植物的礦質(zhì)營養(yǎng)及對氮磷硫的同化

三葉草鉬硝酸還原酶固氮酶鎘骨骼痛鋅鎘共生廣西興安縣的小宅村秋季鬼火硫磺礦第五章

植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和植物對氮、磷、硫的同化

本章重點(diǎn)植物必需元素的主要生理功能及缺素癥狀；植物根系吸收礦質(zhì)元素的過程及影響因素；植物對氮素的同化過程。

荷蘭VanHelmont

第一個用實(shí)驗(yàn)方法1650年Glauber水和硝酸鹽是植物生長的基礎(chǔ)

1699年，英國Woodward雨水河水土浸提液泉水

薄荷土浸提液中生長最好構(gòu)成植物體的不僅有水，還有土壤中一些特殊物質(zhì)。1804年瑞士desaussure

種子蒸餾水死亡灰分不增硝酸鹽植物正常生長灰分元素對于植物生長的必需性法國Boussingault石英砂木碳無機(jī)化學(xué)藥品植物定量分析周圍氣體CHO/空氣礦質(zhì)元素/土壤1840年德國化學(xué)家Liebig礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說植物生長所需的無機(jī)營養(yǎng)來自土壤。1860年德國植物生理學(xué)家J.Sachs和W.knop已知成分的無機(jī)鹽溶液培養(yǎng)植物成功植物營養(yǎng)的根本性質(zhì)(無機(jī)營養(yǎng)型)第一節(jié)節(jié)植植物體體內(nèi)的的必需需元素素第二節(jié)節(jié)植植物對對礦質(zhì)質(zhì)元素素的吸收及及運(yùn)輸輸?shù)谌?jié)節(jié)植植物對對氮、、硫、、磷的的同化化第四節(jié)節(jié)合合理施施肥的的生理理基礎(chǔ)礎(chǔ)第五節(jié)節(jié)植植物的的無土土栽培培第一節(jié)節(jié)植植物體體內(nèi)的的必需需元素素一、植植物體體內(nèi)的的元素素二、植植物必必需的的礦質(zhì)質(zhì)元素素和確定定方法法三、植植物必必需元元素的的主要要生理理功能概概述四、植植物的的有益益元素素和有有害元元素五、植植物的的缺素素診斷斷一、植植物體體內(nèi)的的元素素（Theelementsinplant）植物：：水水分分10%~95%干物質(zhì)5%~90%有機(jī)物90%~95%揮發(fā)無機(jī)物5%~10%灰分灰分(ash)是各種金金屬的氧氧化物、、磷酸鹽鹽、硫酸酸鹽和氯氯化物等等。構(gòu)成灰分分的元素素稱為灰分元素素或礦質(zhì)質(zhì)元素(mineralelement)。礦質(zhì)元素素主要存存在于土土壤中，，被根吸吸收進(jìn)入入植物體體內(nèi)。二、植物物必需的的礦質(zhì)元元素和確定方方法(一)、植物的的必需礦礦質(zhì)元素素①對于植物物的正常常生長發(fā)發(fā)育是必必要的，，在其完完全缺乏乏時，不不能完成成生活史史；三個條件件：不可缺少性②作用專一一性，在在其缺乏乏時產(chǎn)生生特殊缺缺素癥，，只有加加入該元元素才能能使植物物恢復(fù)正正常。③在植物的的營養(yǎng)生生理上起起直接作作用。不可替代性直接功能性大量元素素（macroelements）：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg微量元素素（micronutrients）：Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni目前認(rèn)為為符合必必需元素素標(biāo)準(zhǔn)的的有17種高等植物物中必需需元素的的有效濃濃度大量元素%干重微量元素%干重C45

