種群生態(tài)學課件

第七講群落生態(tài)學1第七講群落生態(tài)學1第四章群落生態(tài)學第一節(jié)生物群落的組成與結構第二節(jié)生物群落的動態(tài)第三節(jié)生物群落的分類與排序內容提要單元測試2第四章群落生態(tài)學第一節(jié)生物群落的組成與結構內容提要第二節(jié)生物群落的動態(tài)(演替)§1群落演替的基本概念§2演替的類型§3頂極群落§4影響生物群落演替的因素§5演替的機制參考文獻思考題3第二節(jié)生物群落的動態(tài)(演替)§1群落演替的基本概念參經典的演替模式一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發(fā)生在棄耕地上的群落演替：4經典的演替模式一年生灌木早期演替發(fā)生在棄耕地上的群落演替：§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱群落演替。多數群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個類型轉變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有的類型，稱周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。5§1群落演替的基本概念群落演替(communitysu§1群落演替的基本概念先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity):演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結構和功能的群落稱先鋒群落。演替頂極(climax)和頂極群落(climaxcommunity):任何一類演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩(wěn)定6個階段，當群落達到與周圍環(huán)境取得平衡時(物種組合穩(wěn)定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。6§1群落演替的基本概念先鋒種(pioneerspeci§2演替的類型按照演替發(fā)生的時間進程，可以分為：世紀演替長期演替快速演替按演替發(fā)生的起始條件，可以分為：原生演替次生演替按基質性質，可以分為：水生演替旱生演替按控制演替的主導因素，可分為：內因性演替外因性演替按群落代謝特征，可分為：自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替7§2演替的類型按照演替發(fā)生的時間進程，可以分為：按控制演原生演替（Primarysuccession）

和次生演替（secondarysuccession）原生演替:發(fā)生在裸露巖石上、湖邊沙丘或火山爆發(fā)后毀滅一切生命的地方上的演替，就屬于原生演替。原生演替進行得極其緩慢.次生演替:次生演替的例子可見于砍伐殆盡的森林、棄耕農田的演替。次生演替由于土壤中積累有有機物質，還有植物種子等條件，因而其出現(xiàn)和進展都較快。8原生演替（Primarysuccession）

和次生演替內因性演替和外因性演替。外因性演替如由于海岸的升降、河流的沖積、冰川的影響等原因所引起群落演替為外因演替。內因性演替氣候條件和其他條件相當穩(wěn)定的情況下，演替原因在群落內部，這樣的演替便是內因性演替。按演替過程時間的長短來劃分，又可將群落演替分為地質演替14C（geologicalsuccession）和生態(tài)演替（ecologicalsuccession）。9內因性演替和外因性演替。外因性演替9自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession）和

異養(yǎng)性演替（heterotrophlcsue－cession）在自養(yǎng)性演替過程中，植物的活動所固定的生物量積累得越來越多，這是由于植物種類增加、植物個體增大和數量增多，因而其總光合量增加。有一個P／R比率可代表群落能量學的特征，其中p代表群落的總生產量（光合作用所固定的總能量或有機物質的總量），R代表群落總的呼吸量（呼吸是一個消耗有機物的過程），因此：用P:R之比衡量自氧和異氧.10自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession）和

異養(yǎng)性演替（heterotrophlcsue－cession）如果P／R＞1，說明群落中的有機物質增加，群落演替是屬于自養(yǎng)性的；如果P／R＜l，說明群落中的有機物質減少，群落演替屬于異養(yǎng)性的；如果P／R接近或等于1，說明群落有機物質的收支相平衡，這是處于相對穩(wěn)定的項極群落的特征。因此，P／R比率是表示群落演替方向的一個優(yōu)良指標，在應用生態(tài)學領域中，它也是表示生態(tài)系統(tǒng)污染程度的一個指標。11自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession12121313群落演替的實例—從湖泊演替為森林

一個湖泊經歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€森林群落，大體要經歷以下幾個階段：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段14群落演替的實例—從湖泊演替為森林一個湖泊經歷一系列演替后，15151616群落演替的實例—湖泊沙丘的群落演替美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（濱草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角楊Populusdeltoides)松柏林黑櫟林櫟－山核桃林山毛櫸－槭樹林17群落演替的實例—湖泊沙丘的群落演替美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演群落演替的實例—從裸巖演替到森林在裸巖的演替基質上，如果當地的氣候條件適合于森林生長，經過漫長艱難的演替，遲早會長出森林來。從裸巖到森林大致要經過以下幾個演替階段：地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段18群落演替的實例—從裸巖演替到森林在裸巖的演替基質上，如果當地群落演替的實例—橡果上的異養(yǎng)演替橡樹果提供了生物群落演替的基質象甲等昆蟲侵入橡果，進入橡果胚，在其中產卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營養(yǎng)；象甲侵入時，亦把真菌帶入橡果；象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動物進入，橡胚組織被降解為糞便；捕食螨等進入，捕食食腐動物；真菌軟化橡果外殼；較大的動物如毛蟲、多足類等進入，橡果崩裂，成土壤腐殖質的一部分。19群落演替的實例—橡果上的異養(yǎng)演替橡樹果提供了生物群落演替的基旱生演替系列

從環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面或砂地開始，包括以下階段：1.地衣植物階段：裸巖上沒有土壤，只能生長殼狀地衣，以極薄的一層緊貼巖表，并由根分泌有機酸來腐蝕巖表。在殼狀地衣長期作用下，待環(huán)境有所改善后，才出現(xiàn)葉狀地衣，然后是技狀地衣。2．苔蘚植物階段：苔鮮植物與地衣相似，能忍受極干旱環(huán)境。苔蘚生長可以積累更多的土壤和腐殖質，為草本植物生長創(chuàng)造條件。3．草本植物階段。4.灌木群落階段。5.喬木群落階段。20旱生演替系列從環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面或砂地森林次生演替森林被砍伐殆盡之后，其恢復過程較緩慢，一般都要經過草本植物期、灌木期和盛林期等時期。以云杉林為例，云杉林是我國北方針葉林中的優(yōu)良用材林，也是西部和西南地區(qū)亞高山的針葉林中的一個主要的森林群落。在云杉林被采伐后，一般要經過（圖9-27）恢復過程，在美國紐約州的研究，在森林的演替過程中，動物群落的演替也是十分明顯21森林次生演替森林被砍伐殆盡之后，其恢復過程較緩慢，一般都要經森林次生演替22森林次生演替22森林次生演替23森林次生演替23高山草甸棄耕地的植物群落演替

