生物化學(xué)-13 -脂肪酸分解代謝

脂肪酸的分解代謝第十三章一、脂肪、脂肪酸的來(lái)源脂肪：脂肪酸的甘油酯(三酰甘油、甘油三酯)單酰甘油：少量動(dòng)植物油脂二酰甘油：少量三酰甘油：主要2油和脂的區(qū)分：常溫下液態(tài)的?；视头Q為油

oil，固態(tài)稱脂fat

脂肪是能量的主要儲(chǔ)存形式，脂肪氧化可以釋放大量的能量（糖、脂肪、蛋白質(zhì)）乳糜微粒脂肪小腸血液淋巴系統(tǒng)組織脂肪酶甘油甘油激酶DHAP糖酵解脂肪酸氧化供能蛋白包裝3動(dòng)物和細(xì)菌獲取能量的主要形式脂肪的代謝一、脂肪、脂肪酸的來(lái)源

脂肪酸在生物體內(nèi)的重要功能：

1、是磷脂、糖脂的組成成分；

2、與糖蛋白連接后指示膜的靶標(biāo)；

3、是燃料分子，為機(jī)體提供能量；

4、某些衍生物擔(dān)當(dāng)激素和信使的職能4二、

脂肪酸的氧化(一)脂肪酸的活化5

β-氧化前的活化：形成脂酰-CoA進(jìn)入線粒體基質(zhì)高能化合物

同位素實(shí)驗(yàn)證明，ATP參與了反應(yīng)ATP真核生物脂肪酸的代謝是在線粒體基質(zhì)中

脂酰-CoA水解時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化

ΔG0=-13KJ/mol

生物體內(nèi)ATP供能往往通過(guò)偶聯(lián)反應(yīng)使

ΔG0<0

脂酰-CoA形成與ATP水解相偶聯(lián)

焦磷酸的水解強(qiáng)化了供能6(一)脂肪酸的活化特點(diǎn)：由ATP直接生成AMP

來(lái)供能

ATP→AMP+ppi

酶：脂酰輔酶A合酶(脂肪酸硫激酶)

存在于線粒體外膜，使脂肪酸活化

后進(jìn)入線粒體.該酶至少有三種，分別

相應(yīng)于長(zhǎng)、中、短鏈脂肪酸7(二)脂肪酸進(jìn)入線粒體

活化了的脂肪酸分子（脂酰CoA）

小于10個(gè)碳，容易穿過(guò)線粒體內(nèi)膜；

大于10個(gè)碳，特殊的運(yùn)送機(jī)制：肉堿的參與8脂肪酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)才能開(kāi)始代謝過(guò)程9(三)脂肪酸的β-氧化

脂肪酸的β-氧化循環(huán)由四個(gè)步驟組成:

氧化→水合→氧化→斷裂

脂肪酸完整的代謝過(guò)程如下:

1011

第一步：氧化反應(yīng)12位點(diǎn)：羧端的α和β位該家族至少有三種酶分別催化長(zhǎng)、中、短鏈脂肪酸脂酰-CoA脫氫酶

第二步：水合反應(yīng)專一作用于反式α、β-不飽和鍵，得到S-構(gòu)型產(chǎn)物13烯酰-CoA水合酶

第三步：氧化反應(yīng)L-β-羥脂酰-CoA脫氫酶14

第四步：裂解反應(yīng)酶：硫解酶(四)脂肪酸氧化的能量估算β-氧化的一次循環(huán)

1分子乙酰-CoA10個(gè)ATP

1個(gè)NADH2.5個(gè)ATP1個(gè)FADH2

1.5個(gè)ATP

14個(gè)ATP

15脂肪酸氧化是動(dòng)物和某些細(xì)菌獲取能量的主要形式

軟脂酸徹底氧化：7次循環(huán)

釋放的總能量為：108-2=106ATP106個(gè)ATP水解的標(biāo)準(zhǔn)自由能是：106×（-30.54kJ/mol）=-3237kJ/mol

軟脂酸的標(biāo)準(zhǔn)自由能：-9790kJ/mol

能量轉(zhuǎn)化率約為

3237÷9790=33%16(四)脂肪酸氧化的能量估算三、不飽和脂肪酸的氧化

1、單不飽和脂肪酸的氧化雙鍵:β-γ位，

順式烯酰-CoA異構(gòu)酶脂酰-CoA脫氫酶1718

單不飽和脂肪酸

氧化的特點(diǎn)以烯酰-CoA異構(gòu)酶

取代脫氫酶少生成一個(gè)FADH2油酸(18:1Δ9)的β-氧化需要增加一個(gè)酶：2,4-二烯酰-CoA還原酶192、多不飽和脂肪酸的氧化亞油酸(18:2Δ9,12)的β-氧化對(duì)第二個(gè)雙鍵的處理:2,4-二烯酰CoA還原酶還原形成Δ3-反式結(jié)構(gòu)，再以烯酰CoA異構(gòu)酶將其異構(gòu)化為Δ2-反式結(jié)構(gòu)，然后進(jìn)入正常的β-氧化過(guò)程

多不飽和脂肪酸氧化的特點(diǎn)還原酶的輔酶是NADPH

減少了一個(gè)FADH2

三、不飽和脂肪酸的氧化

3、奇數(shù)C脂肪酸的氧化

奇數(shù)C脂肪酸氧化的最后產(chǎn)物是丙酰-CoA。丙酰-CoA可經(jīng)三步反應(yīng)轉(zhuǎn)化為琥珀酰-CoA，然后進(jìn)入TCA循環(huán)20三、不飽和脂肪酸的氧化

4、乙酰-CoA的最終代謝丙酮酸脂肪酸乙酰-CoACO2H2OTCA21肝臟線粒體脂肪酸生物合成（起始物）膽固醇生物合成(前體)TCA(CO2H2O，E）乙酰－CoA酮體乙酰乙酸Β-羥丁酸丙酮22生物體中乙酰-CoA還有其它的用途

23三、不飽和脂肪酸的氧化葡萄糖形成草酰乙酸TCA高濃度

低濃度酮體合成饑餓狀態(tài)24乙酰-CoA乙酰-CoA酮體可