)元接替,最后經(jīng)網(wǎng)狀脊髓束、頂蓋脊髓束、紅核脊髓束和前庭脊髓束等下達(dá)脊髓,控制脊髓運動神經(jīng)元。

3.錐體外系的功能主要與調(diào)節(jié)肌緊張、肌群的協(xié)調(diào)性運動有關(guān)。上運動神經(jīng)元麻痹(錐體束綜合征)上運動神經(jīng)元是指大腦皮質(zhì)中調(diào)控肌肉運動的神經(jīng)元及其發(fā)出的下行傳導(dǎo)纖維(包括錐體系和錐體外系)。下運動神經(jīng)元麻痹下運動神經(jīng)元是指脊髓前角(也包括腦神經(jīng)運動核)中與運動有關(guān)的α和γ運動神經(jīng)元及其發(fā)出分別支配梭外肌和梭內(nèi)肌的神經(jīng)纖維。(三)皮質(zhì)運動區(qū)和錐體系功能障礙對運動的影響臨床表現(xiàn)上運動神經(jīng)元麻痹(硬癱、痙攣性癱、中樞性癱)下運動神經(jīng)元麻痹(軟癱、萎縮性癱、周圍性癱)損害部位皮質(zhì)運動區(qū)或錐體束脊髓前角及腦運動神經(jīng)元麻痹范圍較為廣泛較為局限肌緊張增強(qiáng)、甚至出現(xiàn)痙攣減退、肌肉松弛腱反射抗進(jìn)、甚至出現(xiàn)陣攣減弱或消失淺反射減弱或消失減弱或消失巴彬斯基征陽性陰性肌肉萎縮不明顯明顯(肌肉失去神經(jīng)的營養(yǎng)性作用)上、下運動神經(jīng)元麻痹的區(qū)別1.小腦結(jié)構(gòu)簡介:重量約為大腦的1/10,小腦由外層的灰質(zhì)(皮質(zhì)面積相當(dāng)于大腦皮質(zhì)的75%)、內(nèi)層的白質(zhì)和深部的3對核團(tuán)(頂核、間位核和齒狀核,人類間位核分化為球狀核和栓狀核)組成。小腦表面被原裂和后外側(cè)裂分成前葉、后葉和絨球小結(jié)葉。2.小腦內(nèi)部的局部神經(jīng)元環(huán)路小腦皮質(zhì)內(nèi)的神經(jīng)元:所含N.C數(shù)量達(dá)5×1011之多。顆粒細(xì)胞(興奮性神經(jīng)元)、高爾基細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、星狀細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞。六、小腦對軀體運動的調(diào)節(jié)小腦皮質(zhì)的傳入纖維:進(jìn)入小腦皮質(zhì)的纖維有苔狀纖維和爬行纖維。苔狀纖維是小腦的主要傳入纖維,起源于脊髓、前庭核和腦干中的某些中繼核團(tuán),其纖維末梢與顆粒細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系,起著興奮顆粒細(xì)胞的作用。爬行纖維主要來源于延髓的下橄欖核,進(jìn)入小腦皮質(zhì)后直接與浦肯野細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系,對浦肯野細(xì)胞起興奮作用。小腦內(nèi)局部神經(jīng)元環(huán)路的活動規(guī)律:通過局部神經(jīng)元的環(huán)路作用,使許多不同來源的苔狀纖維的沖動進(jìn)入小腦皮質(zhì)后,形成許多興奮和抑制鑲嵌的狀態(tài),這種鑲嵌狀態(tài)是小腦對肌緊張和隨意運動實現(xiàn)精確調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。(三)小腦的生理功能1.維持身體平衡主要是絨球小結(jié)葉(古小腦)的功能。該功能的實現(xiàn)與前庭器官和前庭核的活動有著十分密切的關(guān)系。反射途徑:前庭器官前庭核絨球小結(jié)葉前庭核脊髓運動神經(jīng)元肌肉裝置切除動物的絨球小結(jié)葉后導(dǎo)致平衡失調(diào)。在第四腦室腫瘤壓迫絨球小結(jié)葉時,病人站立不穩(wěn)。動物實驗還證明,切除小結(jié)葉后,則暈船病不再發(fā)生,可見絨球小結(jié)葉對前庭核的活動有重要的調(diào)節(jié)作用。2.調(diào)節(jié)肌緊張主要是舊小腦(脊髓小腦)的功能,舊小腦包括前葉及后葉的后部,它們有易化和抑制肌緊張的作用。(1)易化肌緊張(主要的)小腦前葉兩側(cè)部位使肌緊張增強(qiáng),其作用是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)加強(qiáng)脊髓運動神經(jīng)元的活動實現(xiàn)的。前葉兩側(cè)易化同側(cè)肌緊張。后葉的旁中央小葉對肌緊張也有加強(qiáng)作用,并且可影響雙側(cè)肌緊張。

