遺傳與發(fā)育課件

第十二章遺傳與發(fā)育第十二章遺傳與發(fā)育1高等生物從受精卵開(kāi)始發(fā)育，經(jīng)過(guò)一系列細(xì)胞分裂和分化，長(zhǎng)成新的個(gè)體。這個(gè)過(guò)程通常稱為個(gè)體發(fā)育。細(xì)胞怎么能發(fā)生分化呢？其中基因起什么作用？細(xì)胞質(zhì)又有什么影響？這些都是發(fā)育遺傳學(xué)研究的內(nèi)容。高等生物從受精卵開(kāi)始發(fā)育，經(jīng)過(guò)一系列細(xì)胞分裂和分化，長(zhǎng)成新的2第一節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的作用一、細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用

動(dòng)、植物的卵細(xì)胞雖然是單細(xì)胞的，但它的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除顯見(jiàn)的細(xì)胞器有分化外，還存在動(dòng)物極、植物極，灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化的物質(zhì)將來(lái)發(fā)育成什么組織和器官，大體上已經(jīng)確定。

第一節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)3圖12－1海膽的個(gè)體發(fā)育圖12－1海膽的個(gè)體發(fā)育4

圖12－2海膽卵的切割實(shí)驗(yàn)圖12－2海膽卵的切割實(shí)驗(yàn)5圖12－3花粉粒的發(fā)育圖12－3花粉粒的發(fā)育6二、細(xì)胞核在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用

傘藻是一種大型的單細(xì)胞海生綠藻，細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。據(jù)研究，控制子實(shí)體形態(tài)的物質(zhì)是mRNA。它在核內(nèi)形成后迅速向藻體上部移動(dòng)，編碼決定子實(shí)體形態(tài)的特殊蛋白質(zhì)的合成。

嫁接試驗(yàn)二、細(xì)胞核在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用嫁接試驗(yàn)7三、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存

在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存、不可分割的；細(xì)胞核內(nèi)的“遺傳信息”決定著個(gè)體發(fā)育的方向和模式，為蛋白質(zhì)的合成提供模板(mRNA)以及其它各種重要的RNA，從而控制了細(xì)胞的代謝方式和分化程序；細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，并為DNA的復(fù)制、mRNA的轉(zhuǎn)錄以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。另一方面，細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約核基因的活性，使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的分化。三、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中8四、環(huán)境條件的影響生物個(gè)體的發(fā)育，與個(gè)體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中的很多生物及非生物因子，都可以調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，影響個(gè)體發(fā)育。

四、環(huán)境條件的影響9第二節(jié)基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制一、個(gè)體發(fā)育的階段性

個(gè)體發(fā)育存在階段性，在個(gè)體發(fā)育的過(guò)程中，各種性狀的發(fā)育，從受精卵開(kāi)始分裂時(shí)就開(kāi)始了。這種個(gè)體發(fā)育的階段性實(shí)質(zhì)上是不同基因的被激活或被阻遏的過(guò)程。第二節(jié)基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制10二、基因與發(fā)育模式

個(gè)體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。這是由個(gè)體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因控制個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官的形成。同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。二、基因與發(fā)育模式11果蠅的觸角腳突變，能夠使果蠅頭上觸角部位長(zhǎng)出腳來(lái)。這種腳與正常的腳形態(tài)相同，但生長(zhǎng)的位置卻完全不同。這種現(xiàn)象稱為同形異位現(xiàn)象。目前已在果蠅、動(dòng)物、真菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發(fā)現(xiàn)有同形異位基因的存在。果蠅的觸角腳突變，能夠使果蠅頭上觸角部位長(zhǎng)出腳來(lái)。這種腳與正12圖12－6B。觸角腳基因簇中的Ant基因結(jié)構(gòu)及轉(zhuǎn)錄子。1，Ant基因結(jié)構(gòu)；2，由啟動(dòng)子1(P1)形成的轉(zhuǎn)錄子；3，由啟動(dòng)子2(P2)形成的轉(zhuǎn)錄子