這種演替可分為五個階段：次生裸地階段→一、二年生雜草階段→根莖、匍匐莖雜類草階段→疏叢禾草階段→密草禾草階段。一般來說，要經過15年左右才能達到相對穩(wěn)定的階段。但是由于中華鼢鼠（Myospalaxfontanieri）和高原兔（Ochotonacurzoniae）等嚙齒動物的危害，往往使植被不能按上述5個階段演替。在鼠類密度較高的地區(qū)，演替會停留在雜類草階段。原因是中華助鼠之最適宜生活環(huán)境是根莖、匍匐莖雜類草群落，由于鼠類的挖洞、推土等活動，使生境變成次生裸地，于是那里就像棄耕地那樣，從裸地開始重新進行演替；當進行至根莖、匍匐莖雜類革階段時，又遭到鼠類的嚴重破壞。如此循環(huán)不已，從而使演替停留在一、二年生或多年生雜類草階段。24高山草甸棄耕地的植物群落演替這種演替可分為五個階段：次生裸珊瑚礁演替海洋中定居動物也有演替報導，如珊瑚礁演替。Smith（1975）曾對拉美西印度群島的一種硬放射珊瑚（Montastreaannul－aris）形成的群落進行演替研究。演替開始是單種的群體，隨著群體由小變大，形成圓頂狀直徑約1米的帽狀物以后，由于其邊線生長快，逐漸變成了具帽沿狀的邊飾，邊飾下受波浪侵蝕而出現(xiàn)許多小室，其他生物入侵，就由單種的珊瑚群體發(fā)展為鑲嵌狀的珊瑚礁群落。當珊瑚礁繼續(xù)增大到直徑數米，由于上部懸浮過重和波浪的沖擊，礁體部分地或全部地崩塌，其他更多種的珊瑚得以更生，形成了復雜的珊瑚礁（圖9－29）。在此演替過程中，礁中魚類多樣性也隨著礁復雜多樣和有更高的空間異質性而增加。部分崩塌增加空間異質性，提高魚類多樣性，但完全崩塌使多樣性有所降低。25珊瑚礁演替海洋中定居動物也有演替報導，如珊瑚礁演替。Smi珊瑚礁演替26珊瑚礁演替26272728282929§3頂極群落頂極群落的特征演替頂極學說30§3頂極群落頂極群落的特征30頂極群落的能量學特征群落能量學總生產量／群落呼吸(B/R)總生產量／生物量(P/B)單位能流維持的生物量(B/E)群落凈生產量食物鏈≥１高低高線狀，牧食為主＝１低高低網狀、腐食群落特征演替中群落頂極群落31頂極群落的能量學特征群落能量學群落特征演替中群落頂極群落31頂極群落的結構和生活史特征群落結構有機質總量無機營養(yǎng)物種多樣性生化多樣性層次和空間異質性生活史生態(tài)位特化生物大小生活周期少生物外低低簡單寬小短、簡單多生物內高高復雜窄大長、復雜群落特征演替中群落頂極群落32頂極群落的結構和生活史特征群落結構群落特征演替中群落頂極群落頂極群落的特征物質循環(huán)和內穩(wěn)定性特征物質循環(huán)無機物質循環(huán)生物與環(huán)境的物質交換腐屑在營養(yǎng)物再生中的作用內穩(wěn)定性內部共生營養(yǎng)保持抗干擾能力熵信息開放快不重要不發(fā)達差弱高少封閉慢重要發(fā)達好強低多群落特征演替中群落頂極群落33頂極群落的特征物質循環(huán)和內穩(wěn)定性特征物質循環(huán)群落特征演替中群演替頂極學說單元頂極學說(F.E.Clements,1916)多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)頂極格局學說(R.H.Whittaker,1953)34演替頂極學說單元頂極學說(F.E.Clements,1916單元頂極學說(F.E.Clements,1916)在同一個氣候區(qū)內，只能有一個頂極群落，而這個頂極群落的特征完全是由當地的氣候決定的，因此又叫氣候頂極。在任何一個特定的氣候區(qū)內，所有的演替系列最終都將趨向一個頂極群落（只要給它們足夠的時間），而這個區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。前頂極:除氣候外,地形、土壤或人為因素決定的穩(wěn)定群落。亞頂極：達到氣候頂極前的相當穩(wěn)定群落。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定群落。預頂極（先頂極）：在一個特定的氣候區(qū)域內，由于局部氣候比較適宜而產生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。超頂極（后頂極）：在一個特定的氣候區(qū)內，由于局部氣候條件較差而產生的穩(wěn)定群落。35單元頂極學說(F.E.Clements,1916)在同一個氣多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)任何一個區(qū)域的頂極群落都是多個的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營養(yǎng)特性、地形和動物活動等。有人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動物頂極。單元頂極學說和多元頂極學說實質上的差異是在開對于測定相對穩(wěn)定的時間標準的差異，即以地質時間還是以生態(tài)時間。36多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)任何一個區(qū)域頂極-格局學說(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。是多元頂極群落學說的一個變型。37頂極-格局學說(R.H.Whittaker,1953)自然群§4影響群落演替的因素非生物因素生物因素人為因素38§4影響群落演替的因素非生物因素38非生物因素氣候因素：氣候頂極土壤因素：土壤頂極地形地貌因素：地形頂極火燒:火燒頂極洪澇39非生物因素氣候因素：氣候頂極39生物因素群落內物種的生命活動植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內和種間的關系：動物頂極40生物因素群落內物種的生命活動40人為因素逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進行，使群落逐漸退化，使群落的結構簡單化和群落生產力下降。偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進行，這種演替稱為偏途演替。41人為因素逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）§5演替的機制經典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。個體論演替觀:Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學說，Connell和Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機制：促進模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替機制總結42§5演替的機制經典的演替觀42促進模型(facilitationmodel)

物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ43促進模型(facilitationmodel)物種抑制模型(inhibitionmodel)

先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預測。在該模型中沒有一個物種可以被認為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預測的物種替代。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ44抑制模型(inhibitionmodel)先來物種忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ45忍受模型(tolerancemodel)介于上述二演替機制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環(huán)境環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜環(huán)境不適于所有物種最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種最后存留的物種能夠耐受早期物種產生的環(huán)境變化，而其它物種無法耐受最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止干擾破壞頂極階段演替開始促進耐受抑制頂極頂極頂極46演替機制可定居的空間只有演替初期所有生長到成體定居的首批物種世界上的主要生物群系一：陸地凍原、草原、森林、荒漠二、淡水三、海水四、濕地47世界上的主要生物群系一：陸地47世界上的主要生物群系一、陸地生物群落世界陸地生物群落的劃分主要是根據植被類型與氣候條件的相互關系。成熟而穩(wěn)定的植物群落在地球表面隨溫和降水量作有規(guī)律的地帶性變化。雖然其變化多少是連續(xù)的，只有在環(huán)境改變很驟然的地方其分界線才比較明顯，但在宏觀上根據森林、草原、荒漠、凍原等劃分生物群落類型是可能的，也很有用的。無論是生態(tài)學家還是生物地理學家，他們都毫不例外地把植被的外貌和結構作為劃分陸地生物群系的基礎。48世界上的主要生物群系一、陸地生物群落484949從赤道到極地隨年均溫下降，生物群系作有規(guī)律的更替，依次出現(xiàn)：熱帶雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、泰加林（或北方針葉林）和凍原（或苔原）。由于從沿海向內陸深處，降水量逐漸減少，依次出現(xiàn)沿海濕潤區(qū)的森林，經半干旱的草原、到干旱的荒漠。南北緯《礦之間由于信風影響，大陸東側出現(xiàn)濕潤的森林，西側為干旱區(qū)。溫度和降水兩因素的交換作用，形成了陸地生物群系在地球陸地上分布的復雜的情形。50從赤道到極地隨年均溫下降，生物群系作有規(guī)律的更替，依山地隨著海拔的升高，年平均氣溫降低（平均每升高100m下降0．6℃），生物群系也與由熱帶往極地一樣作有規(guī)律的變化，稱為垂直地帶性。例如，如果熱帶山地，隨海拔上升有以下各帶：熱帶雨林、山地季雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針葉林、高山草原和草甸、永久冰雪等。但山地比較復雜，因為有陰坡和陽坡的區(qū)別，接受光輻射量不同，隨之干燥度也有區(qū)別。并且，順風面和背風面降水量也不同。