(2)抑制肌緊張(進(jìn)化過程中逐漸減退)小腦前葉蚓部有抑制同側(cè)肌緊張的作用。其作用通過兩條途徑實現(xiàn):①來自肌肉、關(guān)節(jié)等處本體感受器的沖動,經(jīng)脊髓小腦束到達(dá)小腦皮質(zhì),其傳出纖維經(jīng)頂核換元通過延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)轉(zhuǎn)而抑制脊髓運動神經(jīng)元的活動;②小腦前葉皮質(zhì)的部分浦氏細(xì)胞直接發(fā)出傳出纖維抵前庭外側(cè)核,抑制其神經(jīng)元的緊張性活動,轉(zhuǎn)而對脊髓運動神經(jīng)元的活動產(chǎn)生抑制作用。③后葉中央間帶區(qū):在肌肉運動進(jìn)行過程中起協(xié)調(diào)作用.受損---小腦性共濟(jì)失調(diào)。新小腦是指小腦體的后葉接受腦橋纖維的部分,主要是小腦半球,與協(xié)調(diào)隨意運動有關(guān)。不接受外周感覺傳入信息。新小腦與其它中樞的反饋環(huán)路:①大腦皮質(zhì)運動區(qū)→腦橋→小腦皮質(zhì)→小腦齒狀核→中腦紅核→丘腦外側(cè)腹核→大腦皮質(zhì)運動區(qū)②小腦皮質(zhì)→小腦齒狀核→中腦紅核→延髓下橄欖核→小腦這兩條環(huán)路對軀體運動協(xié)調(diào)起重要的調(diào)節(jié)作用。此外,從中腦紅核有纖維到達(dá)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),經(jīng)網(wǎng)狀脊髓束調(diào)節(jié)脊髓運動神經(jīng)元的活動。3.協(xié)調(diào)隨意運動切除或損傷新小腦后的主要癥狀:①運動共濟(jì)失調(diào)(ataxia)隨意運動的力量、方向、速度和范圍發(fā)生擾亂,不能完成精巧動作,也不能進(jìn)行拮抗肌輪替快速轉(zhuǎn)換動作,在進(jìn)行某一動作時手、臂抖動,把握不住動作方向。不能進(jìn)行拮抗肌輪替、快速動作,但靜止時無肌肉工作異常。②肌張力減退,四肢乏力。案例40歲女性患者。9個月前無誘因出現(xiàn)頭昏、頭痛;自覺路面高低不平,步態(tài)不穩(wěn),易摔倒。近2個月來,出現(xiàn)語言不清,飲水嗆咳,視物成雙,右側(cè)肢體乏力。查體:右側(cè)鼻唇溝變淺,伸舌偏右,咽反射遲鈍;雙眼水平震顫,快動相向左側(cè);共濟(jì)運動差。磁共振成像檢查腦干腫脹,腦干和小腦半球多發(fā)異常信號。診斷:多發(fā)性硬化。問題與思考:1.根據(jù)患者的癥狀和檢查結(jié)果,請?zhí)岢鲈摶颊吣X的病變部位及依據(jù)。2.調(diào)節(jié)機(jī)體肌緊張和運動平衡的中樞機(jī)制。4.參與學(xué)習(xí)記憶過程小腦與大腦皮質(zhì)的運動區(qū)、感覺區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)之間的聯(lián)合活動與運動計劃的形成及運動程序的編制有關(guān)。精巧運動的學(xué)習(xí)和熟練過程與小腦密切相關(guān)。開始學(xué)習(xí)時,大腦皮質(zhì)通過錐體系所發(fā)動的運動是不協(xié)調(diào)的,這是因為小腦尚未發(fā)揮其協(xié)調(diào)作用。在學(xué)習(xí)過程中,大腦皮質(zhì)與小腦之間不斷進(jìn)行聯(lián)合活動,同時小腦不斷接受感覺傳入沖動的信息,逐步糾正運動過程中所發(fā)生的偏差,使運動逐步協(xié)調(diào)起來。在這個過程中,小腦參與運動計劃的形成和運動程序的編制。精巧運動熟練后,整套的運動程序便貯存在小腦中。