O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1(二)、確定植植物必需需礦質(zhì)元元素的研究方法法營養(yǎng)液培培養(yǎng)法砂培法水培法注意事項項！營養(yǎng)膜培培養(yǎng)系統(tǒng)統(tǒng)有氧溶液液培養(yǎng)系系統(tǒng)溶液培養(yǎng)養(yǎng)系統(tǒng)三、植物物必需元元素的主主要生理理功能概述述(一)植物體內(nèi)內(nèi)的功能能1.構(gòu)成植物物體的結(jié)結(jié)構(gòu)物質(zhì)質(zhì)如C、H、O、N、S、Ca、P等組成了細(xì)胞胞壁、纖纖維素、、膜、蛋蛋白質(zhì)。。2.組成一些些重要的的生命物物質(zhì)如Mg2+是葉綠體體分子的的成分，，N是蛋白質(zhì)的的成分，，P是形成高高能化合合ATP的重要成成分。3.體內(nèi)生物物氧化還還原過程程的電子傳傳遞體如Cu2+、Fe2+、Mo6+。4.是酶的輔輔基或活活化劑如:Fe、Mo是固氮酶酶的成分分；Zn是碳酸酐酐酶、色色氨酸合合成酶的輔基；；Ca、Mg是ATPase等酶的活活化劑；；Mn是蘋果酸酸脫氫酶酶的活化化劑。5.作為細(xì)胞胞信號轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使使當(dāng)一種必必需元素素供應(yīng)不不足時，，會造成成代謝的的紊亂，，并進(jìn)而而產(chǎn)生植植物外觀觀上可見見的一些些癥狀，，稱為營養(yǎng)缺乏乏癥(nutrientdificiencysymptom)或缺素癥癥。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二)、生理作作用1.氮的主要要生理作作用根系吸收收形式NO-3NH+4有機(jī)態(tài)氮氮細(xì)胞質(zhì)、、細(xì)胞核核、細(xì)胞胞壁核酸、磷磷酯、葉葉綠素、、輔酶、、某些植植物激素素、維生生素、生生物堿等等；生命元素素N過多葉色深綠，營營養(yǎng)體徒長，抗逆能能力差。葉菜，多施N肥。N過少植株小，葉色色淡，籽粒不飽滿，，產(chǎn)量低。N移動性大，可重復(fù)利用。。2.磷的主要生理理作用根系吸收形式式H2PO4-；HPO42-植物體中磷的分布不均勻根莖的生長點(diǎn)、果實(shí)、種子缺磷，植物的的全部代謝活活動都不能正正常進(jìn)行。

細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核核苷酸糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝、脂肪代謝缺磷細(xì)胞分裂生長緩慢，葉小，分枝、分蘗少；植株矮小;產(chǎn)量低；抗性弱蛋白質(zhì)合成受受阻，新的細(xì)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核核形成少①②葉色暗綠，有些葉子的顏色呈紅色或紫色由于糖分運(yùn)輸受阻，葉片中積累大量糖分，易形成花色素苷3.鉀的主要生理理作用根吸收的形式式K+（1）提高原生質(zhì)質(zhì)水合程度，，增強(qiáng)細(xì)胞胞保水能力，，利于抗旱。。（2）約60多種酶的活化化劑。如丙酮酮酸磷酸激酶酶，淀粉合成成酶，蘋果酸酸脫氫酶等。。（3）光合、呼吸吸中，K+與H+跨膜交換，促促進(jìn)磷酸化作作用。（4）調(diào)節(jié)細(xì)胞滲滲誘勢，調(diào)節(jié)節(jié)氣孔運(yùn)動。。（5）調(diào)節(jié)CH2O的合成與運(yùn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)（6）與淀粉及纖纖維素的形成成有關(guān)，防止止倒伏。（7）篩管中K+濃度高，促進(jìn)進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸。。缺K+時表現(xiàn)葉緣枯枯焦，葉皺縮縮，變黃，易易倒伏?？稍僭倮?，癥狀狀首先表現(xiàn)于于老葉。4.鈣的主要生理理作用根的吸收形式