季風：海洋和大陸的溫差造成，冬季由大陸吹向海洋，夏季由海洋吹向大陸。信風：在赤道兩邊的低層大氣中，北半球吹東北風，南半球吹東南風，很少改變，叫信風。51山地隨著海拔的升高，年平均氣溫降低（平均每升高100（－）草地草地出現(xiàn)在降水量介于荒漠和森林之間的區(qū)域。熱帶草地，或稱為薩旺納（savana）或稀樹草原，常常散生著樹木，在非洲分市最廣。溫帶草地出現(xiàn)在（l）東歐和亞洲，稱歐亞草原Steppe；（2）中北美洲，稱北美草原Prairie；（3）南美洲，稱南美草原Pampas。熱帶草地濕季降水量達1200mm，但是在持續(xù)的旱季卻可能一滴雨水都沒有。在旱季期間，許多薩旺納地區(qū)每年都要發(fā)生火災、一年中有相當長的時期土壤濕度很低，這限制了微生物的活動，并降低了營養(yǎng)物的循環(huán)。溫帶草地是中等干旱的，每年的降水量為250～600mm。但是可獲得的水分將依賴于溫度、降雨的季節(jié)分配和土壤的持水能力。其氣候是夏季炎熱和冬季寒冷的大陸性氣候。草地植物通常是短壽命的，草地土壤有大量的有機物質，其腐殖質含量可達森林土壤5～10倍。肥沃的土壤（如黑鈣土）非常適宜于農作物如玉米和小麥的生長。52（－）草地52

非洲薩旺納草原有眾多的食草動物，像角馬，角馬群的遷移穿過了塞侖蓋提（Serengeti），追逐著雨水，尋找最肥美的牧草。其他食草動物還有斑馬、非洲水牛、湯普森瞪羚。食葉動物包括黑斑羚、長頸鹿和黑犀牛。這些食草動物養(yǎng)活了大量的哺乳類食肉動物如斑鬣狗、獅、豹、獵豹和獵狗?，F(xiàn)在這些動物本身和它的大部分棲息地得到了保護，生態(tài)旅游為當地提供了相當的收入。53非洲薩旺納草原有眾多的食草動物，像角馬，角馬群的遷原始的溫帶草原動物區(qū)系是由遷移的食草動物、營洞穴生活的小哺乳動物和相關的捕食者組成的。在溫帶草地中鳥類是不多的，也許是由于植被結構的均勻性和缺少樹木的原因。較短的生長季，使兩棲類和爬行類沒有足夠時間完成從卵到成年的發(fā)育。目前存在的種類是直接生產幼體，卵在母體內孵化，幼體出生后就可以立即尋找食物。較低生產力的草地大都已作為牧場用來飼養(yǎng)牛、山羊和綿羊。重度放牧能夠導致草地群落的破壞和土壤的侵蝕。由于表層土壤流失和持續(xù)放牧壓力，在植物不能更新的地方會發(fā)生荒漠化。為了滿足獸群的遷移性行為，國家公園面積必須要足夠大，有時會跨越國家邊界，或者要有設置適宜生境的走廊相連接。歐亞草原曾經有大量的野馬，現(xiàn)在已經滅絕了，僅僅在動物園里能夠見到，一個再引入正在進行中。54原始的溫帶草原動物區(qū)系是由遷移的食草動物、營洞穴生活（二）凍原北極凍原分布在北冰洋和極地冰蓋南部與北方針葉林之間，形成了一個環(huán)北極帶。但是，較小的、生態(tài)學上相似的凍原在高山樹線以上也有分布，稱為高山凍原。凍原是極其貧瘠和無樹的地區(qū)，嚴酷的環(huán)境條件嚴重限制了植物的生長。凍原的氣候是溫度低和生長季短，森林不能生長。在一年的大多數時間里，溫度都在植物生長所需要的以下。在溫度適宜，日照很長的時候（高緯度），有8一10個星期的生長季節(jié)。年降水量較低，通常少于250毫米，而且主要以降雪出現(xiàn)。由于蒸散率很低，所以水分成為限制因子。在地面以下一定的深度，有一個永遠不化的永凍層。較低的生產力和有限的微生物活動導致了土層很薄，這層薄土壤在冬季會結冰，在夏季會形成積水和沼澤。由于結冰和融化逐漸地使土壤破碎，形成了大小不等的土壤顆粒55（二）凍原55凍原植被的生產力很底，但是卻有不少物種。植被是由很矮的墊狀植物和形成小丘狀的植物組成，如莎草、地衣和矮柳。地衣、苔蘚、禾草和莎草形成了種類豐富的群落。因為夏季日照很長，并伴有較高的溫度，植物初級生產力比冬季高一個數量級，足以養(yǎng)活的動物和遷移而來的動物種群。夏季才遷移到這里的鳥類像雁、鴨在凍原繁殖后代，它們以植物和突然發(fā)生的昆蟲為食。永久居住的哺乳動物在全年都很活躍，如麝牛和馴鹿，它們在冬季刨開雪尋找地衣為食。這些動物也是遷移性的，但為了尋找充足的食物而在廣闊的地區(qū)內遷移。旅鼠、北極兔、哈例、熊、北極狐、雷鳥和雪鴿也是常住凍原的動物。凍原的低生產力和薄土壤層的特點，意味著植被從干擾中恢復過來的速度也是很慢的，石油的發(fā)現(xiàn)已經開始了對凍原的開發(fā)，運輸車輛的破壞和石油的四濺破壞了苔蘚和禾草的蓋度，并使永凍層融化，土壤下沉和侵蝕。北極凍原的保護和發(fā)展控制是國際保護對策的一個課題。56凍原植被的生產力很底，但是卻有不少物種。植被是由很矮（三）森林森林發(fā)展的環(huán)境條件的范圍是非常寬的，地球上森林主要有四種類型，即熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和北方針葉森林（泰加林Taiga）。1·熱帶雨林分布于溫度和降水都很高的區(qū)域，主要出現(xiàn)在南北美洲的赤道帶、中美洲、中部和西部赤道非洲、東南亞和印度洋與太平洋的許多島嶼上。熱帶雨林的氣候是非季節(jié)性的，年平均溫度是28C。降雨頻繁且雨量很大，年均降雨大于2220mm。巨大的降雨引起土壤淋溶和酸性化。土壤微生物活動和營養(yǎng)物循環(huán)是十分迅速的，土壤中儲存的養(yǎng)分很少，結果土壤是很貧瘠的。57（三）森林57熱帶雨林以眾多高聳的喬木為特征，最高的樹木可以達到60米或更高，常有板狀根作支持。很高的溫度和降雨為植物生長提供了優(yōu)越的條件，凈初級生產力在陸地生物群系中是最高的。它們的生物多樣性很高，可能是由于有漫長歷史的原因；熱帶雨林從沒有被冰川覆蓋過，因此物種能夠積累起來，隨著時間的推移，發(fā)展成為復雜的群落。此外，復雜的物理環(huán)境為許多特化種提供了較多的生態(tài)位。茂密的林冠阻止了光線到達地面，從而限制了地面植物區(qū)系的發(fā)展。然而，雨林的垂直結構是復雜的，耐陰的樹種生長在優(yōu)勢樹種的林冠以下，并且其上有大量的附生植物和藤本植物。林冠內的營養(yǎng)物循環(huán)可能對許多產生氣生根的種類十分重要，它們吸收養(yǎng)分的方式與土壤中固著的根系是一樣的。58熱帶雨林以眾多高聳的喬木為特征，最高的樹木可以達到6熱帶雨林以巨大的植物和動物生物多樣性而著稱。昆蟲、兩棲類、爬行類和鳥類尤其豐富。猴和其他小型哺乳動物是非昆蟲食草動物。有少數大型的哺食種類如虎和美洲虎。大多數動物的生活被局限在樹冠下，以全年有供應的果實為生。因為不同樹種和個體在不同的時間內結果實，許多靈長類動物就必須保衛(wèi)大的領地以滿足它們的生存。例如黑猩猩以群體生活，并且能夠分享領地。食葉的樹獺具有多室的胃，胃中有消化纖維素的細菌。葉片是營養(yǎng)貧乏的食物，所以它們必須保持極少運動的特點，這可能就是樹獺如此懶惰的原因——為保存能量。而生長在身體上的藍綠藻，成了它們擺脫捕食者的偽裝。59熱帶雨林以巨大的植物和動物生物多樣性而著稱。昆蟲、兩2亞熱帶常綠闊葉林主要分布在歐亞大陸東岸，非洲東南、美國東南和大西洋的那利群島也有少量分市，我國的常綠闊葉林是地球面積最大、發(fā)育最好的一片。常綠闊葉林夏季熱而多雨，冬季少雨而寒冷，年降雨1000～1500mm。森林結構簡單，高度明顯降低，以殼斗科、樟樹、山茶科常綠樹為主，藤本植物和附生植物仍常見，但木如雨林茂盛。常綠闊葉林的動物多樣性不是太高的，常見鳥類如山雀、燕雀、營、啄木鳥和松鴉。大型哺乳動物如熊、鹿、狼，小型的如松鼠、林姬鼠、刺猬。我國常綠闊葉林區(qū)是中華民族經濟與文化發(fā)展的主要基地，平原與低丘全被開墾為水稻為主的農田，是我國糧食的主要產區(qū)。原生的常綠闊葉林僅殘存于山地。602亞熱帶常綠闊葉林603·溫帶落葉闊葉林落葉闊葉林又稱夏綠林，分布于中緯度濕潤地區(qū)，年降水500～1000mm。冬季寒冷，樹木僅在暖季生長，入冬前葉子脫落。土壤為褐色土與棕色土，較為肥沃。優(yōu)勢樹種為殼斗科落葉喬木。動物區(qū)系基本上與常綠闊葉林相似。目前，原始的溫帶落葉闊葉林僅殘存于山地，平原及低丘多被開墾為農田，如我國的華北平原、北美東部等，為棉花、小麥、雜糧及落葉果樹的主要產區(qū)。613·溫帶落葉闊葉林614北方針葉林北方的針葉林是寒冷氣候的象征，廣泛分布于北美、歐洲和亞洲的北部并向南延伸到高海拔的山脈上。它具有溫長而寒冷的冬季，夏季降雨多，冬季降水少。水通常是有限的，因為冬季的降水主要以雪的形式出現(xiàn)，而且永凍層是廣泛分布的。土壤是灰壤、酸性的和富含有機質，積累的枯枝落葉層深厚，因為在低溫下土壤微生物的活動是緩慢的。植物以云杉、冷杉、落葉松和松樹這樣的針葉樹為優(yōu)勢種類，其中混生有少量的闊葉種類，如樺木和楊樹。針葉樹的針葉最小限度地降低了蒸騰和水分喪失。許多針葉樹圓錐形的生長形式，適應于雪的破壞，阻止了雪停留在樹冠上。它們低的蒸騰蒸散速率和葉片中產生抗凍的能力使它們的葉片在冬季仍能存活。624北方針葉林62北方針葉林有眾多的食草哺乳動物，從糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食肉動物雖然還有許多隔離的種群保留著，但是像狼和歐洲熊這樣的捕食種類已經被獵殺得幾乎絕滅了。針葉林是許多遷徙鳥類如草和鵝的重要的營巢場所，它們支持了不同的食種子的鳥類，包括交像鳥，這種鳥有一種獨一無二的本領，它可以從未張開的球果中取出種子。北方針葉林組成整齊，便于采伐，作為木材資源對人類極端重要，世界木材工業(yè)總產量有一半以上來自針葉林。63北方針葉林有眾多的食草哺乳動物，從糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食（四）荒漠荒漠分布在北緯30”和南緯30o之間。主要的荒漠區(qū)域有北非和西南非洲（撒哈拉沙漠和Namib沙漠）、中東和亞洲（戈壁荒漠）、澳大利亞、北美大湖盆地和美國西南部以及墨西哥北部。荒漠每年的降雨量少于500mm，有些地區(qū)年降雨量少于50mm，而且降雨時間極不確定?；哪ǔ０滋煅谉嵋雇頉鏊?。稀疏的植被和很低的生產力意味著有機物質的積累很少，導致土壤養(yǎng)分貧瘠、土層薄而且容易流失。當降雨的時候，雨水能很快地滲入地下或沿著季節(jié)性河流流走?；哪脖皇欠浅Ｏ∈璧模ㄓ泻艽罂臻g的多刺灌木，這些多刺灌木能夠脫落它們的葉片，而在干旱的季節(jié)里成為優(yōu)勢植物?；哪荒晟参飪H僅在雨后立即發(fā)芽。它們是機會主義的短命植物，能迅速生長和開花，在短時期內，像地毯一樣平鋪在荒漠上。地下芽植物以球莖或塊莖的形式生存于地下。肉質植物，像仙人掌或大就屬植物，都具有在長期干旱的情況下生存的適應性。我國西北的戈壁灘也屬于一類荒漠

