發(fā)育和進(jìn)化課件

發(fā)育和進(jìn)化生物的進(jìn)化和發(fā)育是兩個(gè)密切聯(lián)系的生物學(xué)概念，生物的系統(tǒng)發(fā)育實(shí)際上就是某一類群生物的進(jìn)化。科學(xué)家從個(gè)體胚胎發(fā)育中發(fā)現(xiàn)了許多系統(tǒng)發(fā)育留下的痕跡，為生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)提供了重要的證據(jù)。生物進(jìn)化論的誕生離不開(kāi)生物發(fā)育的研究，現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的發(fā)展更需要發(fā)育生物學(xué)的深入研究。第一節(jié)胚胎發(fā)育與動(dòng)物進(jìn)化所有脊椎動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育都是很相似的。胚胎發(fā)育都是開(kāi)始于受精卵，經(jīng)過(guò)卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚，隨后三胚層奠定的相應(yīng)的器官原基在發(fā)育中才逐漸出現(xiàn)大的差別。對(duì)相近種類的胚胎進(jìn)行比較就會(huì)發(fā)現(xiàn)，所有成員都具有的共同特征，在胚胎發(fā)育時(shí)出現(xiàn)的要早于某些特殊的特征，并且在進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)的時(shí)間也較早。動(dòng)物胚胎發(fā)育的相似性說(shuō)明它們彼此有親緣關(guān)系，起源于共同的祖先，個(gè)體發(fā)育的漸進(jìn)性是系統(tǒng)發(fā)展中漸進(jìn)性的表現(xiàn)。德國(guó)胚胎學(xué)家?？藸枺‥.H.Haeckel）于1866年提出了生物重演律：個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。對(duì)了解各動(dòng)物類群的親緣關(guān)系及其發(fā)展線索極為重要。第二節(jié)同源器官與動(dòng)物進(jìn)化同源器官（homologousorgan）指不同生物的某些器官在基本結(jié)構(gòu)、各部分和生物體的相互關(guān)系以及胚胎發(fā)育的過(guò)程彼此相同，但在外形上有時(shí)并不相似，功能上也有差別。動(dòng)物在不同的環(huán)境中生活，向著不同的方向進(jìn)化發(fā)展，為了適應(yīng)于不同的功能，因而產(chǎn)生了同源器官表面形態(tài)上的差異。人的上肢、蝙蝠的翼手和馬前肢具有相同的基本結(jié)構(gòu)進(jìn)化很少產(chǎn)生原來(lái)未存在的結(jié)構(gòu)，解剖學(xué)上新的結(jié)構(gòu)通常是在已有結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上演變而來(lái)的。同源器官可以看作是生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)已有結(jié)構(gòu)不斷進(jìn)行改造的結(jié)果。哺乳類動(dòng)物中耳的進(jìn)化就是對(duì)現(xiàn)有結(jié)構(gòu)進(jìn)行改造的一個(gè)很好的例子。另一個(gè)對(duì)已存在器官進(jìn)行改造的例子就是脊椎動(dòng)物腎臟的進(jìn)化。在鳥(niǎo)和哺乳類中，在發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)了三種類似于腎的結(jié)構(gòu)—前腎、中腎和后腎。前腎和中腎是暫時(shí)的，只有后腎是具有功能的腎。鳥(niǎo)類和哺乳類動(dòng)物祖先胚胎中的腎作為胚胎結(jié)構(gòu)保留下來(lái)，但是已被修飾，進(jìn)一步發(fā)育為性腺。脊椎動(dòng)物上下頜的進(jìn)化過(guò)程中鰓弓的變化（上圖）古老的無(wú)頜類有一系列（至少7個(gè)）的鰓裂，并由軟骨或骨性的鰓弓支持。（下圖）頜骨由第一對(duì)鰓弓進(jìn)化而來(lái)，并形成了下頜弓，下頜弓的后面有軟骨和舌弓生成。人類鰓弓軟骨的發(fā)育命運(yùn)：人胚胎中的軟骨形成鰓弓，后者形成了三對(duì)聽(tīng)小骨、舌骨以及咽骨中的某些成分。第三節(jié)同源異型框基因與動(dòng)物進(jìn)化不同生物間的分子調(diào)控機(jī)制極為相似。在一種生物中的發(fā)現(xiàn)，對(duì)了解其他生物的發(fā)育也具有重要的意義。同源異型框基因（homeoboxgene）是在研究黑腹果蠅發(fā)育時(shí)發(fā)現(xiàn)的，它與果蠅胚胎分節(jié)特異性有關(guān)，其突變可使身體的一部分結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗨频牧硪徊糠纸Y(jié)構(gòu)，產(chǎn)生同源異型現(xiàn)象。同源異型框基因中有一個(gè)保守的核苷酸序列，稱為同源框（homeobox）。同源框含有180個(gè)堿基對(duì)，編碼60個(gè)氨基酸，在蛋白質(zhì)中的這段氨基酸序列叫做同源域?，F(xiàn)在已知同源域的功能是識(shí)別所調(diào)節(jié)的基因中特定的DNA序列并與之結(jié)合，當(dāng)同源域與靶基因結(jié)合時(shí)，同源域蛋白能激活或抑制靶基因的表達(dá)。一、Hox基因倍增與動(dòng)物進(jìn)化在分子水平上，生物進(jìn)化的重要機(jī)制之一就是基因倍增。對(duì)動(dòng)物發(fā)育起著重要調(diào)節(jié)作用的同源異型框基因家族成員Hox基因出現(xiàn)倍增現(xiàn)象，并且Hox基因表達(dá)的調(diào)節(jié)系統(tǒng)也相應(yīng)地表現(xiàn)出復(fù)雜化的趨勢(shì)。所有種類的Hox基因都是從一個(gè)共同祖先的一個(gè)簡(jiǎn)單的由7個(gè)基因組成的基因組演化而來(lái)的（圖115）。祖先基因（Hox）的倍增產(chǎn)生了果蠅和文昌魚(yú)中額外的基因。脊椎動(dòng)物的脊索動(dòng)物祖先整個(gè)Hox基因簇的兩輪倍增形成了脊椎動(dòng)物4個(gè)分離的Hox基因簇。二、Hox基因與附肢的進(jìn)化基因拷貝數(shù)的增加意味著發(fā)育“設(shè)計(jì)”和控制能力的急速提高，不同的Hox基因形成了復(fù)雜表達(dá)圖案，對(duì)下游基因的調(diào)控提供了更多的可能性。鰭和肢體的形態(tài)發(fā)生都與Hox基因有著密切的關(guān)系。在四足動(dòng)物的肢芽中，肢體發(fā)育的遠(yuǎn)端又出現(xiàn)了一次Hox基因的額外表達(dá)峰，延伸并誘導(dǎo)了新的遠(yuǎn)端結(jié)構(gòu)的建立，由此形成了四足動(dòng)物的肢體。鰭向四肢的轉(zhuǎn)變?nèi)?、Hox基因與軀體發(fā)育模式的進(jìn)化脊椎動(dòng)物前后體軸具有明顯的模式特征，如頸部、胸部、腰部和尾部。構(gòu)成每一部分的骨骼數(shù)目也不盡相同，哺乳類有7塊頸椎，而鳥(niǎo)則有13～15塊。比較發(fā)現(xiàn)，Hox基因功能區(qū)表達(dá)的差異同脊椎骨的數(shù)目是一致的。Hoxc6在小鼠胚胎中胚層的第12/13體節(jié)和雞胚胎