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文檔簡介
第二章受精受精(fertilization)是兩性生殖細胞融合產(chǎn)生具備雙親遺傳潛能新個體的過程,是新個體的開始.1.將父母的基因傳給子代2.在卵母細胞質(zhì)中激發(fā)一系列確保發(fā)育正常進行的反應卵母細胞成熟,精子的獲能,精卵的識別,受精過程中的重要反應,卵新陳代謝的激活第一節(jié)精子和卵子的結構精子通常分頭部、頸部和尾部三部分.頭部:細胞核和頂體頸部:近端中心粒到遠端中心粒尾部:分三部分1.中段:從基粒到環(huán)2.主段:最長,負責運動3.末段:5-7μm。卵子細胞質(zhì)內(nèi)物質(zhì)分布不均,卵黃小板在植物極聚集濃縮,糖原顆粒、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和脂質(zhì)等移向動物極。細胞膜下高爾基復合體形成皮質(zhì)顆粒。卵子成熟的形態(tài)標記是卵母細胞核膜破裂(又稱生發(fā)泡破裂;germinalvesiclebreakdown,GVBD).長主卵母細胞由依賴cAMP的PKA磷酸化的蛋白質(zhì)控制(因外源信號能迅速導致卵母細胞cAMP含量下降),停頓在第一次減數(shù)分裂的雙線期。該蛋白去磷酸化之后,卵內(nèi)蛋白質(zhì)合成增加。啟動卵母細胞成熟分裂恢復的活動發(fā)生在細胞周期的晚G2相。由外源信號導致卵母細胞cAMP含量下降.在翻譯的蛋白合成產(chǎn)物中,最引人注目的是pp39mos和MPF。長足卵母細胞質(zhì)中貯存著母型c-mosmRNA,經(jīng)外源信號刺激,母型c-mosmRNA加poly(A)尾,由此翻譯出相對分子質(zhì)量3.9X104的磷蛋白pp39mos。該蛋白只在成熟過程中出現(xiàn),受精后迅速降解.pp39mos具恢復卵減數(shù)分裂并使之停頓在第二次減數(shù)分裂的作用,但必須與Cdk2共同作用才能實現(xiàn)。細胞靜止因子(cytostaticfactor,CSF)
由pp39mos和Cdk2組成.MPF由調(diào)節(jié)亞基CyclinB與催化亞基p34cdc2組成,其活化不依賴卵母細胞的轉錄水平的活動,依賴于翻譯水平的活動。CyclinB是一種周期性合成和降解的蛋白質(zhì),對p34cdc2的去磷酸化和磷酸化具調(diào)節(jié)作用。CyclinB與預存在卵中無激酶活性的p34cdc2結合在一起,形成低活性的MPF前體。在磷酸酯酶(cdc25基因產(chǎn)物)作用下,MPF前體中p34cdc2的Thr一14和Tyr一15被去磷酸化,Thr-161保持原有被磷酸化的狀態(tài),成為具激酶活性的MPF?;罨腗PF具自我擴增作用,即通過(間接)活化Cdc25進一步使更多的MPF前體活化。在一定量的MPF作用下,細胞即可跨入M相.隨著受精,受精卵內(nèi)游離Ca2+增加,鈣調(diào)蛋白激活,使依賴鈣調(diào)蛋白的酪蛋白激酶II(CKII)活化。隨著CKll的活化,c-mos基因產(chǎn)物pp39mos降解,Cdc2激酶失活,導致CSF解體,受CSF保護的CyclinB降解,細胞周期就此由M相跨入G1相.不同動物卵子排出時的狀況:各種動物所排出的卵子的成熟階段不一致,大致有四種情況:①受精在生發(fā)泡破裂之前,即處于初級卵母細胞時期,精子入卵后才完成兩次減數(shù)分裂。如海綿、蛔蟲、沙蠶、箭蟲等.②受精在第一次減數(shù)分裂中期。例如貽貝、玻璃海鞘、毛翼蟲、蛤等。