64（四）荒漠64爬行動物和昆蟲能夠通過它們防水的身體表面和干燥的排泄物的特性而在荒漠條件下生存。一些哺乳動物通過排泄高濃度的尿來適應水分的缺乏，而且已經演化出了不是利用水而保持涼爽的行為。它們甚至在完全不喝水的情況下也能夠生存。其他的動物，像駱駝，必須定期地喝水，但是它們卻能從生理上適應忍受長期的脫水狀況。駱駝能夠忍受失去整個身體水分的30％，而且在IO分鐘內喝進占它體重20％的水分。65爬行動物和昆蟲能夠通過它們防水的身體表面和干燥的排泄物的特性二、淡水生物群落淡水生物群落通常是互相隔離的，它包括湖泊、池塘、河流等群落。淡水生物群落一般可分為兩類，即流水和靜水（群落。流水群落又可進一步分為急流的和緩流的兩類。急流群落中水的含氧量高，水底沒有污泥，棲息在那里的生物多附著在巖石表面或隱藏于石下，以防止被水沖走。緩流群落的水底多淤泥，底層易缺氧，游泳動物多，底棲種類多埋于底質之中。雖然有浮游植物和有根植物的光合作用，但它們所制造的有機物大多被水流帶走，或沉積在河流周圍。靜水群落也可像海洋群落那樣劃分為若干帶。沿岸帶水淺，陽光能穿透到底，常有有根植物生長于此。離岸到遠處的水體可分為上面的湖沼帶和下層的深底帶。湖沼帶有光透入，能有效地進行光合作用。湖泊中的初級生產依靠沿岸帶的有根植物和沿岸與湖沼帶的浮游植物的光合作用。溫帶湖泊常分為富養(yǎng)的和貧養(yǎng)的兩類。富養(yǎng)一般水淺，而貧養(yǎng)湖則深。淡水群落中還有一些很特殊的類型，如鹽湖、溫泉等66二、淡水生物群落66三、海洋生物群落盡管從總的來看，海洋環(huán)境與陸地環(huán)境比較，具有相對穩(wěn)定性，但海洋的不同區(qū)域，其環(huán)境要素仍有很大區(qū)別。不同生境棲息看不同種類的生物，沒有一種生物能生活在海洋的一切環(huán)境中。海洋生物的生活方式主要有兩大類，即漂浮或游泳生活的種類和棲息于海洋底部（底上或底內）的種類，因而首先把海洋分為兩個部分，即水層部分和海底部分。前者指海洋的整個水體，后者指整個海底，它們各自又可分成不同的環(huán)境區(qū)域。1·水層部分（pelagicdivision）在水平方向上分為淺海區(qū)和大洋區(qū)：（1）淺海區(qū)（neriticprovince）：大陸架上的水體，平均深度一般不超過200m，寬度變化很大，平均約為80km。本區(qū)水文、物理、化學等要素相對地說還是比較復雜多變的。67三、海洋生物群落67（2）大洋區(qū)（oceanicprovince）：大陸線以外的水體，這是海洋的主體，其理化環(huán)境條件比較穩(wěn)定。大洋區(qū)的不同深度，其環(huán)境條件也有很大木同，從垂直方向看，把大洋水體分為：（1）上層：從表層至150～200m深，這里不僅光照強度隨深度增加而呈指數式下降，有的海區(qū)溫度也有明顯的晝夜和季節(jié)的差異。很多海域溫度出現(xiàn)所謂不連續(xù)面或溫躍層。（2）中層：200~1000m深的水層，這里幾乎沒有光線透入，溫度梯度不明顯，且沒有明顯的季節(jié)變化，常出現(xiàn)氧最小值和硝酸鹽、磷酸鹽最大值的層次。（3）深海：從1000~4000m深水層，這里除了生物發(fā)光以外，幾乎是黑暗的環(huán)境，水溫低而恒定，水壓大。（4）深淵：超過4000m的深海區(qū)，這里是又黑暗又寒冷、壓力最大、食物最少的世界。68（2）大洋區(qū)（oceanicprovince）：大陸線以外2．海底部分（benthicdivision）海底部分包括海岸（seashore）和海底（seabottom）。（1）濱海帶（littoralzone）：（2）淺海帶（sublittoralzone）：以上兩部分通常稱為沿岸帶。（3）深海帶（deepseazone）：大陸架以外的海底，包括a．深海帶（bathybenthiczone）：b．深淵帶（abyssobenthiczone）：由于浩瀚的海洋包含很多生物群落，同時海洋生態(tài)學研究尚處于蓬勃發(fā)展時期，對于海洋生物群落或生態(tài)系統(tǒng)的劃分，學者間尚未有一致看法，我們在此只列舉一些。如大洋生物群落，沿岸、淺海生物群落，深海生物群落和河口生物群落。因為潮間帶出現(xiàn)在陸地邊緣，包括沙灘和巖石海岸、鹽沼、游泥灘和紅樹林生物群落。自濕地生態(tài)系統(tǒng)受到專門重視以來，也把這些生態(tài)系統(tǒng)列入為濕地。692．海底部分（benthicdivision）697070四、濕地濕地是介于陸地和水域之間的過渡帶，并兼有兩種系統(tǒng)的特征，這是早期的認識。1971年濕地公約中，把濕地的基本概念認為“濕地系指不論其為天然或人工、常久或暫時的沼澤地、泥炭地或水域地帶，帶有或靜止或流動，或淡水、半咸水或咸水水體，包括低潮時水深不超過6m的水域。濕地具有調節(jié)水循環(huán)和作為棲息地養(yǎng)育豐富生物多樣性的基本生態(tài)功能。濕地包括淡水濕地和濱海濕地。前者有淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)和淡水沼澤生態(tài)系統(tǒng)。后者有紅樹林生態(tài)系統(tǒng)、海草生態(tài)系統(tǒng)和海藻生態(tài)系統(tǒng)。71四、濕地71第七章參考文獻Burke,A.確定景觀功能和生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)：對納米布沙漠南部生態(tài)恢復的貢獻.AMBIO-人類環(huán)境雜志，2001，30（1）：29－36.72第七章參考文獻Burke,A.確定景觀功能和生態(tài)系統(tǒng)動第七章思考題

