森林群落結(jié)構(gòu)特征課件

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征◆植物群落的基本特征、森林群落的植物種類組成、種類的數(shù)量特征及種類關(guān)聯(lián)分析方法?！魯⑹隽松秩郝涞纳钚徒Y(jié)構(gòu)、層片、垂直結(jié)構(gòu)與外貌特征?！艚忉屃诉吘壭?yīng)的概念、特征及與物種多樣性的關(guān)系。◆分析了影響群落組成和結(jié)構(gòu)的環(huán)境、生物因素及干擾類型。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征◆植物群落的基本特征、森林群落的15．1森林群落的概念

5．1．1群落在自然界中，任何植物都極少單獨生長，幾乎都是聚集成群的。植物群居在一起，在植物和植物之間就發(fā)生了復(fù)雜的相互關(guān)系。群居在一起的植物并非雜亂無章的堆積，而是一個有規(guī)律的組合，在環(huán)境相似的不同地段有規(guī)律地重復(fù)出現(xiàn)。5．1森林群落的概念

5．1．1群落在自然界中，任何植物2

綜上所述，植物群落可定義為：在特定空間或特定生境下，具有一定的植物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定的功能的植物集合體。森林群落就是具有一定樹木種類組成的植物群落。種類的數(shù)量與氣候（水、熱）、人的影響、形成時間長短有關(guān)。綜上所述，植物群落可定義為：3第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念5.1.25.1.2.1機體論觀點機體論觀點認(rèn)為群落是客觀存在的實體，是有組織的生物系統(tǒng)，像有機體和種群那樣。機體論觀點把群落和有機體相比擬，強調(diào)組成群落的各個種是高度結(jié)合的，相互依存的，一個種群從其先鋒階段到穩(wěn)定的頂極階段和有機體一樣有其出生、生長、成熟、繁殖和死亡，群落的這種生活史雖然是復(fù)雜的,但卻是一個真實的過程。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征4第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念5.1.2.2個體論觀點個體論觀點認(rèn)為群落并非自然界實體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中，人為確定的一組物種的集合。

個體論觀點認(rèn)為組成群落的種群具有“獨立性”，即各個種都是單獨對外界因素起反應(yīng)，并作為獨立的一員進(jìn)人群落。它們在不同的群落之間往往互相交織,而以不同的比例出現(xiàn)在不同的群落中。群落是連續(xù)的，群落之間不具有明顯的邊界，群落的劃分是人為的。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念這兩種觀點對生態(tài)學(xué)研究的影響都很大，從機體論觀點出發(fā)，建立了群落單元演替頂極學(xué)說和相應(yīng)的研究方法；從個體論觀點出發(fā)，建立了梯度分析的理論和方法。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征65．1．3群落的基本特征第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念

生物群落是一定地段或生境中各種生物種群所構(gòu)成的集合。無論群落是一個獨立單元，還是連續(xù)系列中的片斷．由于群落中生物的相互作用，群落都不是其組成物種的簡單累加，而是一定地段上生物與環(huán)境作用的一個整體。生物群落都具有以下共同特征：5．1．3群落的基本特征第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征7生物群落都具有以下共同特征：(1)具有一定的種類組成。(2)具有一定的群落結(jié)構(gòu)。(3)具有一定的外貌。(4)形成群落環(huán)境。(5)不同物種間存在相互影響。(6)具有一定的動態(tài)特征。(7)具有一定的分布范圍。(8)具有特定的群落邊界特征。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念生物群落都具有以下共同特征：(1)具有一定的種類組成。第8(1)具有一定的種類組成。

每個群落都是由一定的植物、動物、微生物種群組成的。因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個群落中種類成分的多少及每種個體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念(1)具有一定的種類組成。每個群落都是由一定的植物、動物9

(2)具有一定的群落結(jié)構(gòu)。

群落除了具有一定的種類組成外，還具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。例如，生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被捕食者的關(guān)系等。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念(2)具有一定的群落結(jié)構(gòu)。群落除了具有一定的種類組成外，10

(3)具有一定的外貌。

一個群落中的植物個體，分別處于不同高度并具有不同密度，從而決定了群落外部形態(tài)。在植物群落中，通常由其生長類型決定其高級分類單位的特征，如森林、灌叢或草叢的類型。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念(3)具有一定的外貌。一個群落中的植物個體，分別處于不同11(4)形成群落環(huán)境。

生物群落對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。如森林中的環(huán)境與周圍裸地就有很大的不同，包括光照、溫度、濕度與土壤等都經(jīng)過了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，對土壤等環(huán)境條件也有明顯改變。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念(4)形成群落環(huán)境。生物群落對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并12(5)不同物種間存在相互影響。群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下共存。一個群落必須經(jīng)過生物對環(huán)境的適應(yīng)和生物種群之間的相互適應(yīng)、相互競爭，形成具有一定外貌、種類組成和結(jié)構(gòu)的集合體。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念(5)不同物種間存在相互影響。群落中的物種有規(guī)律的共處，13(6)具有一定的動態(tài)特征。生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分，生命的特征是不停的運動，群落也是如此。其運動形式包括季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念(6)具有一定的動態(tài)特征。生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的14(7)具有一定的分布范圍。任何一個群落都只能分布在特定地段或特定生境中，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍看，還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都遵循一定的規(guī)律分布。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念(7)具有一定的分布范圍。任何一個群落都只能分布在特定地段15(8)具有特定的群落邊界特征。

在自然條件下，有的群落有明顯的邊界，有的邊界不明顯。但在多數(shù)情況下，不同群落間存在過渡帶，被稱為群落交錯區(qū)，并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．1森林群落的概念(8)具有特定的群落邊界特征。在自然條件下，有的群落有明165．2森林群落的組成

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成

任何一個森林群落都是由一定樹木及相關(guān)的植物種類組成．可把組成一個森林群落的全部植物種類稱為該森林群落的種類組成。一個森林群落的種類組成不僅可以反映有關(guān)生境條件的狀況，而且也反映著該群落的歷史淵源和更為廣闊的空間上的聯(lián)系。

