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文檔簡介

胚軸的形成

axisformationEmbryosnotonlytoproducedifferenttypesofcells(cells),butalsobythesecellstoformfunctionaltissuesandorgansandtheformationoforderedspatialstructureformmode胚胎不但要產生不同類型的細胞(細胞分化),而且要由這些細胞構成功能性的組織和器官并形成有序空間結構的形體模式Embryoniccellsareformedindifferenttissues,organs,orderlyspacestructurebyaprocesscalledpatternformation(patternformation).胚胎細胞形成不同組織、器官,構成有序空間結構的過程稱為圖式形成(patternformation)。Intheembryonicdevelopmentofanimals,theinitialpatternformationmainlyinvolvesthehypocotyl(embryonicaxes)formationandaseriesofrelatedcelldifferentiationprocess.Hypocotylofembryonicfront-rearaxle(anteriorposterioraxes)anddorsal,ventralaxis(dorsalventralaxis).在動物胚胎發(fā)育中,最初的圖式形成主要涉及胚軸(embryonicaxes)形成及其一系列相關的細胞分化過程。胚軸指胚胎的前-后軸(anterior-posterioraxes)和背–腹軸(dorsal-ventralaxis)。胚軸的形成是在一系列基因的多層次、網絡性調控下完成的。第一節(jié)果蠅胚軸的形成

ThefirstsectionoftheDrosophilahypocotylformationInDrosophila,theinitialdevelopment,bymaternaleffectgenesconstructionofpositioninformationofthebasicnetwork,activationofthezygoticgeneexpression,controlofDrosophilabodymodel.在果蠅最初的發(fā)育中,由母體效應基因構建位置信息的基本網絡,激活合子基因的表達,控制果蠅形體模式的建立。一、果蠅胚胎的極性

(One,theDrosophilaembryonicpolarity)Drosophilabodypatternformationalongthefront-rearaxleandtheback-ventralaxisof.Drosophilaembryosandlarvaealongthefront-rearaxlecanbedividedintotheheadsection,3thoracicsegmentsand8abdominalsegment,twoenddividedfrominfrontoftherawhead(acron)andthetailendofthetailsection(telson);alongthedorsoventralaxisofdifferentiationforbackectoderm,theventralectoderm,mesodermandmuttonserosa.果蠅形體模式的形成是沿前-后軸和背-腹軸進行的。果蠅胚胎和幼蟲沿前-后軸(分節(jié))可分為頭節(jié)、3個胸節(jié)和8個腹節(jié),兩末端又分化出前面的原頭(acron)和尾端的尾節(jié)(telson);沿背腹軸分化(4個區(qū)域)為背部外胚層、腹側外胚層、中胚層和羊漿膜。果蠅沿前后軸、背腹軸和中側軸建立形體模式。二、果蠅前–后軸的形成

Intwo,beforetheformationofDrosophilamelanogaster,rearaxle1、Drosophilaanterior-posteriorpolaritygeneration

果蠅前后極性的產生2、Frontorganizationcenter:BICOID(BCD)proteinconcentrationgradient前端組織中心:BICOID(BCD)蛋白濃度梯度3、RearOrganizationCenter:ProteinNANOSandproteinCAUDALconcentrationgradient后端組織中心:NANOS蛋白和CAUDAL蛋白濃度梯度4、Terminalsystem:TORSOsignalpathway

末端系統(tǒng):TORSO信號途徑果蠅形體模式建成過程中沿前后軸不同層次基因內的表達。果蠅幼蟲與成體分節(jié)的比較。bcdmRNA由滋養(yǎng)細胞合成,后轉移至卵細胞中并定位于卵細胞的前極。(前端組織中心)bicoid基因對前端結構的發(fā)育是必需的。NanosmRNA也是由滋養(yǎng)細胞合成,后轉運至卵細胞中,定位于卵細胞的后極。(后端組織中心)影響果蠅胚胎前后極性的母體效應基因三、果蠅背–腹軸的形成

Inthree,theDrosophiladorsal,ventralaxisformation1、Dorsalventralsystem背腹系統(tǒng)2、Follicularcellsofdorsoventralpolaritygeneration

濾泡細胞背腹極性的產生Toll蛋白的活化導致沿背腹軸方向細胞核之間dorsal蛋白梯度的形成。

小結目前對果蠅胚胎早期發(fā)育機制已基本了解,胚胎的前–后軸和背–腹軸分別獨立地由母體效應基因產物決定。這些母體效應基因主要編碼轉錄因子,它們的產物通常形成一種濃度梯度并產生特異的位置信息,以進一步激活一系列合子基因的表達。隨著這些基因的表達,胚胎被分成不同的區(qū)域。每個區(qū)域表達特異性基因的組合,沿前–后軸形成間隔性的圖式,即體節(jié)的前體形式。最后每一體節(jié)通過HOM-C基因的特異性表達而確定其特征。第二節(jié)兩棲類胚軸形成