名詞解釋頂極群落（climaxcommunity）群落演替（communitysuccession）演替系列（sere）次生演替（secondarysuccession）氣候頂極（climaticclimax）先鋒種（pioneerspecies）和先鋒群落（pioneercommunity）

問答題群落演替的分類及其主要類型的特點。

試比較單頂極群落學說與多頂極群落學說的差異。簡述群落演替中物種取代機制。群落演替過程中群落的物種多樣性如何變化？√√√73第七章思考題名詞解釋√√√7374747575第七講群落生態(tài)學76第七講群落生態(tài)學1第四章群落生態(tài)學第一節(jié)生物群落的組成與結構第二節(jié)生物群落的動態(tài)第三節(jié)生物群落的分類與排序內容提要單元測試77第四章群落生態(tài)學第一節(jié)生物群落的組成與結構內容提要第二節(jié)生物群落的動態(tài)(演替)§1群落演替的基本概念§2演替的類型§3頂極群落§4影響生物群落演替的因素§5演替的機制參考文獻思考題78第二節(jié)生物群落的動態(tài)(演替)§1群落演替的基本概念參經典的演替模式一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發(fā)生在棄耕地上的群落演替：79經典的演替模式一年生灌木早期演替發(fā)生在棄耕地上的群落演替：§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱群落演替。多數群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個類型轉變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有的類型，稱周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。80§1群落演替的基本概念群落演替(communitysu§1群落演替的基本概念先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity):演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結構和功能的群落稱先鋒群落。演替頂極(climax)和頂極群落(climaxcommunity):任何一類演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩(wěn)定6個階段，當群落達到與周圍環(huán)境取得平衡時(物種組合穩(wěn)定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。81§1群落演替的基本概念先鋒種(pioneerspeci§2演替的類型按照演替發(fā)生的時間進程，可以分為：世紀演替長期演替快速演替按演替發(fā)生的起始條件，可以分為：原生演替次生演替按基質性質，可以分為：水生演替旱生演替按控制演替的主導因素，可分為：內因性演替外因性演替按群落代謝特征，可分為：自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替82§2演替的類型按照演替發(fā)生的時間進程，可以分為：按控制演原生演替（Primarysuccession）

和次生演替（secondarysuccession）原生演替:發(fā)生在裸露巖石上、湖邊沙丘或火山爆發(fā)后毀滅一切生命的地方上的演替，就屬于原生演替。原生演替進行得極其緩慢.次生演替:次生演替的例子可見于砍伐殆盡的森林、棄耕農田的演替。次生演替由于土壤中積累有有機物質，還有植物種子等條件，因而其出現(xiàn)和進展都較快。83原生演替（Primarysuccession）

和次生演替內因性演替和外因性演替。外因性演替如由于海岸的升降、河流的沖積、冰川的影響等原因所引起群落演替為外因演替。內因性演替氣候條件和其他條件相當穩(wěn)定的情況下，演替原因在群落內部，這樣的演替便是內因性演替。按演替過程時間的長短來劃分，又可將群落演替分為地質演替14C（geologicalsuccession）和生態(tài)演替（ecologicalsuccession）。84內因性演替和外因性演替。外因性演替9自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession）和

異養(yǎng)性演替（heterotrophlcsue－cession）在自養(yǎng)性演替過程中，植物的活動所固定的生物量積累得越來越多，這是由于植物種類增加、植物個體增大和數量增多，因而其總光合量增加。有一個P／R比率可代表群落能量學的特征，其中p代表群落的總生產量（光合作用所固定的總能量或有機物質的總量），R代表群落總的呼吸量（呼吸是一個消耗有機物的過程），因此：用P:R之比衡量自氧和異氧.85自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession）和

異養(yǎng)性演替（heterotrophlcsue－cession）如果P／R＞1，說明群落中的有機物質增加，群落演替是屬于自養(yǎng)性的；如果P／R＜l，說明群落中的有機物質減少，群落演替屬于異養(yǎng)性的；如果P／R接近或等于1，說明群落有機物質的收支相平衡，這是處于相對穩(wěn)定的項極群落的特征。因此，P／R比率是表示群落演替方向的一個優(yōu)良指標，在應用生態(tài)學領域中，它也是表示生態(tài)系統(tǒng)污染程度的一個指標。86自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession87128813群落演替的實例—從湖泊演替為森林