5．2．1森林群落的植物種類組成5．2森林群落的組成

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征17生態(tài)學(xué)家提出了最小面積的概念。所謂最小面積，也就是說至少要有這樣大的面積才能包含組成群落的大多數(shù)植物種類。最小面積的確定通常采用在群落中央逐步成倍擴大樣方面積[如圖5—1(a)]，統(tǒng)計面積擴大增加的種數(shù)(表5-1)，第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成生態(tài)學(xué)家提出了最小面積的概念。所謂最小面積，也就是說至少要有18表5-1隨著樣方面積擴大增加的種數(shù)第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成表5-1隨著樣方面積擴大增加的種數(shù)第5章森林群落結(jié)構(gòu)19第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征

5．2森林群落的組成第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征20曲線的特征是，起初陡峭上升，而后慢慢趨于平緩，這是因為開始的樣方中出現(xiàn)許多種，而后來擴大的樣方中增添的種數(shù)就不多了，曲線開始平緩的一點即群落的最小面積。例如，在西雙版納南部熱帶雨林群落的最小面積至少為2500m2，其中包含組成群落的主要高等植物130種左右；而東北小興安嶺紅松林的最小面積約為400m2，包含的主要高等植物有40種左右。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成曲線的特征是，起初陡峭上升，而后慢慢趨于平緩，這是因為開始的21表5-2不同國家和學(xué)者建議的森林植被研究時的最小面積m2第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成表5-2不同國家和學(xué)者建議的森林植被研究時的最小面積225．2．2物種組成的性質(zhì)分析不同的森林群落，其植物種類組成的數(shù)目或多或少，它們均屬于一定的科、屬，以我國亞熱帶常綠闊葉林為例，群落的類型雖然極為多樣，但是組成群落的主耍植物種類均屬殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科和金縷梅科。根據(jù)各植物種的生物地理群落過程和在群落中的地位及數(shù)量特征可以把森林植物種劃分為以下幾種群落成員型。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．2物種組成的性質(zhì)分析不同的森林群落，其植物種類組23木蘭科——木蘭和山茶科——山茶木蘭科——木蘭和山茶科——山茶245．2．2．1優(yōu)勢種和建群種對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為----優(yōu)勢種(dominantspecies)。森林群落中，喬木層、灌木層、草本層和地被層分別存在各自的優(yōu)勢種。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．2．1優(yōu)勢種和建群種對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有25優(yōu)勢層(喬木層)的優(yōu)勢種起著構(gòu)建種群的作用，常稱為建群種。建群種對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的建群種去除，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化；若把非建群種去除，只會發(fā)生較小的或不顯著的變化。因此不僅要保護(hù)那些珍稀瀕危植物，而且也要保護(hù)那些建群植物和優(yōu)勢植物，它們對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成優(yōu)勢層(喬木層)的優(yōu)勢種起著構(gòu)建種群的作用，常稱為建群種。第26銀杏銀杏27如果群落中建群種只有一個，則稱為“單建種群落”或“單優(yōu)勢種群落”。如果具有兩個或兩個以上同等重要的建群種，就稱該群落為“共建種群落”或“共優(yōu)勢種群落”。熱帶森林，幾乎全是共建種群落；北方森林和草原則多為單建種群落。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成如果群落中建群種只有一個，則稱為“單建種群落”或“單優(yōu)勢種285．2．2．2亞優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種(subdominantspecies)是指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起一定作用的植物種。在復(fù)層群落中，它通常居于較低的下層，如興安落葉松林中常有混生數(shù)量不等的白樺(Betulaplatyphyl．la)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、樟子松(Pinussylvestrisvar．mongolica)等喬木樹種，這些樹種在喬木層中成為亞優(yōu)勢種。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．2．2亞優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種(subdominant295．2．2．3伴生種伴生種(companionspecies)為群落中常見種，它與優(yōu)勢種相伴存在，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面不起主要作用。伴生種在一些群落中出現(xiàn)，而在另一些群落中可能不出現(xiàn)。如興安落葉松林中常有崖柳(Salixxerophil)、多葉大刺薔薇(Rosaacicularis)、赤楊(Alnusjapanica)等伴生。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．2．3伴生種伴生種(companionspec305．2．2．4偶見種偶見種(occasionalspecies)是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，多半數(shù)量稀少。偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也有可能是衰退中的殘遺種。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可作為地方性特征種看待。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．2．4偶見種偶見種(occasionalsp315．2．3種類的數(shù)量特征有了所研究群落的、完整的生物物種名錄，只能說明群落中有哪些物種，要進(jìn)一步說明群落特征，還必須研究不同種的數(shù)量關(guān)系。對物種組成進(jìn)行數(shù)量分析是近代群落分析技術(shù)的基礎(chǔ)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．3種類的數(shù)量特征有了所研究群落的、完整的生物物種325．2．3．1種的個體數(shù)量指標(biāo)

(1)多度

多度(abundance)是表示一個種在群落中的個體數(shù)目。多度的統(tǒng)計方法通常有兩種：一種是個體的直接計算法，即記名計算法；另一種是目測估計法。一般對于植物個體數(shù)量多而植物體形小的群落(如灌木、草本群落)，或者在概略性的踏查中，常用目測估計法。而對樹木種類或者在詳細(xì)的群落研究中，就常用記名計算法。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．3．1種的個體數(shù)量指標(biāo)

(1)多度多度(a33記名計算法就是在一定面積的樣地中，直接清點各種群的個體數(shù)目，然后計算出某種植物與同一生活型的全部植物個體數(shù)目的比例。目測估計法是按預(yù)先確定的多度等級估計單位面積上個體的多少，多用于群落內(nèi)草本植物的調(diào)查。常用的等級劃分和表示方法見表5-3。國內(nèi)多采用Drude的7級制多度。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成記名計算法就是在一定面積的樣地中，直接清點各種群的個體數(shù)目，34表5-3幾種常用的多度等級第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成表5-3幾種常用的多度等級第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征35(2)密度式中：d——密度；N——樣地內(nèi)某種植物的個體數(shù)目；S——樣地面積。

密度的倒數(shù)即為每株植物所占的單位面積。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成(2)密度式中：d——密度；第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征36在群落內(nèi)分別計算各個種的密度，其實際意義不大。重要的是計算全部個體(不分種)的密度和平均面積。在此基礎(chǔ)上，又可以推算出個體間的距離：式中L——平均株距；D——樹木的平均胸徑。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成在群落內(nèi)分別計算各個種的密度，其實際意義不大。重要的是計算全37樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱為相對密度某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(densityratio)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱為相對密度第38