③受精在第二次減數(shù)分裂中期。如絕大多數(shù)脊椎動物和文昌魚④受精在已經(jīng)完成兩次減數(shù)分裂之后.例如海膽、腔腸動物等.有時把②③稱為中間型。另外,以上劃分并不十分嚴格,有許多例外,如海膽在受精過程中發(fā)現(xiàn)以上四種情況都有.源于雄性生殖道的受精促進膚受精促進膚(fertilizationpromotingpeptide,FPP)在精子獲能中起一定作用。FPP是前列腺分泌的三肽。將FPP加入到未獲能的小鼠和人精液中,可實現(xiàn)獲能反應和提高受精/穿透能力。FPP尚可抑制精子頂體的丟失,使精子維持較高受精能力腺苷(adenosine)能調(diào)節(jié)腺苷酸環(huán)化酶的活性,對獲能和未獲能的兩種精子產(chǎn)生的作用與FPP的作用相似。FPP結構上與促甲狀腺素釋放激素(thyrotrophin一releasinghormone,TRH)相似,與TRH抗體有交叉反應。哺乳動物前列腺和精液中含TRH類似物,從兔前列腺中已分離出TRH類似物。FPP可以誘發(fā)與精子相關的生物學反應,可以最大限度保持精子的受精能力。
1.半乳糖基轉移酶(GalTase):精子和體細胞均表達,是細胞表面的,末端具有N-乙酰葡萄糖胺的寡糖苷配體的受體?;罹颖砻娴腉alTase能選擇的與ZP3(精子結合蛋白)作用,將半乳糖特異的轉移到ZP3。GalTase與其配體結合,能激活精子的G蛋白并誘導頂體反應2.SP56(透明帶附著分子,半乳糖結合蛋白):位于頂體完整精子的頭部,能與ZP3結合,可能結合ZP3上寡糖的一種外源凝集素.是一種睪丸獨有的細胞膜蛋白.3.P95:能與ZP3結合,特點是它的酪氨酸被磷酸化。小鼠p95與ZP3結合將激活p95中酪氨酸激酶活性啟動一連串信號,導致頂體反應。精子與透明帶的相互作用,誘導頂體反應,釋放頂體內(nèi)的酶類和使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。精卵不僅互相黏附,同時進行膜融合,并引發(fā)卵內(nèi)一系列反應,使卵被激活.第五節(jié)
受精過程中的重要反應一.頂體反應(acrosomalreaction)精子與卵子表面接觸或與卵膜分泌的物質(zhì)相遇后精子頂體發(fā)生一系列變化,即頂體反應頂體反應先從頂體排出內(nèi)含物,然后伸出長短不一的頂體絲(acrosmalfilament)與卵膜接觸,釋放內(nèi)含物溶解周圍卵膜,形成一通道.1.精子與透明帶的初級結合已獲能精子可穿過卵丘層到達透明帶與之結合發(fā)生頂體反應。從小鼠透明帶中分離出一種83kDa的糖蛋白(ZP3),
當精子與其孵育后可抑制它與透明帶的結合,另外兩種糖蛋白ZP1和ZP2并不抑制這種結合?,F(xiàn)已證明精子和透明帶結合的關鍵是ZP3糖蛋白上的終端半乳糖。精子表面具有三種結合透明帶的蛋白質(zhì):結合ZP3半乳糖殘基的56kDa的蛋白質(zhì)、精子蛋白(一種糖基轉移酶)和一種精子蛋白酶。2.精子與透明帶的次級結合頂體反應期間精子前部的細胞質(zhì)膜從精子中放出,這是與ZP3結合的蛋白質(zhì)位點。精子保持與透明帶結合以便溶解出一條穿過的通道.小鼠精子次級結合透明帶由內(nèi)頂體膜上的蛋白質(zhì)完成,它特異地結合于ZP2,頂體完整的精子不能結合ZP2。(透明帶的結構是由重復的ZP2和ZP3單位組成,偶爾有一個ZP1插入)(右圖)。頂體反應過的精子與透明帶的結合從ZP3轉移到相鄰的ZP2分子上.