當(dāng)大腦皮質(zhì)發(fā)動精巧運動時,首先通過下行通路從小腦中提取貯存的程序,并將程序回輸?shù)酱竽X皮質(zhì)運動區(qū),再經(jīng)錐體束發(fā)動運動,此時的運動表現(xiàn)快速、協(xié)調(diào)、精巧,所發(fā)動的運動快速幾乎不假思索。如學(xué)習(xí)運動機(jī)能、演奏樂器、騎自行車等都是這樣的過程。第三節(jié)、自主神經(jīng)系統(tǒng)(一)自主神經(jīng)系統(tǒng)概述:調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的神經(jīng)結(jié)構(gòu)總稱為自主神經(jīng)系統(tǒng),習(xí)慣上僅指支配內(nèi)臟器官的傳出纖維,不包括其傳入纖維。自主神經(jīng)系統(tǒng)又分為交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)兩部分。1.交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)結(jié)構(gòu)特征①從中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的自主神經(jīng)纖維首先在外周神經(jīng)節(jié)(交感神經(jīng)節(jié)或副交感神經(jīng)節(jié))內(nèi)交換神經(jīng)元,再由節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)出纖維支配效應(yīng)器官。腎上腺髓質(zhì)只有交感神經(jīng)節(jié)前纖維支配屬于例外。②交感神經(jīng)起源于整個脊髓胸段和腰段1~3節(jié)段的灰質(zhì)側(cè)角,節(jié)前神經(jīng)元的軸突經(jīng)前根發(fā)出,通過交通支進(jìn)入交感神經(jīng)節(jié);副交感神經(jīng)一部分起源于腦干第三、七、九和十對腦神經(jīng)核,另一部分起源于脊髓骶段側(cè)角。③交感神經(jīng)分布極為廣泛,幾乎支配全身所有的內(nèi)臟器官,而副交感神經(jīng)的分布較局限,皮膚和肌肉的血管、一般的汗腺、豎毛肌和腎上腺髓質(zhì)只有交感神經(jīng)支配。但多數(shù)器官接受交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的雙重支配。④交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器較遠(yuǎn)。大多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)前纖維在交感神經(jīng)鏈內(nèi)換元,只有少數(shù)到達(dá)椎前神經(jīng)節(jié)(腹腔神經(jīng)節(jié)、腸系膜上、下神經(jīng)節(jié))換元。因此,交感神經(jīng)的節(jié)前纖維較短,而節(jié)后纖維較長。副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維較長,而節(jié)后纖維較短。一條副交感神經(jīng)節(jié)前纖維常與神經(jīng)節(jié)內(nèi)一個神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系,因此其節(jié)前纖維興奮時產(chǎn)生的效應(yīng)較為局限。⑤交感神經(jīng)節(jié)后纖維不但可直接支配效應(yīng)器細(xì)胞,而且直接支配效應(yīng)器官壁內(nèi)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(如支配胃和小腸的多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維)。這是交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)元之間發(fā)生相互作用的主要部位之一。交感神經(jīng)副交感神經(jīng)交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的功能及其關(guān)系