(3)蓋度

蓋度(coverage)----指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。蓋度可分為分蓋度(種蓋度)、層蓋度(種組蓋度)和總蓋度(群落蓋度)。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成(3)蓋度蓋度(coverage)----指的是植物地39群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。某一物種的蓋度與蓋度最大物種的蓋度比稱為蓋度比(coverra-tio)第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。40

(4)頻度

頻度(frequency)即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來計算，即：頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)×100％第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成(4)頻度頻度(frequency)即某個物種在調(diào)查范41標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解(frequencydiagram)

(圖6—3)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解(frequencydiagram)

(圖6—42圖6—3Raunkiaer的標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解，在這個圖中，凡頻度在1％～20％的植物種歸入A級，21％～40％者為B級，41％～60％者為C級，61％～80％者為D級，80％～100％者為E級。這樣按其所占比例的大小，五個頻度級的關(guān)系是：A>B>C>D<E。此即所謂的C．Raunkiaer頻度定律(lawoffrequency)第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成圖6—3Raunkiaer的標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解，在這個圖中，凡頻43這個定律說明：在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類通常是很多的，它們多于B、C和D頻度級的種類。這個規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多的事實。E級植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，其數(shù)目也較大，因此占有較高的比例，所以E>D。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成這個定律說明：在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻44(5)高度

高度(height)為測量植物體體長的一個指標(biāo)。測量時取其自然高度或絕對高度。某種植物高度與最高種的高度之比為高度比。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成(5)高度高度(height)為測量植物體體長的一個指標(biāo)。45

(6)體積和重量森林群落內(nèi)，植物體積(voltime)和重量(weight)是標(biāo)志植物種所產(chǎn)生的物質(zhì)數(shù)量的具體指標(biāo)。在森林經(jīng)營中，通過體積的計算可以獲得木材生產(chǎn)量(稱為材積)。單株喬木的材積等于胸高斷面積(s)、樹高(h)和形數(shù)(f)三者的乘積，即V=s·h·f形數(shù)是樹干體積與等高同底的圓柱體體積之比。(森林調(diào)查表中查到)草本植物或小灌木體積的測定，可用排水法進(jìn)行。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成(6)體積和重量森林群落內(nèi)，植物體積(voltime)和46重量(weight)是用來衡量種群生物量(biomass)或現(xiàn)存量(standingcrop)多少的指標(biāo)。在林業(yè)上葉、根、果實的稱重更重要。測定重量的方法，一般在采割后直接稱重；或者針對各個種，選少數(shù)大小合適的個體，作為樣本稱重，求其平均值，再乘以單位面積的個體數(shù)。單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量占全部物種總重量的百分比稱為相對重量。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成重量(weight)是用來衡量種群生物量(biomass)或475．2．3．2種的綜合數(shù)量指標(biāo)

(1)優(yōu)勢度優(yōu)勢度用以表示一個種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計算方法各家意見不一。一些學(xué)者認(rèn)為蓋度和密度為優(yōu)勢度的度量指標(biāo)。也有的認(rèn)為優(yōu)勢度即“蓋度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積”等等。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．3．2種的綜合數(shù)量指標(biāo)(1)優(yōu)勢度第5章森48

(2)重要值

重要值也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度，計算的公式如下：重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度(相對基蓋度)上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：

重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成(2)重要值重要值也是用來表示某個種在群落中的地位和作用49(3)綜合優(yōu)勢比

綜合優(yōu)勢比(summeddominanceratio)縮寫形式為SDR。它由日本學(xué)者召田真等(1957)提出的一種綜合數(shù)量指標(biāo)。包括兩因素、三因素、四因素和五因素等四類。常用的為兩因素的綜合優(yōu)勢比(SDR2)，即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比這五項指標(biāo)中取任意兩項求其平均值再乘以100％，如SDR2=(密度比+蓋度比)／2×100％。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成(3)綜合優(yōu)勢比綜合優(yōu)勢比(summeddominanc50由于動物有運動能力，多數(shù)動物群落研究中以數(shù)量或生物量為優(yōu)勢度的指標(biāo)，水生群落中的浮游生物，多以生物量為指標(biāo)。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成由于動物有運動能力，多數(shù)動物群落研究中以數(shù)量或生物量為優(yōu)勢度515．2．4種間關(guān)聯(lián)如果兩個種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具----正關(guān)聯(lián)；正關(guān)聯(lián)可能是因一個種依賴于另一個種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長在一起。如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具----負(fù)關(guān)聯(lián)。負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競爭、他感作用以及不同的環(huán)境要求。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成5．2．4種間關(guān)聯(lián)第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征52在均質(zhì)群落中，可預(yù)期種間關(guān)聯(lián)是隨樣本大小的增加而增大，達(dá)到某一點后則維持不變。表達(dá)種對之間是否關(guān)聯(lián)，常采用關(guān)聯(lián)系數(shù)，計算前先列出2×2列關(guān)聯(lián)表，它的一般形式如表5-5所示。135頁第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征53表中a是兩個種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c是僅出現(xiàn)一個種的樣方數(shù)，d是兩個種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。如果兩物種是正關(guān)聯(lián)的，那么絕大多數(shù)樣方為a和d型；如果屬負(fù)關(guān)聯(lián)，則為b和c型；如果是沒有關(guān)聯(lián)的，則a、b、c、d各型出現(xiàn)機率相等，即完全是隨機的。表5-5

2×2列關(guān)聯(lián)表135頁第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成表中a是兩個種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c是僅出現(xiàn)一個種的樣方數(shù)，54表5-5

2×2列關(guān)聯(lián)表

種A種B＋－＋aba+b－cdc+da+cb+dn第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成關(guān)聯(lián)系數(shù)V取值在-1至1之間

V>0,正關(guān)聯(lián)；

V<0,負(fù)關(guān)聯(lián)；

V=0,不關(guān)聯(lián)。表5-52×2列關(guān)聯(lián)表種A＋－＋aba+b－cd55關(guān)聯(lián)系數(shù)常用下列公式計算

其數(shù)值變化范圍是從-l到+1。然后按統(tǒng)計學(xué)的x2檢驗法測定所求得關(guān)聯(lián)系數(shù)的顯著性。關(guān)聯(lián)系數(shù)常用下列公式計算56x2檢驗Χ2>3.84,一定正關(guān)聯(lián)；

Χ2>6.64,明顯正關(guān)聯(lián)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成x2檢驗Χ2>3.84,一定正關(guān)聯(lián)；

