景觀生態(tài)學第二章課件

2景觀生態(tài)學的理論基礎2.1島嶼生物地理學理論2.2復合種群理論2.3景觀連接度和滲透理論2.4等級理論和景觀復雜性2.5景觀生態(tài)學的基本原理2景觀生態(tài)學的理論基礎2.1島嶼生物地理學理論12.1.1島嶼島嶼性(Insularity)是生物地理所具備的普遍特征許多生物賴以生存的生境大至海洋中的群島、高山、自然保護區(qū)小到森林中的林窗甚至植物的葉片都可以看成是大小形狀隔離程度不同的島嶼。有些陸地生境也可以看成是島嶼，例如林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、被農(nóng)田包圍的林地等2.1島嶼生物地理學理論2.1.1島嶼2.1島嶼生物地理學理論2【狹義島嶼】海洋中與大陸完全隔離的，由巖石和土壤構(gòu)成的露出水面的部分。海洋島陸橋島【狹義島嶼】3【廣義島嶼】自然界中任何獨立存在的生態(tài)類型【廣義島嶼】4景觀生態(tài)學第二章課件5景觀生態(tài)學第二章課件62.1.2“種—面積”曲線島嶼為自然選擇、物種形成與進化，生物地理學和生態(tài)學的理論和假設的發(fā)展和檢驗提供了一個重要的自然實驗室，其理論被廣泛運用到島嶼狀生境的研究中。S=CAz

S－生物種的數(shù)目

A－面積

C－生物種的密度（單位面積內(nèi)的種數(shù)）Z－適當?shù)膮?shù)（統(tǒng)計指數(shù)），取值可以從0.05---0.37。大小與島嶼的隔離程度和海拔高度有關(guān)。就全球陸生植物而言Z值約為0.22“種—面積方程”Preston(1962)關(guān)于“種—面積”關(guān)系的三種假說：生境多樣性假說；被動樣本假說；動態(tài)平衡假說2.1.2“種—面積”曲線島嶼為自然選擇、物種形成與進化，7主要島嶼的種—面積關(guān)系主要島嶼的種—面積關(guān)系82.1.3動態(tài)平衡理論島嶼生物地理學動態(tài)平衡理論—MacArchur和Wilson(1967)2.1.3動態(tài)平衡理論島嶼生物地理學動態(tài)平衡理論—MacA9

AInearE

距離效應Ifar

BIEsmall

面積效應

Elarge

遷入率或滅絕率R’（小島）R（大島）遷入率或滅絕率S’eS’eSeSe島嶼生物地理學動態(tài)模型（近島）R（遠島）R’離大陸越遠的島嶼上的物種遷入率越?。ň嚯x效應）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（面積效應）。A10M-W模型對于某一島嶼，MacArthur-Wilson理論的數(shù)學模型，簡稱M-W模型，用一階常微分方程表示：

S(t)表示t時刻的物種豐富度，I是遷入率，E滅絕率。I(s)=I0[Sp–S(t)]I0單位物種遷入率或遷如入系數(shù)，E0單位滅絕率或滅絕系數(shù)E(s)=E0S(t)

Sp大陸物種庫中潛在遷入種的種數(shù)M-W模型對于某一島嶼，MacArthur-Wilson112.1.4島嶼生物地理理論的應用—自然保護區(qū)20世紀80年代興起的景觀生態(tài)學中，島嶼生物地理學的理論應用引人注目。如Forman1986試圖將景觀斑塊的物種多樣性與斑塊結(jié)構(gòu)特征及其他因素聯(lián)系起來，即

S=f(生境多樣性，干擾，面積，年齡，基底異質(zhì)性，隔離程度，邊界特征)

Diamond(1975)依據(jù)島嶼生物地理學的理論，總結(jié)了設計自然保護區(qū)的幾點原則：保護區(qū)面積越大越好。單個保護區(qū)比面積相同、但分隔成若干個小保護區(qū)好。(SLOSS爭論)若干個分隔的小保護區(qū)越靠近越好。若干個分隔的小保護區(qū)排列緊湊較好，線性排列最差。有走廊連接的若干小保護區(qū)比無走廊連接的好圓形保護區(qū)比條形保護區(qū)好。2.1.4島嶼生物地理理論的應用—自然保護區(qū)20世紀80年代122.2復合種群理論2.2.1復合種群（metapopulation）的概念Levins1970年提出復合種群的概念metapopulation來表示“由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。即由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的兩個或兩個以上的亞種群（subpopulation）或局部種群（localpopulation）組成的種群綴塊系統(tǒng)。亞種群之間的功能聯(lián)系主要指生境綴塊間的繁殖體或生物個體的交流。狹義的定義

即Levins的經(jīng)典定義，強調(diào)復合種群必須表現(xiàn)出明顯的局部種群周轉(zhuǎn)，即局部生境斑塊中生物個體全部消失，后又重新定居。