SectionsecondamphibianhypocotylformationAmphibianistheadjustmentofembryonicdevelopmentofthetypicalmodel.Amphibianembryodorsalabdominalshaftandafront-rearaxleiscomposedoffertilizationeggqualityofredistributionanddecision.Whenthespermintotheeggatfertilizationinoppositeproducepigmentdifferencegraycrescent,thismarksapredeterminedembryonicdorsal,spermintothesideintotheventralsideoftheembryodevelopment.Attheanimalpolenearthedorsalsidetoformthehead,ratherthantheoppositesideformingatail,therebyformingembryonicdorsalabdominalshaftandafront-rearaxle.Sideshaftorleft-rightaxisisdeterminedasthenotochordformation.兩棲類是調整型胚胎發(fā)育的典型模型。兩棲類胚胎的背-腹軸和前-后軸是由受精時卵質的重新分布而決定的。受精時在精子入卵處的對面產生有色素差異的灰色新月區(qū),由此標志預定胚胎的背側,精子進入的一側發(fā)育成為胚胎的腹側。在動物極附近的背側形成頭部,而與其相反的一側形成尾,從而形成胚胎的背-腹軸和前-后軸。中側軸或左右軸是隨著脊索的形成而確定的。一、組織者和Nieuwkoop中心

One,theorganizerandtheNieuwkoopCenterOrganizersofcellsintheearlyembryodevelopmentintheimportantfunction:1)tostartthegastrulaorganizerrole;2)theorganizercellshavethecapacitytodevelopintothebackincludingtheanteriornotochordplatemesoderm,chordamesodermetc.;3)theorganizerscaninducetheectodermbacktoformtheneuralplate,andthelatterforneuraltubedevelopment;4)theorganizercaninduceitssurroundingmesodermback,tothelateralplatemesodermdifferentiation,butnotventralmesoderm.組織者細胞在早期胚胎發(fā)育中的重要功能:1)組織者能夠啟動原腸作用;2)組織者細胞有能力發(fā)育成背部中胚層包括前脊索板,脊索中胚層等;3)組織者能夠誘導外胚層背部化形成神經板,并使后者發(fā)育為神經管。4)組織者能夠誘導其周圍的中胚層背部化,分化為側板中胚層,而不是腹側中胚層。NieuwkoopCenterIntheamphibianblastulanearesttothebacksideofavegetalhemispherecells,theorganizerhasaspecialinductionability,calledNieuwkoopcenters(Nieuwkoopcenter).在兩棲類囊胚中最靠近背側的一群植物半球細胞,對組織者具有特殊的誘導能力,稱為Nieuwkoop中心(Nieuwkoopcenter)。Nieuwkoopcenterisbothanimalandvegetalpolecytoplasmcontainingspecialarea,dorsalmesoderm-inducingsignals.Nieuwkoop中心是兼具動物極和植物極細胞質的特殊區(qū)域,含有背部中胚層誘導信號。第三節(jié)魚類胚軸形成

SectionthirdfishhypocotylformationFishembryonicanteroposterioraxisformationiscomposedoftwosignalcentercontrol:A、Thefirstsignalisthecentreofthegastrulastageneuroectodermalandepidermalectodermamongasmallgroupofnervecellssecretefront-enddevelopmentinducingfactorB、ThesecondsignalisthecentreofthegastrulastageblastodermmarginplatechordamesodermprecursorcellsisdevelopmentallyinducedfactorAnimalcapistheembryonicfrontlogo魚類胚胎前后軸的形成是由兩個信號中心調控的:

A、第一個信號中心是原腸胚期神經外胚層和表皮外胚層之間的一小團神經細胞分泌的前端發(fā)育誘導因子。

B、第二個信號中心是原腸胚期胚盤邊緣側板脊索中胚層的前體細胞產生的后端發(fā)育誘導因子。

動物極帽是胚胎前端的標志第四節(jié)鳥類胚軸形成

ThefourthsectionofthebirdsfromtheformAvianembryonicbodyaxisformationduringgastrulationprocessisfinished,butitsdorsoventralaxisofpolarityspecializationbeganincleavagestage.鳥類胚胎的體軸形成在原腸胚形成過程中完成,但其背腹軸的極性特化開始于卵裂期。Birdsofdorsoventralpolaritysignsistheblastocyststageofembryonicdifferentiation.鳥類背腹極性出現(xiàn)的標志是囊胚期上下胚層的分化。第五

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