Χ2>6.64,57隨著種數(shù)的增加，種對的數(shù)目會按s(s-1)／2方程迅速增加，式中s是種數(shù)。常利用各種相關(guān)系數(shù)、距離系數(shù)或信息指數(shù)來敘述一個種的數(shù)量指標(biāo)對另一個種或某一環(huán)境因子定量值的關(guān)系，計算結(jié)果可用半矩陣或星系圖表示。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成隨著種數(shù)的增加，種對的數(shù)目會按s(s-1)／2方程迅速增加，58如果群落是自然界的客觀實體，那么組成群落的各種群應(yīng)通過相互作用彼此有機地結(jié)合，形成一個有機網(wǎng)絡(luò)，并且，這種相互作用是一種必然的關(guān)聯(lián)。必然的正關(guān)聯(lián)可能出現(xiàn)在某些寄生物和單一宿主間，還有完全取食于一種植物的單食性昆蟲。大多數(shù)物種的生存只是部分地依存于另一物種，像昆蟲取食若干種植物，捕食者取食若干獵物。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成如果群落是自然界的客觀實體，那么組成群落的各種群應(yīng)通過相互作59另一種極端是負(fù)關(guān)聯(lián)一物種的分布被另一物種的競爭排斥的作用所限制，這是一種可能形成群落間明確界限的機制。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成另一種極端是負(fù)關(guān)聯(lián)一物種的分布被另一物種的競爭排斥的作用所限60第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征61如果把群落中全部物種間的相互作用搞清楚，那末其類型的分布將是鐘形的正態(tài)曲線，大部分圍繞中點(無相互作用的)，少數(shù)物種間關(guān)系處于曲線兩端(必然的正關(guān)聯(lián)和必然的排斥)。如果真實的情況確是這樣，從關(guān)聯(lián)分析看，群落的性質(zhì)更接近于一個連續(xù)分布的系列，即個體論學(xué)派所主張的觀點。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．2森林群落的組成如果把群落中全部物種間的相互作用搞清楚，那末其類型的分布將是625．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌

5．3．1生活型結(jié)構(gòu)第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌生活型：指植物長期適應(yīng)外界環(huán)境而形成的生活形態(tài)類型。

是生物對綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，是植物對相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。親緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應(yīng)的結(jié)果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關(guān)系。5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌

5．3．1生活型結(jié)構(gòu)第563丹麥生態(tài)學(xué)家C．Raunkiaer生活型系統(tǒng)，他選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置做為劃分生活型的標(biāo)準(zhǔn)。因為這一標(biāo)準(zhǔn)既反映了植物對環(huán)境(主要是氣候)的適應(yīng)特點，又簡單明確，所以該系統(tǒng)被廣為應(yīng)用。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌丹麥生態(tài)學(xué)家C．Raunkiaer生活型系統(tǒng)，他選擇休眠芽在64根據(jù)這一標(biāo)準(zhǔn)，C．Raunkiaer把陸生植物劃分為5類生活型，如圖5-4所示。

(1)高位芽植物(phanerophytes)

(2)地上芽植物(chamaephytes)

(3)地面芽植物(hemicryptophytes)

(4)隱芽植物(cryptophytes)

(5)一年生植物(therophytes)

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌根據(jù)這一標(biāo)準(zhǔn)，C．Raunkiaer把陸生植物劃分為5類生活65圖5—4Raunkiaer生活型圖解(Raunkiaer，1934)1．高位芽植物；2--3．地上芽植物；4．地面芽植物；5～9．隱芽植物第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌圖5—4Raunkiaer生活型圖解(Raunkiae66

(1)高位芽植物(phanerophytes)

度過不良季節(jié)時，芽或芽梢位于植物體離地面較高的部位，通常為距地面25cm以上。如喬木、灌木，以及熱帶潮濕氣候下的高大草本。依高度又可分為4個亞類，即大高位芽植物(高度>30m)、中高位芽植物(8～30m)、小高位芽植物(2～8m)和矮高位芽植物(0．25～2m)。還可以分為常綠高位芽植物、落葉高位芽植物；針葉高位芽植物、闊葉高位芽植物等。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌(1)高位芽植物(phanerophytes)67(2)地上芽植物(chamaephytes)

度過不良季節(jié)時，芽或芽梢位于地表或接近地表的枝條上，通常為地表到地上25cm處。地上芽植物包括半灌木、墊狀植物以及枝條平伏于地表的植物等。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌(2)地上芽植物(chamaephytes)度過不良季節(jié)68

(3)地面芽植物(hemicryptophytes)

又稱淺地下芽植物或半隱芽植物。在不良季節(jié)中，地上部分枯死，更新芽位于近地面土層內(nèi)。地面芽植物在溫帶地區(qū)最占優(yōu)勢，以多年生草本植物為主。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌(3)地面芽植物(hemicryptophytes)又69(4)隱芽植物(cryptophytes)

又稱地下芽植物。更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類、根莖類多年生草本植物以及沼澤植物、水生植物等。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌(4)隱芽植物(cryptophytes)又稱地下芽植物。70(5)一年生植物(therophytes)在當(dāng)年就完成生活周期，以種子的形式度過不良季節(jié)，在干旱的草原或荒漠中比較豐富。(5)一年生植物(therophytes)71生活型譜

生活型譜：某地區(qū)或群落中各類生活型所占百分?jǐn)?shù)，并把結(jié)果列成圖表。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌生活型譜生活型譜：某地區(qū)或群落中各類生活型所占百分?jǐn)?shù)，并72通過不同氣候區(qū)域或不同群落之間的生活型譜的比較，可以看到各地區(qū)的環(huán)境特點，也可以看到各群落之間的結(jié)構(gòu)差異。