廣義的定義

所有占據(jù)空間上非連續(xù)性生境斑塊的種群集合體，只要斑塊之間存在個體（動物）或繁殖體（植物），不管是否存在局部種群周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，都可稱為復合種群。2.2復合種群理論2.2.1復合種群（metapopu132.2.2復合種群的類型基于廣義的概念，HarrisonandTaylor1997劃分為5種類型A經(jīng)典型或Levins復合種群B大陸—島嶼型復合種群C綴塊性種群D非平衡態(tài)下降復合種群E混合型種群2.2.2復合種群的類型基于廣義的概念，Harrison14不同種群空間結(jié)構(gòu)類型之間的相互關(guān)系不同種群空間結(jié)構(gòu)類型之間的相互關(guān)系152.2.3復合種群模型Levins1969發(fā)展空間隱式模式，即著名的Levins模型p為有種群占據(jù)的生境斑塊的比率（斑塊占有率）ec分別為與所研究物種有關(guān)的定居系數(shù)和滅絕系數(shù)當系統(tǒng)處于平衡時dp/dt=0,復合種群的斑塊占有率該式表明，生境斑塊的占有率隨滅絕系數(shù)與定居系數(shù)之比的減小而增加，只要e/c<1復合種群就能生存（P*>1）2.2.3復合種群模型Levins1969發(fā)展空間隱16復合種群模型的普遍缺陷是，把景觀簡化為生境（斑塊）和非生境（背景）的組合，忽略了景觀結(jié)構(gòu)的其他特征，因為同時受到基底的異質(zhì)性、廊道以及景觀鑲嵌的空間格局的影響。

Hanski等指出，復合種群概念似乎只適合于低蓋度景觀的情況，必須將傳統(tǒng)的復合種群模型與其他景觀模型途徑相結(jié)合。復合種群模型的普遍缺陷是，把景觀簡化為生境（斑塊）和非生境（172.3景觀連接度和滲透理論2.3.1景觀連接度景觀的連接度（landscapeconnectivity）即指景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間的連續(xù)性程度。結(jié)構(gòu)連接度（structuralconnectivity）空間結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出來的表觀連續(xù)性。

功能連接度（functionalconnectivity）指所研究的生態(tài)學對象或過程的特征來確定的景觀連續(xù)性。abcd從a到b連接度依次降低2.3景觀連接度和滲透理論2.3.1景觀連接度景觀的連182.3.2臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則(four-neighborrule)臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過程在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達到一定程度（閾值）時突然進入另一種狀態(tài)的情形。滲透理論（percolationtheory）的要點，當媒介的密度達到某一臨界密度（criticaldensity）時，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達到另一端。八鄰規(guī)則(eight-neighborrule）2.3.2臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則(four-ne192.3.2臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則(four-neighborrule)臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過程在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達到一定程度（閾值）時突然進入另一種狀態(tài)的情形。滲透理論（percolationtheory）的要點，當媒介的密度達到某一臨界密度（criticaldensity）時，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達到另一端。八鄰規(guī)則(eight-neighborrule）2.3.2臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則(four-ne20滲透理論中的一些概念連通生境斑塊（spanningcluster）：特大生境斑塊是單個生境細胞（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通道，故稱為連通生境斑塊，或連通斑塊。連通斑塊的形成標志著景觀從高度離散狀態(tài)突然轉(zhuǎn)變?yōu)楦叨冗B續(xù)狀態(tài)。滲透理論中的一些概念連通生境斑塊（spanningclus21滲透理論中的一些概念滲透閾值(percolationthreshold)：在滲透理論中，允許連通斑塊出現(xiàn)的最小生境面積百分比稱為滲透閥值或臨界密度，或臨界概率。對于二維柵格景觀，滲透閾值（Pc）的四鄰規(guī)則為0.5928，八鄰規(guī)則為0.4072。滲透理論中的一些概念滲透閾值(percolationthr22滲透理論中的一些概念生境損失效應（effectofhabitatloss）生境隔離效應（effectofhabitatisolation）滲透理論中的一些概念生境損失效應（effectofhab23滲透閾值（Pc）的影響因素柵格細胞的幾何形狀例如，三角形細胞組成的柵格景觀的大值為0.50，而六邊形細胞組成的柵格景觀的Pc則為0.70。生境班塊在景觀中的空間分布特征

滲透理論假定生境細胞在空間上呈隨機分布;但當其分布呈非隨機型時，生境細胞的聚集程度會顯著地影響滲透閾值（見Gardner和O‘Neill,1991)。例如，若景觀中存在有促進物種遷移的廊道，滲透閾值會大大降低。空間尺度和時間尺度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面積）和粒度(即柵格細胞的大小）亦會影響Pc的數(shù)值。由于景觀中生境細胞的空間分布可能隨時間而發(fā)生變化，同一生態(tài)學過程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時間尺度（幅度和粒度）的影響。物種的行為特征如甲蟲在人為設計的隨機分布的草地斑塊中的運動臨界值為20%.滲透閾值（Pc）的影響因素柵格細胞的幾何形狀242.3.3中性模型自20世紀80年代以來，滲透理論在景觀生態(tài)學研究中的應用日益廣泛（干擾的蔓延、種群動態(tài)），并逐漸地作為一種“景觀中性模型”而著稱。中性模型（neutralmodel):是指不包含任何具體生態(tài)學過程或機理的，只產(chǎn)生數(shù)學上或統(tǒng)計學上所期望的時間或空間格局的模型。Gardner等(1987)相應地將景觀中性模型定義為“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態(tài)學過程及其影響的模型”。景觀中性模型的最大作用是為研究景觀格局和過程的相互作用提供一個參照系統(tǒng)。通過比較隨機滲透系統(tǒng)和真實景觀的結(jié)構(gòu)和行為特征，可以有效地檢驗有關(guān)景觀格局和過程關(guān)系的假設。滲透理論基于簡單隨機過程，并有顯著的而且可預測的閾值特征，因此是非常理想的景觀中性模型。2.3.3中性模型自20世紀80年代以來，滲透理論在景觀252.4等級理論和景觀復雜性2.4.1等級理論（hierarchytheory）等級理論是20世紀60年代以來逐漸發(fā)展形成的，關(guān)于復雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的理論。等級:

是一個由若干層次組成的有序系統(tǒng)，它由相互聯(lián)系的亞系統(tǒng)（整體元holon）組成，亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，以次類推。屬于同一亞系統(tǒng)中的組分之間的相互作用在強度或頻率上要大于亞系統(tǒng)之間的相互作用。整體元具有兩面性或雙向性：相對于其低級層次表現(xiàn)出整體特性，對于其高級層次表現(xiàn)出從屬組分的受約束特性。2.4等級理論和景觀復雜性2.4.1等級理論（hierar26等級系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)垂直結(jié)構(gòu)：是指等級系統(tǒng)中層次數(shù)目、特征及其相互作用關(guān)系；水平結(jié)構(gòu)：指同一層次整體元的數(shù)目、特征和相互作用關(guān)系。等級系統(tǒng)的分類巢式(或包含型，nested)：在巢式等級系統(tǒng)中，高層次由低層次組成，即相鄰的2個層次之間具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。非巢式（或非包含型，non-nested)：在非巢式等級系統(tǒng)中，高層次與低層次不具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。等級理論認為：任何系統(tǒng)皆屬于一定的等級，并具有一定的時間和空間尺度。等級結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的每一層次都有其整體結(jié)構(gòu)和行為特征，并具有自我調(diào)節(jié)和控制機制。一定層次上系統(tǒng)的整體屬性既取決于其各個子系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)關(guān)系，也取決于同一層次上各相關(guān)系統(tǒng)之間的相互影響，并受控于上一級系統(tǒng)的整體特征，而很難與更低級層次或更高級層次上系統(tǒng)的屬性和行為建立直接聯(lián)系。等級系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)等級系統(tǒng)的分類等級理論認為：任何系統(tǒng)皆屬于一定27景觀生態(tài)學第二章課件282.4.1景觀復雜性景觀作為動態(tài)綴塊鑲嵌體，在空間和時間上都表現(xiàn)出高度復雜性。復雜系統(tǒng)往往有許多組分，但系統(tǒng)復雜性主要還是由組分間相互作用來決定。還與觀察者有關(guān)。生態(tài)系統(tǒng)的復雜性來源于時間和空間的異質(zhì)性和大量組分間的非線性相互作用。

2.4.1景觀復雜性景觀作為動態(tài)綴塊鑲嵌體，在空間和時間上29復雜性分類Weave（1948)按照系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復雜性分為3類:有組織簡單性：=小數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。所含變量少，相互作用形式簡單，復雜性最小。采用牛頓力學、傳統(tǒng)的種群模型等。無組織復雜性：=大數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。其組分數(shù)量很多，但組分的性質(zhì)相同或相似，而且組分有高度的隨機行為。采用統(tǒng)計學方法很有效（如統(tǒng)計力學、生物統(tǒng)計學）。有組織復雜性：

=中數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。生態(tài)學和環(huán)境科學中的大多數(shù)問題涉及到中數(shù)系統(tǒng)，用分析數(shù)學的方法研究中數(shù)系統(tǒng)，因其變量太多而不宜;若用統(tǒng)計方法，而因其變量不夠多利組分的非隨機行為也不適宜。解決這一難題的兩個途徑就是，在條件允許的情況下將中數(shù)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換成小數(shù)系統(tǒng)，或者發(fā)展完全不同于分析數(shù)學和統(tǒng)計學的新方法。復雜性分類Weave（1948)按照系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復雜性302.5景觀生態(tài)學的基本原理不同學者提出的景觀生態(tài)學原理Forman1986:

景觀結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性、物種流、養(yǎng)分再分配、能量流、景觀變化、景觀穩(wěn)定性Forman1995:景觀與區(qū)域、斑塊—基質(zhì)—廊道、大型自然植被斑塊、斑塊形狀、生態(tài)系統(tǒng)間的相互作用、碎裂種群動態(tài)、景觀抗性、粒度大小、景觀變化、鑲嵌系列、外部結(jié)合、必要格局Risser1984:

空間格局與生態(tài)過程、空間和時間尺度、異質(zhì)性對流和干擾的作用、格局變化、自然資源管理框架Risser1987:

異質(zhì)性和干擾、結(jié)構(gòu)和功能、穩(wěn)定性和變化、養(yǎng)分再分配、層秩性Farina1995:

格局和過程的時空變化、系統(tǒng)的等級組織、土地分類、干擾過程、土地鑲嵌的異質(zhì)性、景觀破碎化、生態(tài)交錯帶、中性模型、景觀動態(tài)與演進2.5景觀生態(tài)學的基本原理不同學者提出的景觀生態(tài)學原理31景觀的系統(tǒng)整體性原理景觀生態(tài)研究的尺度性原理景觀生態(tài)流與空間再分配原理景觀結(jié)構(gòu)鑲嵌性原理景觀的文化性原理景觀演化的人類主導性原理景觀多重價值原理2.5景觀生態(tài)學的基本原理景觀的系統(tǒng)整體性原理2.5景觀生態(tài)學的基本原理32景觀生態(tài)學中的十大核心研究2001年4月25-29日，美國景觀生態(tài)學會年會上，由鄔建國召集并主持的題為“21世紀景觀生態(tài)學十大論題”的研討會。16位來自世界各地的景觀生態(tài)學者討論了“什么是21世紀景觀生態(tài)學最重要的或最具挑戰(zhàn)性的研究論題”。在2003年世界景觀生態(tài)學大會上，由鄔建國和RichardHobbs召集和主持題為“景觀生態(tài)學中的關(guān)鍵論題和優(yōu)先研究領(lǐng)域”的研討會，成果為劍橋大學出版社出版的《Keytopicinlandscapeecology》。景觀生態(tài)學中的十大核心研究2001年4月25-29日，美國景33（1）異質(zhì)景觀中的能量、物質(zhì)和生物流過程生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何因空間和尺度而異?在受人類活動不同特征和強度影響下的各種景觀中，生態(tài)系統(tǒng)過程速率的差異性是由什么因素決定的?在探究空間格局與生態(tài)過程之間的相互作用關(guān)系時，景觀生態(tài)學須與種群生態(tài)學、群落生態(tài)學及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學相整合。（1）異質(zhì)景觀中的能量、物質(zhì)和生物流過程生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何34（2）土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應土地利用利土地覆蓋變化是影響景觀結(jié)構(gòu)、功能及動態(tài)的最普遍的主導因素之一。土地利用和覆蓋變化的主要驅(qū)動力是社會和經(jīng)濟過程，因此，經(jīng)濟地理學（研究經(jīng)濟活動的空間分布規(guī)律）和資源經(jīng)濟學（研究如何合理而高效地利用資源）在景觀生態(tài)學中的應用尚有待發(fā)展。土地利用和覆蓋變化的過程及生態(tài)學效應（如對種群動態(tài)、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的影響）還需要進行更深入的研究。區(qū)域及全球氣候變化和土地利用/覆蓋歷史對景觀結(jié)構(gòu)和功能影響的研究甚少，函待加強。（2）土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應土地利用利土地覆蓋35（3）非線性科學和復雜性科學在景觀生態(tài)學中的應用景觀是空間上廣闊而又異質(zhì)的復雜系統(tǒng)。一些復雜性科學的概念和方法已在景觀生態(tài)學中得到廣泛應用如分形理論、細胞自動機。自組織、自組織臨界態(tài)、復雜適應系統(tǒng)以及多穩(wěn)態(tài)等理論（3）非線性科學和復雜性科學在景觀生態(tài)學中的應用景觀是空間上36（4）尺度推繹尺度推繹通常是指把信息從一個尺度轉(zhuǎn)譯到另一個尺度上。尺度的概念在景觀生態(tài)學中已受到廣泛重視，但尚有許多重要研究問題函待解決：研究格局與過程相互作用時如何確定合適尺度？如何在異質(zhì)景觀中進行尺度上推或下推?小尺度實驗結(jié)果如何外推到真實景觀世界?景觀生態(tài)學研究中數(shù)據(jù)聚合和解聚的理論基礎與操作原則是什么?（4）尺度推繹尺度推繹通常是指把信息從一個尺度轉(zhuǎn)譯到另一個尺37（5）景觀生態(tài)學方法論的創(chuàng)新很多景觀生態(tài)學問題都需以空間顯式的方式在大尺度和多尺度上進行分析，而許多傳統(tǒng)的生態(tài)學和統(tǒng)計學方法不宜用于研究空間異質(zhì)性和景觀復雜性。？？？空間隱式模型（非空間模型）：不直接考慮生境斑塊的空間特征（面積、空間位置），使系統(tǒng)簡化，方便數(shù)學推導和理論探討，但其真實性受限；空間顯式模型（空間模型）：明確地考慮斑塊空間特征及其亞種群動態(tài)，其數(shù)學形式往往較復雜，限制了其普遍性，但其真實性得以增加；空間半顯式（準空間模型）：特征介于兩者之間。