圖12－6B。觸角腳基因簇中的Ant基因結(jié)構(gòu)及轉(zhuǎn)錄子。1，A13圖12－6C。腹胸節(jié)基因簇中的Ubx基因前體mRNA在胚胎早期(A)和晚期(B)的加工。1.Ubx基因，外顯子用網(wǎng)絡(luò)或黑色盒表示；2.前提mRNA；3.加工后的成熟RNA。圖12－6C。腹胸節(jié)基因簇中的Ubx基因前體mRNA在胚胎早14圖12－7擬南芥不同花器同形異位基因的互作與花器發(fā)育模式

圖12－715圖12－7E擬南芥不同花器同形異位基因間的互作模式圖12－7E擬南芥不同花器同形異位基因間的互作模式16受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體形成和取向，細(xì)胞分化等發(fā)育過(guò)程的基因。目前對(duì)這些結(jié)構(gòu)基因的鑒定和克隆的報(bào)道還不多。

受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體形成和取17三、基因與發(fā)育過(guò)程

個(gè)體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過(guò)程，實(shí)質(zhì)上是不同基因被激活或被阻遏的過(guò)程。在發(fā)育的某個(gè)階段，某些基因被激活而得到表達(dá)，另一些基因則處于被阻遏狀態(tài)。在發(fā)育的另一階段，原來(lái)被阻遏的基因因激活而表達(dá)了，原來(lái)表達(dá)的基因卻被阻遏?；蚴欠竦玫奖磉_(dá)，可從它的表達(dá)產(chǎn)物一蛋白質(zhì)或轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA（差異顯示），或通過(guò)比較突變型與野生型的表型來(lái)推斷。

三、基因與發(fā)育過(guò)程181、噬菌體的分化和自然裝配

利用突變體所進(jìn)行的研究，已發(fā)現(xiàn)控制T4噬菌體各“部件”的合成以及裝配，需要70個(gè)基因。大致分成二類：早期基因:主要控制早期侵染行為，產(chǎn)生早期的mRNA，編碼合成噬菌體DNA的酶等。晚期基因：主要控制蛋白質(zhì)“部件”的合成，裝配新噬菌體并產(chǎn)生溶菌酶。無(wú)論早期基因或晚期基因發(fā)生突變，不能形成完整的噬菌體。

1、噬菌體的分化和自然裝配192、細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制在盤基網(wǎng)柄菌的不同發(fā)育階段，由不同的階段性專一酶，分別在發(fā)育的早期、中期、晚期發(fā)揮作用：

早期酶：N-乙酰葡萄糖胺酶α-甘露糖苷酶

中期酶：蘇氨酸脫氨酶海藻糖磷酸合成酶晚期酶：堿性磷酸酯酶β-葡萄糖苷酶

2、細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制203、高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá)高等植物發(fā)育中基因的表達(dá)在時(shí)間和空間上都是受到精確控制的。某一特定發(fā)育時(shí)期某些mRNA及蛋白質(zhì)合成的變化，即是有關(guān)基因根據(jù)植物發(fā)育的需要依次表達(dá)的結(jié)果。

大豆種子發(fā)育過(guò)程中七種不同類型mRNA出現(xiàn)時(shí)間及相對(duì)數(shù)量。線條粗細(xì)代表mRNA的相對(duì)含量3、高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá)大豆種子發(fā)育過(guò)程中七種不同214、高等動(dòng)物發(fā)育中基因的順序表達(dá)人的血紅蛋白鏈的變化，也足以說(shuō)明個(gè)體發(fā)育過(guò)程中不同基因的表達(dá)順序。人的血紅蛋白是由兩條相同的鏈和兩條相同的β鏈聚合而成的四聚體，即22。鏈基因簇包括一個(gè)活性基因、2個(gè)活性基因、1個(gè)假基因、2個(gè)假基因。β鏈基因簇含有5個(gè)功能性基因(1，2，1和1β基因)、1個(gè)β假基因。在人的一生中，血紅蛋白的鏈要經(jīng)歷多次變化，即這些不同的鏈?zhǔn)窃诎l(fā)育的不同時(shí)期表達(dá)的胚胎期(8周前)：22