高位芽占優(yōu)勢的群落，反映了群落所在地的氣候溫?zé)岫酀?，更新部分暴露于外界不會遭到低溫和干燥氣候的危害；地面芽植物占?yōu)勢的群落，反映了該地具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)；隱芽植物占優(yōu)勢的群落，環(huán)境比較冷、濕；1年生植物占優(yōu)勢的群落，氣候比較干旱。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌通過不同氣候區(qū)域或不同群落之間的生活型譜的比較，可以看到各地73我國自然環(huán)境復(fù)雜多樣，在不同的氣候區(qū)域內(nèi)，群落的生活型組成也各有特點(表5-6)溫帶落葉闊葉林，高位芽植物占優(yōu)勢，地面芽植物次之，就反映了該群落所在地的氣候夏季炎熱多雨，但有一個較長的嚴(yán)冬；而寒溫帶暗針葉林，地面芽植物占優(yōu)勢，隱芽植物次之，高位芽植物又次之，反映當(dāng)?shù)赜幸粋€較短的夏季，但冬季漫長，嚴(yán)寒而潮濕。生活型譜除了可以反映不同氣候區(qū)的不同森林群落外貌外，又表現(xiàn)出空間上的成層性。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌我國自然環(huán)境復(fù)雜多樣，在不同的氣候區(qū)域內(nèi)，群落的生活型組成也74第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征75一些學(xué)者按植物體態(tài)劃分生活型或生長型，R．H.Whittaker(1970，1975)認(rèn)為植物的形狀類別即是生長型(growthform)?！吨袊脖弧诽岢龅纳L型分類系統(tǒng)分為4級，第一級分為木本植物、半木本植物、草本植物、葉狀體植物，第二級區(qū)分的特征為主軸木質(zhì)化程度及壽命長短，第三、四級則按體態(tài)和發(fā)育規(guī)律進(jìn)一步區(qū)分。下面列出了該系統(tǒng)的第一、二級分類：第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌一些學(xué)者按植物體態(tài)劃分生活型或生長型，R．H.Whitta76我國在《中國植被》一書中即按植物體態(tài)劃分出下列生長型類群：Ⅰ．木本植物①喬木。具有明顯主干，又分出針葉喬木，闊葉喬木，并進(jìn)一步分出常綠的，落葉的，簇生葉的，葉退化的。②灌木。無明顯主干，也可按上述原則進(jìn)一步劃分。③竹類。④藤本植物。⑤附生木本植物。⑥寄生木本植物。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌我國在《中國植被》一書中即按植物體態(tài)劃分出下列生長型類群：Ⅰ77Ⅱ．半木本植物⑦半灌木與小半灌木。Ⅲ．草本植物⑧多年生草本植物。又可分出蕨類，芭蕉型，叢生草，根莖草，雜類草，蓮座植物，墊狀植物，肉質(zhì)植物，類短命植物等。⑨一年生植物：又分冬性的，春性的與短命植物。⑩寄生草本植物。⑩腐生草本植物。⑩水生草本植物。又分為挺水的，浮葉的，漂浮的，沉水的第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌Ⅱ．半木本植物第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征78

Ⅳ．葉狀體植物①苔蘚及地衣。②藻菌。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌Ⅳ．葉狀體植物第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征79生長型也反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型。世界各大洲環(huán)境相似地區(qū)(如草原或荒漠)，由于趨同進(jìn)化而具有相同生長型的植物，可以稱為生態(tài)等值種。生活型與生長型決定群落的外貌，而外貌是群落分類的重要指標(biāo)之一。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌生長型也反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長805．3．2植物的葉片

5．3．2．1葉的特征

葉片是進(jìn)行光合作用的重要器官，它在植物體的結(jié)構(gòu)中不僅數(shù)量大，而且對環(huán)境的適應(yīng)也表現(xiàn)得最為突出和多樣，在群落結(jié)構(gòu)和外貌中起著特別重要的作用。葉的特征主要表現(xiàn)為：第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．2植物的葉片

5．3．2．1葉的特征葉片是81(1)葉的質(zhì)地

葉的質(zhì)地反映生境中光、溫、水等因子的綜合作用。按質(zhì)地可以劃分為：薄葉、草質(zhì)葉、革質(zhì)葉和厚革質(zhì)葉。(2)葉的大小

葉片大小與水分平衡密切相關(guān)。葉子大小與光合作用的效率有密切關(guān)系。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌(1)葉的質(zhì)地第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征82(3)葉的生活期

葉的生活期可區(qū)分為：常綠葉，在不利生長期也不脫落，至少可以保持兩個生長季；夏綠葉，在寒冷季節(jié)時脫落；半常綠葉，寒冷季節(jié)時并不脫落，入春后大量脫落，并很快為新葉所代替；冬綠葉，在干旱夏季時脫落，冬季生長。(4)葉的方位葉在空間上的方位是植物個體生態(tài)生理學(xué)的重要特征，對群落結(jié)構(gòu)有重要作用，它影響著群落內(nèi)光強分布、最適葉面積指數(shù)以及植被蒸騰作用等。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌(3)葉的生活期第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征83(5)葉型和葉緣葉型分單葉和復(fù)葉。葉緣分全緣和非全緣兩種。

由于葉的特征能夠較好地反映生境的水熱狀況。一般而言，水熱狀況良好時，葉大而薄，生活時期長。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌(5)葉型和葉緣第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征845．3．2．2葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)(1eafareaindex，LAI)是群落結(jié)構(gòu)的一個重要指標(biāo)，并與群落的功能有直接關(guān)系，一般定義為：葉面積指數(shù)=總?cè)~面積(單面計算)／單位土地面積表5—7列出了一些主要植被類型的葉面積指數(shù)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．2．2葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)(1eafarea85表5-7主要植被類型的葉面積指數(shù)第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌表5-7主要植被類型的葉面積指數(shù)第5章森林群落結(jié)構(gòu)特86

表主要植被類型的葉面積指數(shù)與光能利用效率從表可知，葉面積指數(shù)與該群落的光能利用效率有直接關(guān)系。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌表主要植被類型的葉面積指數(shù)與光能利用效率第5章875．3．3層片層片----即每一個層片均由同一生活型的不同植物所構(gòu)成。層片作為群落的結(jié)構(gòu)單元，是在群落產(chǎn)生和發(fā)展過程中逐步形成的。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．3層片層片----即每一個層片均由同一生活型的不88一般講，層片具有下述特征：①屬于同一層片的植物是同一個生活型類別。但同一生活型的植物種只有其個體數(shù)量相當(dāng)多，而且相互之間存在著一定的聯(lián)系時才能組成層片。②每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。③每一個層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。④在群落中，每一個層片都具有自己的相對獨立性，而且可以按其作用和功能的不同劃分為優(yōu)勢層片、伴生層片和偶見層片。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌一般講，層片具有下述特征：①屬于同一層片的植物是同一個生活89層片是群落的三維生態(tài)結(jié)構(gòu)，它與層有相同之處，但又有質(zhì)的區(qū)別。相同之處：森林群落的喬木層，在北方可能屬一個層片區(qū)別：一般層片比層的范圍要窄，一個層的類型可由若干生活型的植物所組成。例如，常綠夏綠闊葉混交林及針闊混交林中的喬木層都含有兩種生活型。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌層片是群落的三維生態(tài)結(jié)構(gòu)，它與層有相同之處，但又有質(zhì)的區(qū)別905．3．4群落的垂直結(jié)構(gòu)植物群落在其形成過程中，由于環(huán)境的逐漸分化，導(dǎo)致對環(huán)境有不同需求的植物生活在一起，這些植物各有其生長型，其生態(tài)幅度和適應(yīng)特點多少也有差異。它們各自占據(jù)一定的空間，并且它們的同化器官(枝、葉)、吸收器官排列在空中的不同高度和土壤的一定深度中。植物按照空間高度或土壤深度的垂直配置，形成了群落的層次，即群落的成層現(xiàn)象。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．4群落的垂直結(jié)構(gòu)植物群落在其形成過程中，由91