一個湖泊經歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€森林群落，大體要經歷以下幾個階段：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段89群落演替的實例—從湖泊演替為森林一個湖泊經歷一系列演替后，90159116群落演替的實例—湖泊沙丘的群落演替美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（濱草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角楊Populusdeltoides)松柏林黑櫟林櫟－山核桃林山毛櫸－槭樹林92群落演替的實例—湖泊沙丘的群落演替美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演群落演替的實例—從裸巖演替到森林在裸巖的演替基質上，如果當地的氣候條件適合于森林生長，經過漫長艱難的演替，遲早會長出森林來。從裸巖到森林大致要經過以下幾個演替階段：地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段93群落演替的實例—從裸巖演替到森林在裸巖的演替基質上，如果當地群落演替的實例—橡果上的異養(yǎng)演替橡樹果提供了生物群落演替的基質象甲等昆蟲侵入橡果，進入橡果胚，在其中產卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營養(yǎng)；象甲侵入時，亦把真菌帶入橡果；象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動物進入，橡胚組織被降解為糞便；捕食螨等進入，捕食食腐動物；真菌軟化橡果外殼；較大的動物如毛蟲、多足類等進入，橡果崩裂，成土壤腐殖質的一部分。94群落演替的實例—橡果上的異養(yǎng)演替橡樹果提供了生物群落演替的基旱生演替系列

從環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面或砂地開始，包括以下階段：1.地衣植物階段：裸巖上沒有土壤，只能生長殼狀地衣，以極薄的一層緊貼巖表，并由根分泌有機酸來腐蝕巖表。在殼狀地衣長期作用下，待環(huán)境有所改善后，才出現(xiàn)葉狀地衣，然后是技狀地衣。2．苔蘚植物階段：苔鮮植物與地衣相似，能忍受極干旱環(huán)境。苔蘚生長可以積累更多的土壤和腐殖質，為草本植物生長創(chuàng)造條件。3．草本植物階段。4.灌木群落階段。5.喬木群落階段。95旱生演替系列從環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面或砂地森林次生演替森林被砍伐殆盡之后，其恢復過程較緩慢，一般都要經過草本植物期、灌木期和盛林期等時期。以云杉林為例，云杉林是我國北方針葉林中的優(yōu)良用材林，也是西部和西南地區(qū)亞高山的針葉林中的一個主要的森林群落。在云杉林被采伐后，一般要經過（圖9-27）恢復過程，在美國紐約州的研究，在森林的演替過程中，動物群落的演替也是十分明顯96森林次生演替森林被砍伐殆盡之后，其恢復過程較緩慢，一般都要經森林次生演替97森林次生演替22森林次生演替98森林次生演替23高山草甸棄耕地的植物群落演替

這種演替可分為五個階段：次生裸地階段→一、二年生雜草階段→根莖、匍匐莖雜類草階段→疏叢禾草階段→密草禾草階段。一般來說，要經過15年左右才能達到相對穩(wěn)定的階段。但是由于中華鼢鼠（Myospalaxfontanieri）和高原兔（Ochotonacurzoniae）等嚙齒動物的危害，往往使植被不能按上述5個階段演替。在鼠類密度較高的地區(qū)，演替會停留在雜類草階段。原因是中華助鼠之最適宜生活環(huán)境是根莖、匍匐莖雜類草群落，由于鼠類的挖洞、推土等活動，使生境變成次生裸地，于是那里就像棄耕地那樣，從裸地開始重新進行演替；當進行至根莖、匍匐莖雜類革階段時，又遭到鼠類的嚴重破壞。如此循環(huán)不已，從而使演替停留在一、二年生或多年生雜類草階段。99高山草甸棄耕地的植物群落演替這種演替可分為五個階段：次生裸珊瑚礁演替海洋中定居動物也有演替報導，如珊瑚礁演替。Smith（1975）曾對拉美西印度群島的一種硬放射珊瑚（Montastreaannul－aris）形成的群落進行演替研究。演替開始是單種的群體，隨著群體由小變大，形成圓頂狀直徑約1米的帽狀物以后，由于其邊線生長快，逐漸變成了具帽沿狀的邊飾，邊飾下受波浪侵蝕而出現(xiàn)許多小室，其他生物入侵，就由單種的珊瑚群體發(fā)展為鑲嵌狀的珊瑚礁群落。當珊瑚礁繼續(xù)增大到直徑數米，由于上部懸浮過重和波浪的沖擊，礁體部分地或全部地崩塌，其他更多種的珊瑚得以更生，形成了復雜的珊瑚礁（圖9－29）。在此演替過程中，礁中魚類多樣性也隨著礁復雜多樣和有更高的空間異質性而增加。部分崩塌增加空間異質性，提高魚類多樣性，但完全崩塌使多樣性有所降低。100珊瑚礁演替海洋中定居動物也有演替報導，如珊瑚礁演替。Smi珊瑚礁演替101珊瑚礁演替26102271032810429§3頂極群落頂極群落的特征演替頂極學說105§3頂極群落頂極群落的特征30頂極群落的能量學特征群落能量學總生產量／群落呼吸(B/R)總生產量／生物量(P/B)單位能流維持的生物量(B/E)群落凈生產量食物鏈≥１高低高線狀，牧食為主＝１低高低網狀、腐食群落特征演替中群落頂極群落106頂極群落的能量學特征群落能量學群落特征演替中群落頂極群落31頂極群落的結構和生活史特征群落結構有機質總量無機營養(yǎng)物種多樣性生化多樣性層次和空間異質性生活史生態(tài)位特化生物大小生活周期少生物外低低簡單寬小短、簡單多生物內高高復雜窄大長、復雜群落特征演替中群落頂極群落107頂極群落的結構和生活史特征群落結構群落特征演替中群落頂極群落頂極群落的特征物質循環(huán)和內穩(wěn)定性特征物質循環(huán)無機物質循環(huán)生物與環(huán)境的物質交換腐屑在營養(yǎng)物再生中的作用內穩(wěn)定性內部共生營養(yǎng)保持抗干擾能力熵信息開放快不重要不發(fā)達差弱高少封閉慢重要發(fā)達好強低多群落特征演替中群落頂極群落108頂極群落的特征物質循環(huán)和內穩(wěn)定性特征物質循環(huán)群落特征演替中群演替頂極學說單元頂極學說(F.E.Clements,1916)多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)頂極格局學說(R.H.Whittaker,1953)109演替頂極學說單元頂極學說(F.E.Clements,1916單元頂極學說(F.E.Clements,1916)在同一個氣候區(qū)內，只能有一個頂極群落，而這個頂極群落的特征完全是由當地的氣候決定的，因此又叫氣候頂極。在任何一個特定的氣候區(qū)內，所有的演替系列最終都將趨向一個頂極群落（只要給它們足夠的時間），而這個區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。前頂極:除氣候外,地形、土壤或人為因素決定的穩(wěn)定群落。亞頂極：達到氣候頂極前的相當穩(wěn)定群落。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定群落。預頂極（先頂極）：在一個特定的氣候區(qū)域內，由于局部氣候比較適宜而產生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。超頂極（后頂極）：在一個特定的氣候區(qū)內，由于局部氣候條件較差而產生的穩(wěn)定群落。110單元頂極學說(F.E.Clements,1916)在同一個氣多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)任何一個區(qū)域的頂極群落都是多個的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營養(yǎng)特性、地形和動物活動等。有人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動物頂極。單元頂極學說和多元頂極學說實質上的差異是在開對于測定相對穩(wěn)定的時間標準的差異，即以地質時間還是以生態(tài)時間。111多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)任何一個區(qū)域頂極-格局學說(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。是多元頂極群落學說的一個變型。112頂極-格局學說(R.H.Whittaker,1953)自然群§4影響群落演替的因素非生物因素生物因素人為因素113§4影響群落演替的因素非生物因素38非生物因素氣候因素：氣候頂極土壤因素：土壤頂極地形地貌因素：地形頂極火燒:火燒頂極洪澇114非生物因素氣候因素：氣候頂極39生物因素群落內物種的生命活動植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內和種間的關系：動物頂極115生物因素群落內物種的生命活動40人為因素逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進行，使群落逐漸退化，使群落的結構簡單化和群落生產力下降。偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進行，這種演替稱為偏途演替。116人為因素逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）§5演替的機制經典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。個體論演替觀:Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學說，Connell和Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機制：促進模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替機制總結117§5演替的機制經典的演替觀42促進模型(facilitationmodel)