22

22

胎兒期(3-9個(gè)月)：22

成人期(自出生開(kāi)始)：2222

4、高等動(dòng)物發(fā)育中基因的順序表達(dá)22第三節(jié)細(xì)胞的全能性細(xì)胞的全能性(totipotency)：個(gè)體某個(gè)器官或組織已經(jīng)分化的細(xì)胞在適宜的條件下再生成完整個(gè)體的遺傳潛力第三節(jié)細(xì)胞的全能性23第十二章遺傳與發(fā)育第十二章遺傳與發(fā)育24高等生物從受精卵開(kāi)始發(fā)育，經(jīng)過(guò)一系列細(xì)胞分裂和分化，長(zhǎng)成新的個(gè)體。這個(gè)過(guò)程通常稱為個(gè)體發(fā)育。細(xì)胞怎么能發(fā)生分化呢？其中基因起什么作用？細(xì)胞質(zhì)又有什么影響？這些都是發(fā)育遺傳學(xué)研究的內(nèi)容。高等生物從受精卵開(kāi)始發(fā)育，經(jīng)過(guò)一系列細(xì)胞分裂和分化，長(zhǎng)成新的25第一節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的作用一、細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用

動(dòng)、植物的卵細(xì)胞雖然是單細(xì)胞的，但它的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除顯見(jiàn)的細(xì)胞器有分化外，還存在動(dòng)物極、植物極，灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化的物質(zhì)將來(lái)發(fā)育成什么組織和器官，大體上已經(jīng)確定。

第一節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)26圖12－1海膽的個(gè)體發(fā)育圖12－1海膽的個(gè)體發(fā)育27

圖12－2海膽卵的切割實(shí)驗(yàn)圖12－2海膽卵的切割實(shí)驗(yàn)28圖12－3花粉粒的發(fā)育圖12－3花粉粒的發(fā)育29二、細(xì)胞核在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用

傘藻是一種大型的單細(xì)胞海生綠藻，細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。據(jù)研究，控制子實(shí)體形態(tài)的物質(zhì)是mRNA。它在核內(nèi)形成后迅速向藻體上部移動(dòng)，編碼決定子實(shí)體形態(tài)的特殊蛋白質(zhì)的合成。

嫁接試驗(yàn)二、細(xì)胞核在細(xì)胞生長(zhǎng)和分化中的作用嫁接試驗(yàn)30三、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存

在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存、不可分割的；細(xì)胞核內(nèi)的“遺傳信息”決定著個(gè)體發(fā)育的方向和模式，為蛋白質(zhì)的合成提供模板(mRNA)以及其它各種重要的RNA，從而控制了細(xì)胞的代謝方式和分化程序；細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，并為DNA的復(fù)制、mRNA的轉(zhuǎn)錄以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。另一方面，細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約核基因的活性，使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的分化。三、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中31四、環(huán)境條件的影響生物個(gè)體的發(fā)育，與個(gè)體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中的很多生物及非生物因子，都可以調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，影響個(gè)體發(fā)育。

四、環(huán)境條件的影響32第二節(jié)基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制一、個(gè)體發(fā)育的階段性

個(gè)體發(fā)育存在階段性，在個(gè)體發(fā)育的過(guò)程中，各種性狀的發(fā)育，從受精卵開(kāi)始分裂時(shí)就開(kāi)始了。這種個(gè)體發(fā)育的階段性實(shí)質(zhì)上是不同基因的被激活或被阻遏的過(guò)程。第二節(jié)基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制33二、基因與發(fā)育模式

個(gè)體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。這是由個(gè)體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因控制個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官的形成。同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。二、基因與發(fā)育模式34果蠅的觸角腳突變，能夠使果蠅頭上觸角部位長(zhǎng)出腳來(lái)。這種腳與正常的腳形態(tài)相同，但生長(zhǎng)的位置卻完全不同。這種現(xiàn)象稱為同形異位現(xiàn)象。目前已在果蠅、動(dòng)物、真菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發(fā)現(xiàn)有同形異位基因的存在。果蠅的觸角腳突變，能夠使果蠅頭上觸角部位長(zhǎng)出腳來(lái)。這種腳與正35圖12－6B。觸角腳基因簇中的Ant基因結(jié)構(gòu)及轉(zhuǎn)錄子。1，Ant基因結(jié)構(gòu)；2，由啟動(dòng)子1(P1)形成的轉(zhuǎn)錄子；3，由啟動(dòng)子2(P2)形成的轉(zhuǎn)錄子