1、群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。陸地群落的分層，與光的利用有關(guān)。森林群落依次發(fā)展為林冠層（喬木層）、下木層、灌木層、草本層和地被層（活地被層、苔蘚層）等層次。一般講，溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象最為明顯，寒溫帶針葉林的成層結(jié)構(gòu)簡單，而熱帶森林的成層結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜。1、群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。922、森林植物群落主要包括4層：①喬木層：具有大的多年生木質(zhì)樹干，高在4m以上；②灌木層(又稱為下木層)：樹木長得較小，高度在4m以下,多從地面即分支；③草本層：不具有多年生地上莖；④苔蘚層：由苔蘚、地衣等非維管束植物構(gòu)成。2、森林植物群落主要包括4層：93植物群落中的不同層植物群落中的不同層94不同層的空間分布不同層的空間分布95簡單的植物群落結(jié)構(gòu)形式簡單的植物群落結(jié)構(gòu)形式96按照植物的高度劃分群落的垂直結(jié)構(gòu)，不僅是形態(tài)特征方面的指標(biāo)，同時也具有一定的生態(tài)意義。

幼年階段的喬木層個體統(tǒng)稱為更新層。

主要層（或稱優(yōu)勢層）

次要層（或稱從屬層）

在森林植物群落中，常可將喬木層再區(qū)分為若干個亞層（如2—3個亞層）。其他如灌木層和草本層，亦可分為亞層。按照植物的高度劃分群落的垂直結(jié)構(gòu)，不僅是形態(tài)特征方面的指標(biāo)，97熱帶雨林中，由于高溫、高濕，層間植物的發(fā)育達(dá)到了最豐富的程度，除了苔蘚、地衣等附生植物和草質(zhì)藤本植物外，還附生有蕨類植物和種子植物，如鳥巢蕨、石斛、吊蘭等。粗大的木質(zhì)藤本更是熱帶森林的特色，有的直徑粗達(dá)40cm，縱橫攀緣并達(dá)到林冠上層。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征課件98在森林中一些附生、寄生植物和藤本植物，由于它們著生在植物群落中的不同位置上，本身也并不獨立地構(gòu)成一個層次，所以被稱為層外植物（也稱層間植物）。在森林中一些附生、寄生植物和藤本植物，由于它們著生在植物群落99占據(jù)植物群落大部分空間的喬木層占據(jù)植物群落大部分空間的喬木層1003、群落的成層性包括地上成層與地下成層層(layer)的分化主要決定于植物的生活型，因生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度；3、群落的成層性包括地上成層與地下成層1014、層次劃分

在層次劃分時，將不同高度的喬木幼苗劃入實際所逗留的層中。另外，生活在喬木不同部位的地衣、藻類、藤本及攀緣植物等層間植物(也叫層外植物)通常也歸入相應(yīng)的層中。4、層次劃分1025、成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力。生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。水域中，某些水生動物與水生植物也有分層現(xiàn)象。

5、成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的103水生動物與水生植物水生動物與水生植物1046、林相

林木的層次結(jié)構(gòu)在林業(yè)上常稱為林相，可分為單層林和復(fù)層林。前者只有一個喬木層，后者則具有兩個以上的喬木亞層，目前的人工林和喜光樹種所形成的純林多為單層林，而由耐蔭樹種所形成的異齡林則多是復(fù)層林。復(fù)層林中，植株最多、蓋度最大的層次稱為主林冠層，它可能是喬木層中的第一層，也可能是第二層。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌6、林相林木的層次結(jié)構(gòu)在林業(yè)上常稱為林相，可分為單層林和復(fù)1055．3．5群落的水平結(jié)構(gòu)

群落的水平結(jié)構(gòu)(horizontalstructure)是指群落的配置狀況或水平格局。在森林群落中，某些地點植物種類的分布是不均勻的。群落內(nèi)部這些小型的植物組合，可以叫做小群落，它們是整個群落的一部分。小群落形成的原因，主要是環(huán)境因素的不均勻性所致，如小地形和微地形的變化、土壤濕度和鹽漬化程度的差異以及群落內(nèi)部環(huán)境的不一致性等。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．5群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)(horizon106每一個小群落都具有其一定的種類成分和生活型組成。小群落不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性，具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。每一個斑塊就是一個小群落，它們彼此組合，形成了群落的鑲嵌性。自然界中群落的鑲嵌性是絕對的，而均勻性是相對的。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌每一個小群落都具有其一定的種類成分和生活型組成。第5章森1075．3．6群落外貌和季相1、群落的外貌(physiognomy)是認(rèn)識植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．6群落外貌和季相1、群落的外貌(physiogn108而就森林而言，針葉林、夏綠闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來的。針葉林常綠闊葉熱帶雨林而就森林而言，針葉林、夏綠闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林等，也1092、群落的外貌決定于群落優(yōu)勢的生活型和層片結(jié)構(gòu)。3、季相

⑴隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是----季相。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌2、群落的外貌決定于群落優(yōu)勢的生活型和層片結(jié)構(gòu)。第5章110這一類隨季節(jié)而出現(xiàn)的層片，稱為季節(jié)層片。群落中由于物候更替所引起的結(jié)構(gòu)變化，又被稱為群落在時間上的成層現(xiàn)象。以把一種植物的物候進(jìn)程編繪成一條物候譜帶，同一群落中各種植物的物候譜帶放在一起就稱為這個群落的物候總譜。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌這一類隨季節(jié)而出現(xiàn)的層片，稱為季節(jié)層片。第5章森林群落111

5．3．7群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)