物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ118促進模型(facilitationmodel)物種抑制模型(inhibitionmodel)

先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預測。在該模型中沒有一個物種可以被認為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預測的物種替代。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ119抑制模型(inhibitionmodel)先來物種忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ120忍受模型(tolerancemodel)介于上述二演替機制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環(huán)境環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜環(huán)境不適于所有物種最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種最后存留的物種能夠耐受早期物種產生的環(huán)境變化，而其它物種無法耐受最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止干擾破壞頂極階段演替開始促進耐受抑制頂極頂極頂極121演替機制可定居的空間只有演替初期所有生長到成體定居的首批物種世界上的主要生物群系一：陸地凍原、草原、森林、荒漠二、淡水三、海水四、濕地122世界上的主要生物群系一：陸地47世界上的主要生物群系一、陸地生物群落世界陸地生物群落的劃分主要是根據植被類型與氣候條件的相互關系。成熟而穩(wěn)定的植物群落在地球表面隨溫和降水量作有規(guī)律的地帶性變化。雖然其變化多少是連續(xù)的，只有在環(huán)境改變很驟然的地方其分界線才比較明顯，但在宏觀上根據森林、草原、荒漠、凍原等劃分生物群落類型是可能的，也很有用的。無論是生態(tài)學家還是生物地理學家，他們都毫不例外地把植被的外貌和結構作為劃分陸地生物群系的基礎。123世界上的主要生物群系一、陸地生物群落4812449從赤道到極地隨年均溫下降，生物群系作有規(guī)律的更替，依次出現(xiàn)：熱帶雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、泰加林（或北方針葉林）和凍原（或苔原）。由于從沿海向內陸深處，降水量逐漸減少，依次出現(xiàn)沿海濕潤區(qū)的森林，經半干旱的草原、到干旱的荒漠。南北緯《礦之間由于信風影響，大陸東側出現(xiàn)濕潤的森林，西側為干旱區(qū)。溫度和降水兩因素的交換作用，形成了陸地生物群系在地球陸地上分布的復雜的情形。125從赤道到極地隨年均溫下降，生物群系作有規(guī)律的更替，依山地隨著海拔的升高，年平均氣溫降低（平均每升高100m下降0．6℃），生物群系也與由熱帶往極地一樣作有規(guī)律的變化，稱為垂直地帶性。例如，如果熱帶山地，隨海拔上升有以下各帶：熱帶雨林、山地季雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針葉林、高山草原和草甸、永久冰雪等。但山地比較復雜，因為有陰坡和陽坡的區(qū)別，接受光輻射量不同，隨之干燥度也有區(qū)別。并且，順風面和背風面降水量也不同。

季風：海洋和大陸的溫差造成，冬季由大陸吹向海洋，夏季由海洋吹向大陸。信風：在赤道兩邊的低層大氣中，北半球吹東北風，南半球吹東南風，很少改變，叫信風。126山地隨著海拔的升高，年平均氣溫降低（平均每升高100（－）草地草地出現(xiàn)在降水量介于荒漠和森林之間的區(qū)域。熱帶草地，或稱為薩旺納（savana）或稀樹草原，常常散生著樹木，在非洲分市最廣。溫帶草地出現(xiàn)在（l）東歐和亞洲，稱歐亞草原Steppe；（2）中北美洲，稱北美草原Prairie；（3）南美洲，稱南美草原Pampas。熱帶草地濕季降水量達1200mm，但是在持續(xù)的旱季卻可能一滴雨水都沒有。在旱季期間，許多薩旺納地區(qū)每年都要發(fā)生火災、一年中有相當長的時期土壤濕度很低，這限制了微生物的活動，并降低了營養(yǎng)物的循環(huán)。溫帶草地是中等干旱的，每年的降水量為250～600mm。但是可獲得的水分將依賴于溫度、降雨的季節(jié)分配和土壤的持水能力。其氣候是夏季炎熱和冬季寒冷的大陸性氣候。草地植物通常是短壽命的，草地土壤有大量的有機物質，其腐殖質含量可達森林土壤5～10倍。肥沃的土壤（如黑鈣土）非常適宜于農作物如玉米和小麥的生長。127（－）草地52