總體上看,交感神經(jīng)系統(tǒng)活動能促進(jìn)機(jī)體的分解代謝,動員機(jī)體的儲備力量,維持內(nèi)環(huán)境相對恒定,提高適應(yīng)能力,應(yīng)付環(huán)境的急劇變化。與此相反,副交感NS,加強(qiáng)同化作用,促進(jìn)消化吸收和排泄,生殖功能,聚集能量,減少消耗,促進(jìn)組織恢復(fù)等。1.自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體(消化腺、汗腺、部分內(nèi)分泌腺)的活動。2.除汗腺、腎上腺髓質(zhì)、皮膚和肌肉的血管平滑肌等少數(shù)組織只有交感神經(jīng)支配外,體內(nèi)的組織器官一般都接受交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)的雙重支配,兩種神經(jīng)的作用相互拮抗。但在中樞神經(jīng)系統(tǒng)控制下,兩者的拮抗作用對立統(tǒng)一,對外周效應(yīng)器官的作用表現(xiàn)為協(xié)調(diào)一致。3.自主神經(jīng)對效應(yīng)器官具有持久的緊張性作用,即自主神經(jīng)中樞經(jīng)常處于一定的興奮狀態(tài),并沿其傳出神經(jīng)向所支配的器官持續(xù)地發(fā)放低頻沖動,影響效應(yīng)器官的活動狀態(tài)。4.交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的作用不同。交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動比較廣泛,常作為一個完整的系統(tǒng)參與反應(yīng)。交感神經(jīng)系統(tǒng)活動的主要作用在于動員機(jī)體許多器官的潛在功能,增加貯備能量的消耗,提高機(jī)體的應(yīng)急能力,以適應(yīng)環(huán)境的急驟變化,維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定。副交感神經(jīng)的活動較局限,在安靜時作用較強(qiáng)。整個系統(tǒng)活動的作用在于促進(jìn)消化、吸收與合成代謝、積蓄能量、加強(qiáng)排泄和生殖功能,對機(jī)體起保護(hù)作用。對立統(tǒng)一、適度、動態(tài)平衡-----移動-----新的平衡以適應(yīng)變化了的環(huán)境。5.自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的興奮傳遞和自主神經(jīng)末梢對效應(yīng)器的作用均是通過釋放化學(xué)遞質(zhì)實現(xiàn)的。神經(jīng)遞質(zhì)主要有乙酰膽堿和去甲腎上腺素,相應(yīng)地存在膽堿能受體和腎上腺素能受體。植物性NS的外周性作用與效應(yīng)器的功能狀態(tài)有密切聯(lián)系:如小腸的緊張性。能持續(xù)地發(fā)放N沖動對效應(yīng)器有緊張性作用,如心臟迷走緊張交感NS效應(yīng)比較廣泛,應(yīng)急NE副交感NS效應(yīng)比較局限,穩(wěn)態(tài)消化協(xié)調(diào)(二)自主神經(jīng)系統(tǒng)的興奮傳遞膽堿能纖維腎上腺素能纖維自主神經(jīng)系統(tǒng)的遞質(zhì)共存中樞神經(jīng)系對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)1.脊髓的調(diào)節(jié):脊髓是內(nèi)臟反射低級中樞。在脊動物的脊休克過去后,脊髓恢復(fù)基本的血管張力反射、發(fā)汗反射、排尿和排糞反射及勃起反射等。血壓可恢復(fù)到

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