應更多關(guān)注景觀生態(tài)學研究中空間統(tǒng)計學（包括地統(tǒng)計學）方法應用的合理性、有效性及其生態(tài)學含義。（5）景觀生態(tài)學方法論的創(chuàng)新很多景觀生態(tài)學問題都需以空間顯38（6）景觀指數(shù)與生態(tài)過程相結(jié)合，提高格局分析的科學性如何把景觀指數(shù)與生態(tài)學過程聯(lián)系在一起如何確定景觀指數(shù)值變化的統(tǒng)計學或生態(tài)學顯著性?是否應該或如何去制定一系列標準以提高景觀指數(shù)選擇和用其進行環(huán)境變化監(jiān)測的規(guī)范化?如何發(fā)展一些能反映社會、文化、生態(tài)多樣性及異質(zhì)性的整合型指數(shù)?（6）景觀指數(shù)與生態(tài)過程相結(jié)合，提高格局分析的科學性如何把景39（7）把人類和人類活動整合到景觀生態(tài)學中許多景觀生態(tài)學研究是在大尺度上進行的，而大尺度生態(tài)學系統(tǒng)往往不可避免地受到人類活動的影響。社會、經(jīng)濟過程驅(qū)動土地利用/覆蓋變化，而土地利用/覆蓋變化反過來也會影響景觀結(jié)構(gòu)、功能與動態(tài)。（7）把人類和人類活動整合到景觀生態(tài)學中許多景觀生態(tài)學研究是40（8）景觀格局的優(yōu)化格局優(yōu)化：指土地利用格局的優(yōu)化、景觀管理、景觀規(guī)劃與設計的優(yōu)化。與此相關(guān)的科學問題有:如何優(yōu)化景觀中斑塊組成、空間配置以及基底特征，從而最有利于生物多佯性保護、生態(tài)系統(tǒng)管理和景觀的可持續(xù)發(fā)展?是否存在可以把自然與文化最合理地交織為一體的最佳景觀格局?基于生態(tài)學過程來研究景觀格局優(yōu)化問題可能是一個新的、頗有前景的研究方向。（8）景觀格局的優(yōu)化格局優(yōu)化：指土地利用格局的優(yōu)化、景觀管理41（9）景觀水平的生物多樣性保護和可持續(xù)發(fā)展景觀系統(tǒng)的生物多樣性保護和可持續(xù)性是景觀生態(tài)學的終極目標之一。但是，能夠用來指導生物多樣性保護實踐和景觀生態(tài)學具體原則尚有待于進一步發(fā)展。（9）景觀水平的生物多樣性保護和可持續(xù)發(fā)展景觀系統(tǒng)的生物多樣42精品課件！精品課件！精品課件！精品課件?。?0）景觀數(shù)據(jù)的獲得和準確度評價景觀生態(tài)學家采用“3S”技術(shù)（遙感技術(shù)、地理信息系統(tǒng)和全球定位系統(tǒng)）以獲取大尺度和多尺度上的地理、生態(tài)、人文等一系列資料，但技術(shù)終究不能取代科學，要深入理解景觀結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，就必須要有詳盡而準確的生物個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)方面的數(shù)據(jù)。但迄今為止，對景觀數(shù)據(jù)的誤差和不確定性分析或準確性評價方面的研究甚少。數(shù)據(jù)質(zhì)量及元數(shù)據(jù)直接決定著景觀生態(tài)學家能否正確地識別格局并將其與生態(tài)學過程相聯(lián)系的能力及有效性。誤差和不確定性分析及數(shù)據(jù)質(zhì)量評價是景觀生態(tài)學中一個極其重要并富于挑戰(zhàn)性的研究方向。（10）景觀數(shù)據(jù)的獲得和準確度評價景觀生態(tài)學家采用“3S”技452景觀生態(tài)學的理論基礎2.1島嶼生物地理學理論2.2復合種群理論2.3景觀連接度和滲透理論2.4等級理論和景觀復雜性2.5景觀生態(tài)學的基本原理2景觀生態(tài)學的理論基礎2.1島嶼生物地理學理論462.1.1島嶼島嶼性(Insularity)是生物地理所具備的普遍特征許多生物賴以生存的生境大至海洋中的群島、高山、自然保護區(qū)小到森林中的林窗甚至植物的葉片都可以看成是大小形狀隔離程度不同的島嶼。有些陸地生境也可以看成是島嶼，例如林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、被農(nóng)田包圍的林地等2.1島嶼生物地理學理論2.1.1島嶼2.1島嶼生物地理學理論47【狹義島嶼】海洋中與大陸完全隔離的，由巖石和土壤構(gòu)成的露出水面的部分。海洋島陸橋島【狹義島嶼】48【廣義島嶼】自然界中任何獨立存在的生態(tài)類型【廣義島嶼】49景觀生態(tài)學第二章課件50景觀生態(tài)學第二章課件512.1.2“種—面積”曲線島嶼為自然選擇、物種形成與進化，生物地理學和生態(tài)學的理論和假設的發(fā)展和檢驗提供了一個重要的自然實驗室，其理論被廣泛運用到島嶼狀生境的研究中。S=CAz