豬中結合于ZP2的好象由原頂體粒蛋白(proacrosin)調(diào)節(jié),它結合于透明帶,此后變成一種蛋白酶——頂體粒蛋白(acrosin),可局部消化透明帶.3.頂體反應的調(diào)控機制1)離子調(diào)控Ca2+起主導地位。哺乳動物精子中,鈣主要分布于頂體區(qū)、頂體后區(qū)的頂體外膜表面,及精子質(zhì)膜內(nèi)表面,Ca2+貯存區(qū)是頂體反應的激烈區(qū)。膜上有Ca2+泵、Na+/Ca2+交換器和鈣離子通道3個Ca2+轉移系統(tǒng)參與調(diào)控細胞內(nèi)Ca2+濃度。Ca2+內(nèi)流是早期頂體反應的關鍵,在小鼠、豬、牛、豹中已獲證實。Ca2+內(nèi)流依賴于Na+/Ca2+交換。除Ca2+的調(diào)控以外,K+、Mg2+、CI-、H+也對頂體反應起調(diào)控作用Ca2+內(nèi)流可導致H+外流,使精子內(nèi)部pH升高,誘發(fā)頂體反應2)脂質(zhì)調(diào)控脂質(zhì)在精子頂體反應中調(diào)控膜的流動性和“鈣泵”的活性。牛和豚鼠精獲能后,頂體外膜和精子質(zhì)膜上的溶血卵磷脂含量下降,而卵磷脂含量升高。卵磷脂是由溶血卵磷脂酸產(chǎn)生,并依賴于Ca2+和磷脂酶A2作用產(chǎn)生溶血化合物,導致脂膜溶解,并發(fā)生胞吐作用。3)磷酸肌醇調(diào)控多磷酸肌醇的產(chǎn)物是誘發(fā)頂體反應的第二信使多磷酸肌醇在磷脂酶C(PLC)的作用下,產(chǎn)生4,5-磷酯酰肌醇二磷酸(PIP2)。PIP2被PLC水解,產(chǎn)生二酰甘油(DAG)和1,4,5一三磷酸肌醇(IP3)在IP3作用下,細胞內(nèi)非線粒體貯存的Ca2+釋放,細胞內(nèi)Ca2+的水平提高,激活頂體反應所需的關鍵酶;第二信使DAG,它活化PKC,后者使蛋白磷酸化,誘導頂體反應海膽和小鼠精子和卵子質(zhì)膜的融合三.多精受精的快阻斷由卵膜的電變化引起,反應快.海膽卵在海水中,細胞外具有特高的鈉離子,細胞質(zhì)含有相對少的游離鈉,鉀離子情況正相反。靜止膜電位(restingmembranepotential)為—70mV.當?shù)谝粋€精子結合后1-3秒,鈉離子內(nèi)流,膜電位變成+20mV。此時精子再不能與卵子結合,阻斷第二次受精,此為多精受精的快阻斷。這種阻止多精受精過程短,且簡短的電位變化不足以最終阻止多精受精第六節(jié)遺傳物質(zhì)的融合精與卵膜融合:精子核和中心粒與線粒體和鞭毛脫離并入卵,精子核解濃縮成雄原核(malepronucleus)。卵核變?yōu)閱伪扼w雌原核(femalepronucleus).雄原核入卵后旋轉180°,中心粒位于雌雄原核之間,兩個原核彼此相向運動,融合形成二倍體的合子核。人類受精過程中雌雄原核的運動第七節(jié)卵新陳代謝的激活成熟卵在代謝上是一個惰性的細胞,被精子入卵重新激活.啟動一系列預定的代謝事件,如海膽:精卵結合0秒受精卵電位升高3秒以前精-卵膜融合30秒以前第一次鈣離子增加30秒皮質(zhì)泡的泡吐作用30-60秒NAD酶激活開始于1分鐘NADH和NADPH增加開始于1分鐘精子進入1-2分鐘H+離子流出pH升高1-5分鐘精子染色質(zhì)解濃縮2-12分鐘精子核移向卵中央2-12分鐘卵核移向精子核5-10分鐘激活蛋白質(zhì)合成開始于5-10分鐘激活氨基酸運輸開始于5-10分鐘起始DNA合成20-40分鐘有絲分裂60-80分鐘第一次卵裂85-90分鐘受精后卵內(nèi)的細胞質(zhì)重排倉鼠的受精過程圖解
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