第三部分-種群生態(tài)學(xué)4種內(nèi)和種間關(guān)系

種群生態(tài)學(xué)Partfour:種內(nèi)和種間關(guān)系第6章.

種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系§1.

種內(nèi)關(guān)系§2.

種間競爭與生態(tài)位分化§3.

捕食作用§4.

共生§1.

種內(nèi)關(guān)系種內(nèi)競爭和密度效應(yīng)性別關(guān)系領(lǐng)域性與社會等級種內(nèi)競爭與密度效應(yīng)種間競爭直接表現(xiàn)為個體間的密度效應(yīng)最后產(chǎn)量恒值法則(植物)三葉草的密度與產(chǎn)量實驗：不管初始播種的密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。最后密度產(chǎn)量恒值法則：Y=W×dY:單位面積產(chǎn)量W：個體平均重量d：密度－3/2自疏法則(植物)密度和個體重量的關(guān)系：競爭結(jié)果是較大個體存活，密度下降w=C×d-3/2或logw=logC-3/2logdw：個體平均重量C：常數(shù)d：密度性別生態(tài)兩性細(xì)胞的結(jié)合和親代投入自體受精和異體受精生產(chǎn)后代和撫育后代的資源無性繁殖的優(yōu)點和缺點有性繁殖的優(yōu)越性和產(chǎn)生機制有性繁殖能產(chǎn)生并維持高水平的遺傳變異對生存在多變和易遭不測的環(huán)境下的一種適應(yīng)，有性繁殖是避開不利條件的部分機制種間競爭和捕食者－獵物間相互作用是有性繁殖保持的重要因素有性繁殖和無性繁殖的遺傳后果對比性比的變化Fisher性比理論大多數(shù)的生物種群的兩性比例接近1:1如果一個性別的個體對母體要求的花費比另一個性別更高，則雌雄兩性的相等投入將導(dǎo)致花費較低的性別有更多的后代數(shù)任何性比上的偏離都會被進化所糾正例子——靈長類的雄性離家有些物種在出生時性比偏離，因為雌體通過產(chǎn)生數(shù)量不等的雌雄后代，使生殖成效最大化。在許多靈長動物中，雄仔從母體家區(qū)向外擴散，而雌仔留在區(qū)內(nèi)。在擁擠的條件下，雌體間的局域資源競爭是很緊張的，產(chǎn)出雄仔并離開家區(qū)是很有利的．它能使生殖成效提高的機遇更高。動物的婚配制度婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類型，包括異性間相互識別，配偶持續(xù)時間，以及對后代的撫育等。決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況，婚配制度決定了資源的占有和使用?；榕渲贫鹊念愋鸵恍鄱啻浦疲翰溉閯游镆淮贫嘈壑疲荷僖妴闻渑贾贫龋壶B類決定動物婚配制度的主要因素可能是資源的分布，主要是食物和營巢地在空間上和時間上的分布。撫育能量分配在不同環(huán)境中不同。動物的性選擇性選揮可能通過兩條途徑而產(chǎn)生，即通過同性成員間的配偶競爭(性內(nèi)選擇)，或通過偏愛異性的某個獨特特征(性間選擇)，或者兩條途徑兼而有之。性內(nèi)選揮可以解釋打斗武器的發(fā)生．如雄性哺乳動物的鹿角、洞角、鐐牙、大大齒。另一方面，性間選擇對極樂烏、孔雀等雄鳥的明顯無用的體件，如奢侈的層和頭羽等提供解釋。例子——蜂鳥的性二型現(xiàn)象讓步賽理論認(rèn)為，擁有質(zhì)量好的大尾(或其他奢侈的特征)表示了擁有者必須有好的基因，而弱個體不可能忍受這種能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性?？晒┻x擇的Fisher私奔模型認(rèn)為，雄性這種誘惑性特征開始被雌性所選擇，并將繼續(xù)進化，如果雌性基因?qū)μ暨x(如選大尾的)編碼、雄性也對該特征(如尾的大小)編碼。植物的性別系統(tǒng)雌雄同株和雌雄異株(5%有花植物)狐蝠傳粉與破壞作用，因此雌雄同株受到破壞大，而雌雄異株適者生存植物性別系統(tǒng)的進化選擇中環(huán)境因素影響的復(fù)雜性和研究困難性。動物的領(lǐng)域性領(lǐng)域性：由個體，家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。紅松鼠的領(lǐng)域動物的領(lǐng)域性原理領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴大食肉動物的領(lǐng)域面積比同樣體重的食草動物的領(lǐng)域面積要大，體重越大，面積差別越大。領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。紅松鼠的領(lǐng)域社會等級社會等級：動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象，其形成基礎(chǔ)是支配－從屬關(guān)系。靈長類的社會組織社會性昆蟲的分工與合作領(lǐng)域性與社會等級與種群調(diào)節(jié)有密切聯(lián)系?！?.種間關(guān)系種間關(guān)系類型種間競爭的類型Lotka-Voterra種間競爭模型物種共存與生態(tài)位理論種間關(guān)系的類型關(guān)系類型關(guān)系特點競爭(--)彼此互相抑制