5．3．7．1邊緣效應(yīng)的概念1、群落交錯區(qū)----又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．7群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)

5．3．7．1邊緣效應(yīng)的概1122、群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，在這里，群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大。3、群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢被稱為----邊緣效應(yīng)(edgeeffect)。定義為：在兩個或多個不同性質(zhì)的生態(tài)系統(tǒng)(或其他系統(tǒng))交互作用處，由于某些生態(tài)因子(可能是物質(zhì)、能量、信息、時間或地域)或系統(tǒng)屬性的差異和協(xié)同作用而引起系統(tǒng)某些組分及行為(如種群密度、生產(chǎn)力和多樣性等)的較大變化，稱為邊緣效應(yīng)(馬世駿1990)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌2、群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，在這里，群1135．3．7．2邊緣效應(yīng)的特征

邊緣效應(yīng)作為一種普遍存在的自然現(xiàn)象，具有其獨特的特征。王如松和馬世駿(1985)將邊緣效應(yīng)的特征歸納為：邊緣效應(yīng)帶群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，某些物種特別活躍，其生產(chǎn)力相對較高；邊緣效應(yīng)以強烈的競爭開始，以和諧共生結(jié)束，從而使得各種生物由激烈競爭發(fā)展為各司其能，各得其所，相互作用，形成一個多層次、高效率的物質(zhì)、能量共生網(wǎng)絡(luò)。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．7．2邊緣效應(yīng)的特征邊緣效應(yīng)作為一種普遍存在的自然114邊緣效應(yīng)有其穩(wěn)定性，按邊緣性質(zhì)一般可分為動態(tài)邊緣和靜態(tài)邊緣兩種。動態(tài)邊緣是移動型生態(tài)系統(tǒng)邊緣，外界有持久的物質(zhì)、能量輸入．此類邊緣效應(yīng)相對穩(wěn)定，能長期維持其高生產(chǎn)力；靜態(tài)邊緣是相對靜止型生態(tài)邊緣，外界無穩(wěn)定的物質(zhì)、能量輸人(陽光、水分除外)，此類邊緣效應(yīng)是暫時的，不穩(wěn)定的。 第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌邊緣效應(yīng)有其穩(wěn)定性，按邊緣性質(zhì)一般可分為動態(tài)邊緣和靜態(tài)邊緣兩1155．3．7.3邊緣效應(yīng)與物種多樣性邊緣效應(yīng)的概念就是基于不同植物群落之間生物的變異和密度增加而提出來的，即在不同植物群落邊緣生物的變異和密度有增加的傾向。有研究表明：在森林一農(nóng)田的邊緣效應(yīng)帶中，物種組成及群落結(jié)構(gòu)與相鄰生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部差異很大，并且物種的密度和豐富度也比鄰近群落高；同時發(fā)現(xiàn)邊緣效應(yīng)在不同坡向上有差別。另有研究證明，林緣植物的多樣性和多度較森林內(nèi)部的高。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌5．3．7.3邊緣效應(yīng)與物種多樣性邊緣效應(yīng)的概念就是基于1164、目前，人類活動正在大范圍地改變著自然環(huán)境，形成許多交錯帶，如城市的發(fā)展，工礦的建設(shè)，土地的開發(fā)，均使原有景觀的界面發(fā)生變化。生態(tài)交錯帶對全球氣候變化、土地利用、污染物的反應(yīng)及敏感性，以及在變化的環(huán)境中怎樣對生態(tài)交錯帶加以管理。聯(lián)合國環(huán)境問題科學(xué)委員會(SCOPE)甚至制訂了一項專門研究生態(tài)交錯帶的研究計劃。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．3森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌4、目前，人類活動正在大范圍地改變著自然環(huán)境，形成許多交錯帶1175．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素5．4．1環(huán)境因素1、環(huán)境因素中，氣候條件對森林群落的結(jié)構(gòu)影響最為明顯。主要表現(xiàn)在：①對群落物種組成的影響。②對群落垂直結(jié)構(gòu)的影響。③對群落季相的影響。2、氣候是在大尺度上，環(huán)境因素對群落結(jié)構(gòu)的影響。從較小尺度上來說，環(huán)境因素對群落結(jié)構(gòu)的影響也是明顯的。3、隨著空間異質(zhì)性的增加，物種多樣性也隨之增加。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素5．4．1環(huán)境因素第5章1185．4．2生物因素

群落中，物種之間的相互作用對群落結(jié)構(gòu)的影響是不可忽視的。特別是動物，它們通過傳粉、傳播種子、啃食、踐踏、作穴等活動直接和間接影響群落的結(jié)構(gòu)。右圖：昆蟲傳粉第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素5．4．2生物因素群落中，物種之間的相互作用對群落結(jié)構(gòu)的119在生物因素中，競爭和捕食對群落結(jié)構(gòu)的作用最為顯著：首先，對種間競爭在形成群落結(jié)構(gòu)的作用問題上，最直接的回答可能是在自然群落中對物種進(jìn)行引種或去除實驗，觀察其他種的反應(yīng)。

在生物因素中，競爭和捕食對群落結(jié)構(gòu)的作用最為顯著：120在森林群落中，林木的自疏現(xiàn)象，是競爭對群落結(jié)構(gòu)作用的最直接的體現(xiàn)。在森林中，同齡單層林分密度大，將引起個體樹冠的強烈擠壓和競爭，形成強烈自然稀疏，部分林木死亡。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素在森林群落中，林木的自疏現(xiàn)象，是競爭對群落結(jié)構(gòu)作用的最直接的121一般情況下，喜光樹種自然稀疏強烈，保持高密度、高葉面積指數(shù)的時間比較短暫，難以長時間維持高生產(chǎn)力水平。中性和耐蔭樹種形成異齡復(fù)層林，加厚林冠層，加大林冠間競爭的總體空間，緩和競爭強度。一般情況下，喜光樹種自然稀疏強烈，保持高密度、高葉面積指數(shù)的122其次，捕食對形成群落結(jié)構(gòu)的影響，視捕食者是泛化種還是特化種而異。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素其次，捕食對形成群落結(jié)構(gòu)的影響，視捕食者是泛化種還是特化種而123對泛化種來說，捕食使種間競爭緩和，并促進(jìn)多樣性提高，但當(dāng)取食強度過高時，物種數(shù)亦隨之降低。對特化種來說，隨被選食的物種是優(yōu)勢種還是劣勢種而異，如果被選擇的是優(yōu)勢種，則捕食能提高多樣性，如果捕食者喜食的是競爭力弱的劣勢種，那么隨著捕食壓力的增加，多樣性就會呈現(xiàn)線性下降的趨勢。 對泛化種來說，捕食使種間競爭緩和，并促進(jìn)多樣性提高，但當(dāng)取食1245．4．3干擾與群落結(jié)構(gòu)