非洲薩旺納草原有眾多的食草動物，像角馬，角馬群的遷移穿過了塞侖蓋提（Serengeti），追逐著雨水，尋找最肥美的牧草。其他食草動物還有斑馬、非洲水牛、湯普森瞪羚。食葉動物包括黑斑羚、長頸鹿和黑犀牛。這些食草動物養(yǎng)活了大量的哺乳類食肉動物如斑鬣狗、獅、豹、獵豹和獵狗。現(xiàn)在這些動物本身和它的大部分棲息地得到了保護，生態(tài)旅游為當地提供了相當的收入。128非洲薩旺納草原有眾多的食草動物，像角馬，角馬群的遷原始的溫帶草原動物區(qū)系是由遷移的食草動物、營洞穴生活的小哺乳動物和相關的捕食者組成的。在溫帶草地中鳥類是不多的，也許是由于植被結構的均勻性和缺少樹木的原因。較短的生長季，使兩棲類和爬行類沒有足夠時間完成從卵到成年的發(fā)育。目前存在的種類是直接生產幼體，卵在母體內孵化，幼體出生后就可以立即尋找食物。較低生產力的草地大都已作為牧場用來飼養(yǎng)牛、山羊和綿羊。重度放牧能夠導致草地群落的破壞和土壤的侵蝕。由于表層土壤流失和持續(xù)放牧壓力，在植物不能更新的地方會發(fā)生荒漠化。為了滿足獸群的遷移性行為，國家公園面積必須要足夠大，有時會跨越國家邊界，或者要有設置適宜生境的走廊相連接。歐亞草原曾經有大量的野馬，現(xiàn)在已經滅絕了，僅僅在動物園里能夠見到，一個再引入正在進行中。129原始的溫帶草原動物區(qū)系是由遷移的食草動物、營洞穴生活（二）凍原北極凍原分布在北冰洋和極地冰蓋南部與北方針葉林之間，形成了一個環(huán)北極帶。但是，較小的、生態(tài)學上相似的凍原在高山樹線以上也有分布，稱為高山凍原。凍原是極其貧瘠和無樹的地區(qū)，嚴酷的環(huán)境條件嚴重限制了植物的生長。凍原的氣候是溫度低和生長季短，森林不能生長。在一年的大多數時間里，溫度都在植物生長所需要的以下。在溫度適宜，日照很長的時候（高緯度），有8一10個星期的生長季節(jié)。年降水量較低，通常少于250毫米，而且主要以降雪出現(xiàn)。由于蒸散率很低，所以水分成為限制因子。在地面以下一定的深度，有一個永遠不化的永凍層。較低的生產力和有限的微生物活動導致了土層很薄，這層薄土壤在冬季會結冰，在夏季會形成積水和沼澤。由于結冰和融化逐漸地使土壤破碎，形成了大小不等的土壤顆粒130（二）凍原55凍原植被的生產力很底，但是卻有不少物種。植被是由很矮的墊狀植物和形成小丘狀的植物組成，如莎草、地衣和矮柳。地衣、苔蘚、禾草和莎草形成了種類豐富的群落。因為夏季日照很長，并伴有較高的溫度，植物初級生產力比冬季高一個數量級，足以養(yǎng)活的動物和遷移而來的動物種群。夏季才遷移到這里的鳥類像雁、鴨在凍原繁殖后代，它們以植物和突然發(fā)生的昆蟲為食。永久居住的哺乳動物在全年都很活躍，如麝牛和馴鹿，它們在冬季刨開雪尋找地衣為食。這些動物也是遷移性的，但為了尋找充足的食物而在廣闊的地區(qū)內遷移。旅鼠、北極兔、哈例、熊、北極狐、雷鳥和雪鴿也是常住凍原的動物。凍原的低生產力和薄土壤層的特點，意味著植被從干擾中恢復過來的速度也是很慢的，石油的發(fā)現(xiàn)已經開始了對凍原的開發(fā)，運輸車輛的破壞和石油的四濺破壞了苔蘚和禾草的蓋度，并使永凍層融化，土壤下沉和侵蝕。北極凍原的保護和發(fā)展控制是國際保護對策的一個課題。131凍原植被的生產力很底，但是卻有不少物種。植被是由很矮（三）森林森林發(fā)展的環(huán)境條件的范圍是非常寬的，地球上森林主要有四種類型，即熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和北方針葉森林（泰加林Taiga）。1·熱帶雨林分布于溫度和降水都很高的區(qū)域，主要出現(xiàn)在南北美洲的赤道帶、中美洲、中部和西部赤道非洲、東南亞和印度洋與太平洋的許多島嶼上。熱帶雨林的氣候是非季節(jié)性的，年平均溫度是28C。降雨頻繁且雨量很大，年均降雨大于2220mm。巨大的降雨引起土壤淋溶和酸性化。土壤微生物活動和營養(yǎng)物循環(huán)是十分迅速的，土壤中儲存的養(yǎng)分很少，結果土壤是很貧瘠的。132（三）森林57熱帶雨林以眾多高聳的喬木為特征，最高的樹木可以達到60米或更高，常有板狀根作支持。很高的溫度和降雨為植物生長提供了優(yōu)越的條件，凈初級生產力在陸地生物群系中是最高的。它們的生物多樣性很高，可能是由于有漫長歷史的原因；熱帶雨林從沒有被冰川覆蓋過，因此物種能夠積累起來，隨著時間的推移，發(fā)展成為復雜的群落。此外，復雜的物理環(huán)境為許多特化種提供了較多的生態(tài)位。茂密的林冠阻止了光線到達地面，從而限制了地面植物區(qū)系的發(fā)展。然而，雨林的垂直結構是復雜的，耐陰的樹種生長在優(yōu)勢樹種的林冠以下，并且其上有大量的附生植物和藤本植物。林冠內的營養(yǎng)物循環(huán)可能對許多產生氣生根的種類十分重要，它們吸收養(yǎng)分的方式與土壤中固著的根系是一樣的。133熱帶雨林以眾多高聳的喬木為特征，最高的樹木可以達到6熱帶雨林以巨大的植物和動物生物多樣性而著稱。昆蟲、兩棲類、爬行類和鳥類尤其豐富。猴和其他小型哺乳動物是非昆蟲食草動物。有少數大型的哺食種類如虎和美洲虎。大多數動物的生活被局限在樹冠下，以全年有供應的果實為生。因為不同樹種和個體在不同的時間內結果實，許多靈長類動物就必須保衛(wèi)大的領地以滿足它們的生存。例如黑猩猩以群體生活，并且能夠分享領地。食葉的樹獺具有多室的胃，胃中有消化纖維素的細菌。葉片是營養(yǎng)貧乏的食物，所以它們必須保持極少運動的特點，這可能就是樹獺如此懶惰的原因——為保存能量。而生長在身體上的藍綠藻，成了它們擺脫捕食者的偽裝。134熱帶雨林以巨大的植物和動物生物多樣性而著稱。昆蟲、兩2亞熱帶常綠闊葉林主要分布在歐亞大陸東岸，非洲東南、美國東南和大西洋的那利群島也有少量分市，我國的常綠闊葉林是地球面積最大、發(fā)育最好的一片。常綠闊葉林夏季熱而多雨，冬季少雨而寒冷，年降雨1000～1500mm。森林結構簡單，高度明顯降低，以殼斗科、樟樹、山茶科常綠樹為主，藤本植物和附生植物仍常見，但木如雨林茂盛。常綠闊葉林的動物多樣性不是太高的，常見鳥類如山雀、燕雀、營、啄木鳥和松鴉。大型哺乳動物如熊、鹿、狼，小型的如松鼠、林姬鼠、刺猬。我國常綠闊葉林區(qū)是中華民族經濟與文化發(fā)展的主要基地，平原與低丘全被開墾為水稻為主的農田，是我國糧食的主要產區(qū)。原生的常綠闊葉林僅殘存于山地。1352亞熱帶常綠闊葉林603·溫帶落葉闊葉林落葉闊葉林又稱夏綠林，分布于中緯度濕潤地區(qū)，年降水500～1000mm。冬季寒冷，樹木僅在暖季生長，入冬前葉子脫落。土壤為褐色土與棕色土，較為肥沃。優(yōu)勢樹種為殼斗科落葉喬木。動物區(qū)系基本上與常綠闊葉林相似。目前，原始的溫帶落葉闊葉林僅殘存于山地，平原及低丘多被開墾為農田，如我國的華北平原、北美東部等，為棉花、小麥、雜糧及落葉果樹的主要產區(qū)。1363·溫帶落葉闊葉林614北方針葉林北方的針葉林是寒冷氣候的象征，廣泛分布于北美、歐洲和亞洲的北部并向南延伸到高海拔的山脈上。它具有溫長而寒冷的冬季，夏季降雨多，冬季降水少。水通常是有限的，因為冬季的降水主要以雪的形式出現(xiàn)，而且永凍層是廣泛分布的。土壤是灰壤、酸性的和富含有機質，積累的枯枝落葉層深厚，因為在低溫下土壤微生物的活動是緩慢的。植物以云杉、冷杉、落葉松和松樹這樣的針葉樹為優(yōu)勢種類，其中混生有少量的闊葉種類，如樺木和楊樹。針葉樹的針葉最小限度地降低了蒸騰和水分喪失。許多針葉樹圓錐形的生長形式，適應于雪的破壞，阻止了雪停留在樹冠上。它們低的蒸騰蒸散速率和葉片中產生抗凍的能力使它們的葉片在冬季仍能存活。1374北方針葉林62北方針葉林有眾多的食草哺乳動物，從糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食肉動物雖然還有許多隔離的種群保留著，但是像狼和歐洲熊這樣的捕食種類已經被獵殺得幾乎絕滅了。針葉林是許多遷徙鳥類如草和鵝的重要的營巢場所，它們支持了不同的食種子的鳥類，包括交像鳥，這種鳥有一種獨一無二的本領，它可以從未張開的球果中取出種子。北方針葉林組成整齊，便于采伐，作為木材資源對人類極端重要，世界木材工業(yè)總產量有一半以上來自針葉林。138北方針葉林有眾多的食草哺乳動物，從糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食（四）荒漠荒漠分布在北緯30”和南緯30o之間。主要的荒漠區(qū)域