Ca2+（1）組成胞壁的的果膠鈣，與與細(xì)胞分裂有有關(guān)；穩(wěn)定定膜結(jié)構(gòu)，磷磷脂與蛋白質(zhì)質(zhì)間的橋梁。。（2）Ca2＋與抗病有關(guān)，，使受傷部位位易形成愈傷傷組織。（3）酶的活化劑劑，如ATP酶、磷脂水解解酶等。（4）結(jié)合草酸成成草酸鈣消除除過量草酸的的毒害。（5）作為細(xì)胞內(nèi)內(nèi)的第二信使使，傳遞信息息。在體內(nèi)難移動動，不易被再再利用。缺Ca2＋時，壁形成受受阻，影響細(xì)細(xì)胞分裂，嫩嫩葉卷曲，根根尖，莖尖潰潰爛、壞死。。5.鐵的主要生理理作用以鐵的螯合物物、Fe2O3吸收，在體內(nèi)內(nèi)還原為二價價鐵。（1）酶的輔基：：細(xì)胞色素氧氧化酶，過過氧化氫酶，，過氧化物酶酶等。（2）呼吸電子傳傳遞鏈和光合合作用電子傳傳遞鏈中含鐵鐵蛋白。（3）固N(yùn)酶成分（4）葉綠素生物物合成需要Fe。一般認(rèn)為不可可再利用，但但也有研究表表明有一定程程度的移動性性。缺Fe時，幼葉發(fā)黃黃，如華北地地區(qū)果樹的““黃葉病”。。6.鋅的主要生理理作用

根系吸收形式Zn2+色氨酸合成酶酶的必要成分分葉綠素的合成成缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸含量低；植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。華北地區(qū)果樹“小葉病””7.硫的主要生理理作用根的吸收形式SO42-

蛋白質(zhì)輔酶硫不易移動，，一般幼葉缺缺綠，新葉失綠，呈呈黃白色，易易脫落。生長在不同硫含量（低硫和高硫）條件下的小麥所制的面包8.鎳的主要生理理作用脲酶的必需組組分。脲酶的的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。缺鎳，葉尖會會積累尿素而而對植物產(chǎn)生生毒害，使葉葉尖出現(xiàn)壞死死。（一）、有益益元素：不是植物必需需元素，但能能促進(jìn)某些植植物的生長發(fā)發(fā)育。如Na,Si,Co,Se等以及稀土元元素。（二）、有害害元素：汞、鉛、鋁等等對植物有害害的重金屬元素。。四、植物的有有益元素和有有害元素五、植物的缺缺素診斷（一）、確定定植物組織、、器官在形態(tài)態(tài)、顏色等方面發(fā)生變變化（癥狀））的原因（二）、植物物組織及土壤壤成分的測定定（三）、補(bǔ)充充營養(yǎng)元素第二節(jié)植物物對礦質(zhì)元素素的吸收及運(yùn)輸一、根系吸收收礦質(zhì)元素的的區(qū)域和過程（一）、區(qū)域域根系！1、礦質(zhì)元素被被吸附在根組織細(xì)胞表面面土壤顆粒表面面陽離子交換換法則同荷等價2、礦質(zhì)元素在在根組織內(nèi)的的質(zhì)外體和共質(zhì)質(zhì)體運(yùn)輸途徑徑離子吸附在根系表面離子交換接觸交換根部自由空間質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑

進(jìn)入根部導(dǎo)管凱氏帶根毛區(qū)離子吸吸收的共質(zhì)體體和質(zhì)外體途途徑經(jīng)內(nèi)部空間（（innerspace）進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)質(zhì)。跨過內(nèi)皮層。。進(jìn)入導(dǎo)管，向向地上部運(yùn)輸輸。二、植物吸收收礦質(zhì)元素的的特點(diǎn)（一）、根系系吸收礦質(zhì)營營養(yǎng)與吸收水分的關(guān)關(guān)系植物對水分和和礦質(zhì)的吸收收既相互聯(lián)系又又相互獨(dú)立。。（二）、根系系對離子吸收收具有選擇性性生理酸性鹽：：如(NH4)2SO4生理堿性鹽：：如NaNO3或Ca(NO3)2生理中性鹽：：如NH4NO3（三）、單鹽鹽毒害將植物培養(yǎng)在在某一單鹽溶溶液中（只含單單一鹽類）不不久，植株呈現(xiàn)不正正常狀態(tài)甚至至枯死，這種現(xiàn)象稱為為單鹽毒害（（toxicityofsinglesalt）。離子拮抗平衡溶液三、影響根系系吸收礦質(zhì)元元素的因素（一）、土壤壤溫度2.62.21.81.4110203040溫度（℃）每克鮮重對K+吸收量（mg）溫度對小麥幼幼苗吸收鉀的的影響（二）、土壤壤通氣狀況（三）、土壤壤溶液中各種種礦質(zhì)元素的濃濃度“燒苗”（四）、土壤壤酸堿度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+

吸收速率（mmol·h-1）ＮO－3吸收速率（μmol·h-1）左：對燕麥吸吸收K+的影響右：：對小麥吸收收NO-3的影響pH對礦質(zhì)元素吸吸收的影響多數(shù)植物最適適生長的pH為6～7；馬鈴薯的最適適pH為4.8～5.4，甘薯、花生生、煙草pH5.0～6.0；甘蔗pH7.0～7.3，甜菜7.0～7.5。四、植物地上上部分對礦質(zhì)質(zhì)元素的吸收收植物除根以外外，地上部分分也可以吸收收礦質(zhì)營養(yǎng)，，這一過程稱稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸吸收礦物質(zhì)的的器官主要是是葉片，所以以也稱為葉片營養(yǎng)(foliarnutrition)五.礦質(zhì)元素在體體內(nèi)的運(yùn)輸和和利利用用（一）、礦礦質(zhì)元素運(yùn)輸輸?shù)男问剑ǘ?、礦質(zhì)質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)牡耐緩剑ㄈ?、礦質(zhì)質(zhì)元素的利用用(一)、礦質(zhì)元素運(yùn)運(yùn)輸?shù)男问搅姿猁}無機(jī)離子少量先合成有機(jī)物e.g磷酸膽堿,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等離子地上部根系吸收N素根部轉(zhuǎn)化為有機(jī)含N物e.gAsp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met地上部部分礦質(zhì)元素木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸橫向運(yùn)輸（二）、礦質(zhì)質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)牡耐緩饺~片吸收礦質(zhì)元素

韌皮部向下運(yùn)輸橫向運(yùn)輸（三）、礦質(zhì)質(zhì)元素的利用用參與循環(huán)的元元素不參與循環(huán)的的元素一種元素在植植物體內(nèi)進(jìn)行行一次或多次次再分配再利利用。這些元元素在植物體體內(nèi)可反復(fù)多多次的被利用用，叫可再利用元素素。如：N、P、K、Mg、Cl。另一些元素（（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物體體內(nèi)形成穩(wěn)定定的化合物，，不易移動，，不易被循環(huán)環(huán)利用，叫不可再利用元元素。第三節(jié)植物物對氮、硫、、磷的同化一、氮的同化化二、硫的同化化三、磷的同化化一、氮的同化化（一）、植物物的氮源自然界中N素循環(huán)（二）、硝酸酸鹽的還原1.硝酸還原酶2.亞硝酸還原酶3.硝酸鹽的還原原部位和途徑徑1.硝酸還原酶NO3－NO2－NH4+硝酸還原酶亞硝酸還原酶酶硝酸還原酶鉬黃素蛋白：：FAD+鉬復(fù)合蛋白多數(shù)情況下的的供氫體：NADH非綠色組織的的供氫體：NADH或NADPHNR基因表達(dá)的調(diào)調(diào)控硝酸還原酶是是一種底物誘誘導(dǎo)酶2.亞硝酸還原酶光合反應(yīng)光照鋪基：血紅素素+4Fe-4S簇電子供體：鐵鐵氧還蛋白3.硝酸鹽的還原原部位和途徑徑在葉中的硝酸酸還原在根中的硝酸酸還原（三）、氨的的同化-谷氨酸合成酶酶循環(huán)主要由谷氨酰酰胺合成酶（（葉綠體和胞質(zhì)質(zhì)中）和谷氨酸合合酶（質(zhì)體、葉綠體體中）催化將氨轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移到氨基酸酸上。也有谷氨酸脫脫氫酶（線粒體中）參與，但不不是主要的。。氨的同化轉(zhuǎn)氨作用（四）、生物物固氮生物固氮作用用是指在生物體體內(nèi)將大氣中中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3或NH+4的過程。能固氮的生物物都是原核微微生物，分為為共生的和非非共生的二大大類.固氮微生物體體內(nèi)含有固氮酶：由鐵蛋白和鉬鉬鐵蛋白構(gòu)成成的復(fù)合體豌豆的根瘤固氮酶催化的的反應(yīng)二、硫酸鹽的的同化腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SO42-+8e+8H+S2-+4H2O