捕食(+-)種群A殺死或吃掉種群B一些個體

寄生(+-)種群A寄生于種群B,并有害于后者中性(00)彼此互不影響

共生(++)彼此互相有利,專性或兼性偏利(+0)對A種群有利,對種群B無利害偏害(-0)對A種群有害,對種群B無利害種間競爭實質(zhì)及不同競爭類型高斯實驗——草履蟲的種間競爭高斯假說——草履蟲的種間競爭在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起。競爭和資源利用——硅藻種間競爭——資源的爭奪種間競爭一般是指兩個物種或更多物種共同利用相同的有限資源時產(chǎn)生的相互競爭作用。種群資源競爭者競爭的類型和特點利用性競爭一個物種所利用的資源對第二個物種也非常重要,但兩個物種并不發(fā)生直接接觸.如:螞蟻、嚙齒動物都以植物種子為食.干擾性競爭一種動物借助于行為排斥另一種動物使其得不到資源.如:紅翅鶇和黃頭鶇；他感作用.競爭的特點競爭的不對稱性：通常競爭各方影響的大小和后果不同對一種資源的競爭能影響對另一種資源的競爭結(jié)果藤壺的種間競爭的不對稱結(jié)果是環(huán)境與競爭綜合作用的反映似然競爭——間接的相互作用競爭者天敵種群Lotka-Voterra種間競爭模型兩個物種生活在同一空間，利用相同資源，兩個種群數(shù)量如何變化？邏輯斯蒂方程——一個種群的增長“擁擠效應(yīng)”:種群增加一個個體時,瞬時對種群產(chǎn)生一種壓力,使種群的實際增長率“r”下降一個常數(shù)c，c=1/K從空間的角度看，N/K為已經(jīng)利用的空間比例，1－N/K為未利用的空間比例。兩個物種個體對種群N1的影響N1/K1為物種1已經(jīng)利用的空間比例(α*N2)/K1是物種2已經(jīng)利用的物種1的空間比例。α是物種2個體轉(zhuǎn)換成物種1個體數(shù)量的系數(shù)，競爭系數(shù)競爭系數(shù)α

α是物種2個體轉(zhuǎn)換成物種1個體數(shù)量的系數(shù)，即如果物種2一個個體相當(dāng)物種1的10個個體，則α

＝10α=1:對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應(yīng)與物種1每個個體的影響相等α>1：對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應(yīng)大于物種1每個個體α<1：對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應(yīng)小于物種1每個個體LotkaVolterra方程種間競爭對每個種群的數(shù)量增長的影響α——

物種2對物種1的競爭系數(shù)β——

物種1對物種2的競爭系數(shù)LotkaVolterra方程分析——種群平衡狀態(tài)物種1種群增長停止：

dN1/dt=0k1-N1-αN2=0

N1=0,N2=K1/α

N2=0,N1=K1N1零增長線N2種群平衡狀態(tài)物種2種群增長停止：

k2-N2-βN1=0N2=0,N1=K2/βN1=0,N2=K2N2平衡線線下種群增長線上種群減少兩個種群競爭動態(tài)——結(jié)果1兩個種群競爭動態(tài)——結(jié)果2兩個種群競爭動態(tài)——結(jié)果3兩個種群競爭動態(tài)——結(jié)果4結(jié)果評價——種內(nèi)競爭和種間競爭指標(biāo)種內(nèi)競爭強度指標(biāo)(S)物種1：1/K1=S11物種2：1/K2=S22S值越大，種內(nèi)競爭越激烈種間競爭強度指標(biāo)(T)物種2(對物種1)：a