圖12－6B。觸角腳基因簇中的Ant基因結(jié)構(gòu)及轉(zhuǎn)錄子。1，A36圖12－6C。腹胸節(jié)基因簇中的Ubx基因前體mRNA在胚胎早期(A)和晚期(B)的加工。1.Ubx基因，外顯子用網(wǎng)絡(luò)或黑色盒表示；2.前提mRNA；3.加工后的成熟RNA。圖12－6C。腹胸節(jié)基因簇中的Ubx基因前體mRNA在胚胎早37圖12－7擬南芥不同花器同形異位基因的互作與花器發(fā)育模式

圖12－738圖12－7E擬南芥不同花器同形異位基因間的互作模式圖12－7E擬南芥不同花器同形異位基因間的互作模式39受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體形成和取向，細(xì)胞分化等發(fā)育過(guò)程的基因。目前對(duì)這些結(jié)構(gòu)基因的鑒定和克隆的報(bào)道還不多。

受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體形成和取40三、基因與發(fā)育過(guò)程

個(gè)體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過(guò)程，實(shí)質(zhì)上是不同基因被激活或被阻遏的過(guò)程。在發(fā)育的某個(gè)階段，某些基因被激活而得到表達(dá)，另一些基因則處于被阻遏狀態(tài)。在發(fā)育的另一階段，原來(lái)被阻遏的基因因激活而表達(dá)了，原來(lái)表達(dá)的基因卻被阻遏?；蚴欠竦玫奖磉_(dá)，可從它的表達(dá)產(chǎn)物一蛋白質(zhì)或轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA（差異顯示），或通過(guò)比較突變型與野生型的表型來(lái)推斷。

三、基因與發(fā)育過(guò)程411、噬菌體的分化和自然裝配

利用突變體所進(jìn)行的研究，已發(fā)現(xiàn)控制T4噬菌體各“部件”的合成以及裝配，需要70個(gè)基因。大致分成二類：早期基因:主要控制早期侵染行為，產(chǎn)生早期的mRNA，編碼合成噬菌體DNA的酶等。晚期基因：主要控制蛋白質(zhì)“部件”的合成，裝配新噬菌體并產(chǎn)生溶菌酶。無(wú)論早期基因或晚期基因發(fā)生突變，不能形成完整的噬菌體。

1、噬菌體的分化和自然裝配422、細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制在盤基網(wǎng)柄菌的不同發(fā)育階段，由不同的階段性專一酶，分別在發(fā)育的早期、中期、晚期發(fā)揮作用：

早期酶：N-乙酰葡萄糖胺酶α-甘露糖苷酶

中期酶：蘇氨酸脫氨酶海藻糖磷酸合成酶晚期酶：堿性磷酸酯酶β-葡萄糖苷酶

2、細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制433、高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá)高等植物發(fā)育中基因的表達(dá)在時(shí)間和空間上都是受到精確控制的。某一特定發(fā)育時(shí)期某些mRNA及蛋白質(zhì)合成的變化，即是有關(guān)基因根據(jù)植物發(fā)育的需要依次表達(dá)的結(jié)果。

大豆種子發(fā)育過(guò)程中七種不同類型mRNA出現(xiàn)時(shí)間及相對(duì)數(shù)量。線條粗細(xì)代表mRNA的相對(duì)含量3、高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá)大豆種子發(fā)育過(guò)程中七種不同444、高等動(dòng)物發(fā)育中基因的順序表達(dá)人的血紅蛋白鏈的變化，也足以說(shuō)明個(gè)體發(fā)育過(guò)程中不同基因的表達(dá)順序。人的血紅蛋白是由兩條相同的鏈和兩條相同的β鏈聚合而成的四聚體，即22。鏈基因簇包括一個(gè)活性基因、2個(gè)活性基因、1個(gè)假基因、2個(gè)假基因。