S－生物種的數(shù)目

A－面積

C－生物種的密度（單位面積內(nèi)的種數(shù)）Z－適當?shù)膮?shù)（統(tǒng)計指數(shù)），取值可以從0.05---0.37。大小與島嶼的隔離程度和海拔高度有關(guān)。就全球陸生植物而言Z值約為0.22“種—面積方程”Preston(1962)關(guān)于“種—面積”關(guān)系的三種假說：生境多樣性假說；被動樣本假說；動態(tài)平衡假說2.1.2“種—面積”曲線島嶼為自然選擇、物種形成與進化，52主要島嶼的種—面積關(guān)系主要島嶼的種—面積關(guān)系532.1.3動態(tài)平衡理論島嶼生物地理學動態(tài)平衡理論—MacArchur和Wilson(1967)2.1.3動態(tài)平衡理論島嶼生物地理學動態(tài)平衡理論—MacA54

AInearE

距離效應Ifar

BIEsmall

面積效應

Elarge

遷入率或滅絕率R’（小島）R（大島）遷入率或滅絕率S’eS’eSeSe島嶼生物地理學動態(tài)模型（近島）R（遠島）R’離大陸越遠的島嶼上的物種遷入率越?。ň嚯x效應）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（面積效應）。A55M-W模型對于某一島嶼，MacArthur-Wilson理論的數(shù)學模型，簡稱M-W模型，用一階常微分方程表示：

S(t)表示t時刻的物種豐富度，I是遷入率，E滅絕率。I(s)=I0[Sp–S(t)]I0單位物種遷入率或遷如入系數(shù)，E0單位滅絕率或滅絕系數(shù)E(s)=E0S(t)

Sp大陸物種庫中潛在遷入種的種數(shù)M-W模型對于某一島嶼，MacArthur-Wilson562.1.4島嶼生物地理理論的應用—自然保護區(qū)20世紀80年代興起的景觀生態(tài)學中，島嶼生物地理學的理論應用引人注目。如Forman1986試圖將景觀斑塊的物種多樣性與斑塊結(jié)構(gòu)特征及其他因素聯(lián)系起來，即

S=f(生境多樣性，干擾，面積，年齡，基底異質(zhì)性，隔離程度，邊界特征)

Diamond(1975)依據(jù)島嶼生物地理學的理論，總結(jié)了設計自然保護區(qū)的幾點原則：保護區(qū)面積越大越好。單個保護區(qū)比面積相同、但分隔成若干個小保護區(qū)好。(SLOSS爭論)若干個分隔的小保護區(qū)越靠近越好。若干個分隔的小保護區(qū)排列緊湊較好，線性排列最差。有走廊連接的若干小保護區(qū)比無走廊連接的好圓形保護區(qū)比條形保護區(qū)好。2.1.4島嶼生物地理理論的應用—自然保護區(qū)20世紀80年代572.2復合種群理論2.2.1復合種群（metapopulation）的概念Levins1970年提出復合種群的概念metapopulation來表示“由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。即由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的兩個或兩個以上的亞種群（subpopulation）或局部種群（localpopulation）組成的種群綴塊系統(tǒng)。亞種群之間的功能聯(lián)系主要指生境綴塊間的繁殖體或生物個體的交流。狹義的定義

即Levins的經(jīng)典定義，強調(diào)復合種群必須表現(xiàn)出明顯的局部種群周轉(zhuǎn)，即局部生境斑塊中生物個體全部消失，后又重新定居。

廣義的定義

所有占據(jù)空間上非連續(xù)性生境斑塊的種群集合體，只要斑塊之間存在個體（動物）或繁殖體（植物），不管是否存在局部種群周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，都可稱為復合種群。2.2復合種群理論2.2.1復合種群（metapopu582.2.2復合種群的類型基于廣義的概念，HarrisonandTaylor1997劃分為5種類型A經(jīng)典型或Levins復合種群B大陸—島嶼型復合種群C綴塊性種群D非平衡態(tài)下降復合種群E混合型種群2.2.2復合種群的類型基于廣義的概念，Harrison59不同種群空間結(jié)構(gòu)類型之間的相互關(guān)系不同種群空間結(jié)構(gòu)類型之間的相互關(guān)系602.2.3復合種群模型Levins1969發(fā)展空間隱式模式，即著名的Levins模型p為有種群占據(jù)的生境斑塊的比率（斑塊占有率）ec分別為與所研究物種有關(guān)的定居系數(shù)和滅絕系數(shù)當系統(tǒng)處于平衡時dp/dt=0,復合種群的斑塊占有率該式表明，生境斑塊的占有率隨滅絕系數(shù)與定居系數(shù)之比的減小而增加，只要e/c<1復合種群就能生存（P*>1）2.2.3復合種群模型Levins1969發(fā)展空間隱61復合種群模型的普遍缺陷是，把景觀簡化為生境（斑塊）和非生境（背景）的組合，忽略了景觀結(jié)構(gòu)的其他特征，因為同時受到基底的異質(zhì)性、廊道以及景觀鑲嵌的空間格局的影響。

Hanski等指出，復合種群概念似乎只適合于低蓋度景觀的情況，必須將傳統(tǒng)的復合種群模型與其他景觀模型途徑相結(jié)合。復合種群模型的普遍缺陷是，把景觀簡化為生境（斑塊）和非生境（622.3景觀連接度和滲透理論2.3.1景觀連接度景觀的連接度（landscapeconnectivity）即指景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間的連續(xù)性程度。結(jié)構(gòu)連接度（structuralconnectivity）空間結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出來的表觀連續(xù)性。