ATP硫酸化酶硫酸鹽+ATP腺苷磷酸硫酸（APS）+焦磷酸

APS激酶APS+ATP磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）+ADPAPSSH—載體復(fù)合物

S被Fd還原AMPCar—S—S—OHCar—S—SH

乙酰絲氨酸半胱氨酸其他含硫氨基酸

由APS還原生成的S2-(游離態(tài)或結(jié)合合態(tài))主要是進(jìn)入半半胱氨酸和甲甲硫氨酸。少量半胱氨酸酸被結(jié)合進(jìn)CoA，微量的甲硫硫氨酸形成S-腺苷甲硫氨酸酸。S-腺苷甲硫氨酸酸是木質(zhì)素、、果膠、類黃黃酮、葉綠素素等生物合成成中的甲基供供體，也是植植物激素乙烯烯的前體。三、磷酸鹽的的同化植物以磷酸鹽鹽的形式從土土壤中吸收磷磷。少量磷酸酸鹽以游離狀狀態(tài)存在于體體內(nèi)，大部分分同化為有機(jī)機(jī)物。磷酸酸鹽鹽進(jìn)進(jìn)入入同同化化途途徑徑最最主主要要的的起起點(diǎn)點(diǎn)是是形形成成ATP（氧氧化化磷磷酸酸化化，，光光合合磷磷酸酸化化及及底底物物水水平平的的磷磷酸酸化化））。。形形成成ATP后，，磷磷酸酸可可以以通通過過各各種種代代謝謝過過程程轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移到到糖糖的的酸酸酯酯、、磷磷脂脂和和核核苷苷酸酸等等含含磷磷有有機(jī)機(jī)物物中中。。第四節(jié)節(jié)合合理施施肥的的生理理基礎(chǔ)礎(chǔ)1.促進(jìn)光光合作作用，，增加加有機(jī)機(jī)營養(yǎng)養(yǎng)，擴(kuò)擴(kuò)大大光合合面積積，提提高光光合能能力，，延延長光光合時時間。。一、施施肥增增產(chǎn)的的生理理基礎(chǔ)礎(chǔ)2.調(diào)節(jié)代代謝，，控制制生長長發(fā)育育3.改善土土壤條條件，，滿足足植物物生長長需要要。二、作作物的的需肥肥規(guī)律律1.不同作作物所所需要要的肥肥料不不同2.同一作作物不不同生生育期期對肥肥料的的吸收不均均衡。。3.不同生生育期期，施施肥作作用不不同需肥臨臨界期期植物營營養(yǎng)最最大效效率期期三、施施肥指指標(biāo)1.土壤營營養(yǎng)指指標(biāo)2.作物形形態(tài)指指標(biāo)3.生理生生化指指標(biāo)體內(nèi)養(yǎng)養(yǎng)