5．4．3．1干擾的類型干擾(disturbance)是自然界的普遍現(xiàn)象。生物群落不斷經(jīng)受著各種隨機變化的事件。近代多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為干擾是一種有意義的生態(tài)現(xiàn)象，它引起群落的非平衡特性，強調(diào)了干擾在群落結(jié)構(gòu)形成和動態(tài)中的作用?？v觀森林群落中的各種干擾方式，可歸結(jié)如圖5-6。

第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素5．4．3干擾與群落結(jié)構(gòu)

5．4．3．1干擾的類型干擾(d125第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征126人為干擾造成的群落特征差異更為復(fù)雜。人為干擾中的采伐、開墾、火燒等，是形成同齡林分的斑塊鑲嵌的主要原因，這類干擾能增加群落中萌生植株的比重。在群落特征方面，如萌蘗的代數(shù)可反映干擾的程度。其他如林隙大小及分布、群落的單優(yōu)程度、優(yōu)勢層高度、多樣性指數(shù)、生產(chǎn)力、生物量等，都對人類干擾程度較為敏感。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素人為干擾造成的群落特征差異更為復(fù)雜。第5章森林群落結(jié)構(gòu)127人為干擾——開墾和采伐人為干擾——開墾和采伐1285．4．3．2干擾的性質(zhì)

(1)干擾具有多重性

干擾對群落的影響表現(xiàn)為多方面，干擾的分布、頻率、尺度、強度和出現(xiàn)的周期等成為影響景觀格局和生態(tài)過程的重要方面。干擾的一般性質(zhì)可以概括為表5—8。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素5．4．3．2干擾的性質(zhì)(1)干擾具有多重性第5章森129第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征130

(2)干擾具有較大的相對性自然界中發(fā)生的同樣事件，在某種條件下可能對群落形成干擾，在另外一種環(huán)境條件下可能是群落的正常波動。對干擾事件反映不敏感的自然體，或抗干擾能力較強的群落，往往在干擾發(fā)生時，不會受到較大影響，這種干擾行為只能成為系統(tǒng)演變的自然過程。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素(2)干擾具有較大的相對性第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征131(3)干擾具有明顯的尺度性在自然界，干擾的規(guī)模、頻率、強度和季節(jié)性與時空尺度高度相關(guān)。通常，規(guī)模較小、強度較低的干擾發(fā)生頻率較高，而規(guī)模較大、強度較高的干擾發(fā)生的周期較長。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素(3)干擾具有明顯的尺度性第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征132(4)干擾又可以看作是對生態(tài)演替過程的再調(diào)節(jié)在干擾的作用下，演替過程發(fā)生加速或倒退，干擾成為演替過程中的一個不協(xié)調(diào)的小插曲。最常見的例子如森林火災(zāi)第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素(4)干擾又可以看作是對生態(tài)演替過程的再調(diào)節(jié)第5章133火災(zāi)過后，森林發(fā)育不得不從頭開始，可以說火災(zāi)使森林的演替發(fā)生了倒退。又可以說火災(zāi)促進(jìn)了森林系統(tǒng)的演替，使一些本該淘汰的樹種加速退化，促進(jìn)新的樹種發(fā)育。下圖火災(zāi)后森林火災(zāi)過后，森林發(fā)育不得不從頭開始，可以說火災(zāi)使森林的演替發(fā)生134在自然環(huán)境影響下，如全球變暖、地下水位下降、氣候干旱化等，地球表面許多草地、林地將不可避免地發(fā)生退化，但在人為干擾下，如過度放牧、過度森林砍伐，將會加速這種退化過程，可以說干擾促進(jìn)了生態(tài)演替的過程。然而通過合理的生態(tài)建設(shè)，如植樹造林、封山育林、退耕還林、引水灌溉等，可以使其向反方向逆轉(zhuǎn)。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征135氣候干旱化使地球表面許多草地發(fā)生退化氣候干旱化使地球表面許多草地發(fā)生退化136(5)干擾經(jīng)常是不協(xié)調(diào)的

干擾常常是在一個較大的景觀中形成一個不協(xié)調(diào)的異質(zhì)斑塊，新形成的斑塊往往具有一定的大小、形狀。干擾擴散的結(jié)果可能導(dǎo)致景觀內(nèi)部異質(zhì)性提高，未能與原有景觀格局形成一個協(xié)調(diào)的整體。這個過程會影響到干擾景觀中各種資源的可獲取性和資源結(jié)構(gòu)的重組，其結(jié)果是復(fù)雜的、多方面的。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素(5)干擾經(jīng)常是不協(xié)調(diào)的第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征137(6)干擾在時空尺度上具有廣泛性

干擾反映了自然生態(tài)演替過程的一種自然現(xiàn)象，對于不同的研究客體，干擾的定義是有區(qū)別的．但干擾存在于自然界的各個尺度的各個空間。在景觀尺度上，干擾往往是指能對景觀格局產(chǎn)生影響的突發(fā)事件，而在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，對種群或群落產(chǎn)生影響的突發(fā)事件就可以看作干擾，而從物種的角度，能引起物種變異和滅絕的事件就可以認(rèn)為是較大的干擾行為。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素(6)干擾在時空尺度上具有廣泛性第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征1385．4．3．3干擾與物種多樣性1、干擾對物種的影響有利有弊，在研究干擾對物種多樣性影響時，除了考慮于擾本身的性質(zhì)外，還必須研究不同物種對各種干擾的反應(yīng)，即物種對干擾的敏感性。同樣干擾條件下，反應(yīng)敏感的物種在較小的干擾時，即會發(fā)生明顯變化，而反應(yīng)不敏感的物種，只有在較強的干擾下才會受到影響。第5章森林群落結(jié)構(gòu)特征5．4影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素5．4．3．3干擾與物種多樣性1、干擾對物種的影響有利有弊，1392、研究表明，適度干擾下群落具有較高的物種多樣性，在較低和較高頻率的干擾作用下，群落中的物種多樣性均趨于下降。在頻率較低的干擾條件下