功能連接度（functionalconnectivity）指所研究的生態(tài)學對象或過程的特征來確定的景觀連續(xù)性。abcd從a到b連接度依次降低2.3景觀連接度和滲透理論2.3.1景觀連接度景觀的連632.3.2臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則(four-neighborrule)臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過程在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達到一定程度（閾值）時突然進入另一種狀態(tài)的情形。滲透理論（percolationtheory）的要點，當媒介的密度達到某一臨界密度（criticaldensity）時，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達到另一端。八鄰規(guī)則(eight-neighborrule）2.3.2臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則(four-ne642.3.2臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則(four-neighborrule)臨界閾現(xiàn)象：指某一事件或過程在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達到一定程度（閾值）時突然進入另一種狀態(tài)的情形。滲透理論（percolationtheory）的要點，當媒介的密度達到某一臨界密度（criticaldensity）時，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達到另一端。八鄰規(guī)則(eight-neighborrule）2.3.2臨界閾現(xiàn)象和滲透理論四鄰規(guī)則(four-ne65滲透理論中的一些概念連通生境斑塊（spanningcluster）：特大生境斑塊是單個生境細胞（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通道，故稱為連通生境斑塊，或連通斑塊。連通斑塊的形成標志著景觀從高度離散狀態(tài)突然轉(zhuǎn)變?yōu)楦叨冗B續(xù)狀態(tài)。滲透理論中的一些概念連通生境斑塊（spanningclus66滲透理論中的一些概念滲透閾值(percolationthreshold)：在滲透理論中，允許連通斑塊出現(xiàn)的最小生境面積百分比稱為滲透閥值或臨界密度，或臨界概率。對于二維柵格景觀，滲透閾值（Pc）的四鄰規(guī)則為0.5928，八鄰規(guī)則為0.4072。滲透理論中的一些概念滲透閾值(percolationthr67滲透理論中的一些概念生境損失效應（effectofhabitatloss）生境隔離效應（effectofhabitatisolation）滲透理論中的一些概念生境損失效應（effectofhab68滲透閾值（Pc）的影響因素柵格細胞的幾何形狀例如，三角形細胞組成的柵格景觀的大值為0.50，而六邊形細胞組成的柵格景觀的Pc則為0.70。生境班塊在景觀中的空間分布特征

滲透理論假定生境細胞在空間上呈隨機分布;但當其分布呈非隨機型時，生境細胞的聚集程度會顯著地影響滲透閾值（見Gardner和O‘Neill,1991)。例如，若景觀中存在有促進物種遷移的廊道，滲透閾值會大大降低。空間尺度和時間尺度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面積）和粒度(即柵格細胞的大小）亦會影響Pc的數(shù)值。由于景觀中生境細胞的空間分布可能隨時間而發(fā)生變化，同一生態(tài)學過程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時間尺度（幅度和粒度）的影響。物種的行為特征如甲蟲在人為設計的隨機分布的草地斑塊中的運動臨界值為20%.滲透閾值（Pc）的影響因素柵格細胞的幾何形狀692.3.3中性模型自20世紀80年代以來，滲透理論在景觀生態(tài)學研究中的應用日益廣泛（干擾的蔓延、種群動態(tài)），并逐漸地作為一種“景觀中性模型”而著稱。中性模型（neutralmodel):是指不包含任何具體生態(tài)學過程或機理的，只產(chǎn)生數(shù)學上或統(tǒng)計學上所期望的時間或空間格局的模型。Gardner等(1987)相應地將景觀中性模型定義為“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態(tài)學過程及其影響的模型”。景觀中性模型的最大作用是為研究景觀格局和過程的相互作用提供一個參照系統(tǒng)。通過比較隨機滲透系統(tǒng)和真實景觀的結(jié)構(gòu)和行為特征，可以有效地檢驗有關(guān)景觀格局和過程關(guān)系的假設。滲透理論基于簡單隨機過程，并有顯著的而且可預測的閾值特征，因此是非常理想的景觀中性模型。2.3.3中性模型自20世紀80年代以來，滲透理論在景觀702.4等級理論和景觀復雜性2.4.1等級理論（hierarchytheory）等級理論是20世紀60年代以來逐漸發(fā)展形成的，關(guān)于復雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的理論。等級:

是一個由若干層次組成的有序系統(tǒng)，它由相互聯(lián)系的亞系統(tǒng)（整體元holon）組成，亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，以次類推。屬于同一亞系統(tǒng)中的組分之間的相互作用在強度或頻率上要大于亞系統(tǒng)之間的相互作用。整體元具有兩面性或雙向性：相對于其低級層次表現(xiàn)出整體特性，對于其高級層次表現(xiàn)出從屬組分的受約束特性。2.4等級理論和景觀復雜性2.4.1等級理論（hierar71等級系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)垂直結(jié)構(gòu)：是指等級系統(tǒng)中層次數(shù)目、特征及其相互作用關(guān)系；水平結(jié)構(gòu)：指同一層次整體元的數(shù)目、特征和相互作用關(guān)系。等級系統(tǒng)的分類巢式(或包含型，nested)：在巢式等級系統(tǒng)中，高層次由低層次組成，即相鄰的2個層次之間具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。非巢式（或非包含型，non-nested)：在非巢式等級系統(tǒng)中，高層次與低層次不具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。等級理論認為：任何系統(tǒng)皆屬于一定的等級，并具有一定的時間和空間尺度。等級結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的每一層次都有其整體結(jié)構(gòu)和行為特征，并具有自我調(diào)節(jié)和控制機制。一定層次上系統(tǒng)的整體屬性既取決于其各個子系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)關(guān)系，也取決于同一層次上各相關(guān)系統(tǒng)之間的相互影響，并受控于上一級系統(tǒng)的整體特征，而很難與更低級層次或更高級層次上系統(tǒng)的屬性和行為建立直接聯(lián)系。等級系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)等級系統(tǒng)的分類等級理論認為：任何系統(tǒng)皆屬于一定72景觀生態(tài)學第二章課件732.4.1景觀復雜性景觀作為動態(tài)綴塊鑲嵌體，在空間和時間上都表現(xiàn)出高度復雜性。復雜系統(tǒng)往往有許多組分，但系統(tǒng)復雜性主要還是由組分間相互作用來決定。還與觀察者有關(guān)。生態(tài)系統(tǒng)的復雜性來源于時間和空間的異質(zhì)性和大量組分間的非線性相互作用。

2.4.1景觀復雜性景觀作為動態(tài)綴塊鑲嵌體，在空間和時間上74復雜性分類Weave（1948)按照系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復雜性分為3類:有組織簡單性：=小數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。所含變量少，相互作用形式簡單，復雜性最小。采用牛頓力學、傳統(tǒng)的種群模型等。無組織復雜性：=大數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。其組分數(shù)量很多，但組分的性質(zhì)相同或相似，而且組分有高度的隨機行為。采用統(tǒng)計學方法很有效（如統(tǒng)計力學、生物統(tǒng)計學）。有組織復雜性：

=中數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。生態(tài)學和環(huán)境科學中的大多數(shù)問題涉及到中數(shù)系統(tǒng)，用分析數(shù)學的方法研究中數(shù)系統(tǒng)，因其變量太多而不宜;若用統(tǒng)計方法，而因其變量不夠多利組分的非隨機行為也不適宜。解決這一難題的兩個途徑就是，在條件允許的情況下將中數(shù)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換成小數(shù)系統(tǒng)，或者發(fā)展完全不同于分析數(shù)學和統(tǒng)計學的新方法。復雜性分類Weave（1948)按照系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復雜性752.5景觀生態(tài)學的基本原理不同學者提出的景觀生態(tài)學原理Forman1986:

景觀結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性、物種流、養(yǎng)分再分配、能量流、景觀變化、景觀穩(wěn)定性Forman1995:景觀與區(qū)域、斑塊—基質(zhì)—廊道、大型自然植被斑塊、斑塊形狀、生態(tài)系統(tǒng)間的相互作用、碎裂種群動態(tài)、景觀抗性、粒度大小、景觀變化、鑲嵌系列、外部結(jié)合、必要格局Risser1984:

空間格局與生態(tài)過程、空間和時間尺度、異質(zhì)性對流和干擾的作用、格局變化、自然資源管理框架Risser1987:

異質(zhì)性和干擾、結(jié)構(gòu)和功能、穩(wěn)定性和變化、養(yǎng)分再分配、層秩性Farina1995:

格局和過程的時空變化、系統(tǒng)的等級組織、土地分類、干擾過程、土地鑲嵌的異質(zhì)性、景觀破碎化、生態(tài)交錯帶、中性模型、景觀動態(tài)與演進2.5景觀生態(tài)學的基本原理不同學者提出的景觀生態(tài)學原理76景觀的系統(tǒng)整體性原理景觀生態(tài)研究的尺度性原理景觀生態(tài)流與空間再分配原理景觀結(jié)構(gòu)鑲嵌性原理景觀的文化性原理景觀演化的人類主導性原理景觀多重價值原理2.5景觀生態(tài)學的基本原理景觀的系統(tǒng)整體性原理2.5景觀生態(tài)學的基本原理77景觀生態(tài)學中的十大核心研究2001年4月25-29日，美國景觀生態(tài)學會年會上，由鄔建國召集并主持的題為“21世紀景觀生態(tài)學十大論題”的研討會。16位來自世界各地的景觀生態(tài)學者討論了“什么是21世紀景觀生態(tài)學最重要的或最具挑戰(zhàn)性的研究論題”。在2003年世界景觀生態(tài)學大會上，由鄔建國和RichardHobbs召集和主持題為“景觀生態(tài)學中的關(guān)鍵論題和優(yōu)先研究領(lǐng)域”的研討會，成果為劍橋大學出版社出版的《Keytopicinlandscapeecology》。景觀生態(tài)學中的十大核心研究2001年4月25-29日，美國景78（1）異質(zhì)景觀中的能量、物質(zhì)和生物流過程生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何因空間和尺度而異?在受人類活動不同特征和強度影響下的各種景觀中，生態(tài)系統(tǒng)過程速率的差異性是由什么因素決定的?在探究空間格局與生態(tài)過程之間的相互作用關(guān)系時，景觀生態(tài)學須與種群生態(tài)學、群落生態(tài)學及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學相整合。（1）異質(zhì)景觀中的能量、物質(zhì)和生物流過程生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何79（2）土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應土地利用利土地覆蓋變化是影響景觀結(jié)構(gòu)、功能及動態(tài)的最普遍的主導因素之一。土地利用和覆蓋變化的主要驅(qū)動力是社會和經(jīng)濟過程，因此，經(jīng)濟地理學（研究經(jīng)濟活動的空間分布規(guī)律）和資源經(jīng)濟學（研究如何