/K1=T21物種1(對物種2)：β/K2=T12T值越大，種間競爭越強四種結(jié)果：K1>K2/βK2<K1/a物種1勝利K1<K2/βK2>K1/a物種2勝利K1>K2/βK2<K1/a物種1或2勝利K1<K2/βK2<K1/a物種1和2共存β四種結(jié)果：β1/S11>1/T121/S22<1/T21物種1勝利1/S11<1/T121/S22>1/T21物種2勝利1/S11>1/T121/S22>1/T21物種1或2勝利1/S11<1/T121/S22<1/T21物種1和2共存四種結(jié)果：βS11<T12S22>T21物種1勝利S11>T12S22<T21物種2勝利S11<T12S22<T21物種1或2勝利S11>T12S22>T21物種1和2共存四種結(jié)果評價結(jié)果1：S11<T12；S22>T21——物種1勝利物種1：種內(nèi)競爭強度<種間競爭強度——對外競爭力強物種2：種內(nèi)競爭強度>種間競爭強度——對內(nèi)競爭力強物種1勝利結(jié)果2：同樣道理——物種2勝利物種2：種內(nèi)競爭強度<種間競爭強度——對外競爭力強物種1：種內(nèi)競爭強度>種間競爭強度——對內(nèi)競爭力強物種2勝利四種結(jié)果評價結(jié)果3：物種1：——對外競爭力強物種2：——對外競爭力強物種1或2勝利結(jié)果4：物種1：——對內(nèi)競爭力強，對外競爭力弱物種2：——對內(nèi)競爭力強，對外競爭力弱物種1和2共存共存的條件只有兩個物種的種間競爭力比種內(nèi)競爭力弱時，兩個物種才能共存生境的異質(zhì)性為競爭失敗者提供躲避場所，兩個物種可能共存物種共存與生態(tài)位(niche)理論生態(tài)位：物種在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色生態(tài)位的維度捕食高度捕食高度捕食高度獵物大小獵物大小溫度基礎(chǔ)生態(tài)位與實際生態(tài)位生態(tài)位的重疊生態(tài)位的分化——種內(nèi)競爭和種間競爭比較不同物種的資源利用曲線，可分析生態(tài)位的重疊和分離情況，探討競爭與進化的關(guān)系。d/w>1越大，種間差異超過種內(nèi)，可能共存，但進化過程中不一定持久；d/w<1越小，生態(tài)位重疊太大，穩(wěn)定共存可能性小。競爭釋放競爭釋放：缺乏競爭者時，物種會擴張其實際生態(tài)位溫度水分性狀替換性狀替換：競爭激烈時，物種的實際生態(tài)位收縮，表現(xiàn)在物種的某些性狀發(fā)生改變EcologicalNiche

theroleofanorganismintheecologicalsystem

(populationsarelimitedtoecologicallysuitablehabits)IndividualisticNicheFoodchainCompetitionexclusionhabitatPopulationdistributionSpeciesdiversitySpeciescoexistencetherangeofconditionsanorganismcantolerateandthewaysoflifeitpursuesMathematicalecologyLogisticGauseLotka-VolterraNicheModelingUnifiedNeutraltheory§3.

捕食作用狹義的捕食廣義的捕食作用典型捕食——捕食者襲擊獵物迅速殺死并吃掉食草——食草者僅僅消費對象個體的一部分寄生——寄生者與單一對象個體(寄主)有密切關(guān)系，通常生活在寄主的組織中捕食者和獵物的協(xié)同進化協(xié)同進化：一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應(yīng)而進化捕食者：提高捕食效率——適應(yīng)性特征鋒利的爪，毒腺，集體圍獵獵物：逃避被捕食——適應(yīng)性特征保護色，假死，擬態(tài)捕食者—獵物在協(xié)同進化過程中，“負(fù)作用”的傾向減弱，利于物種共存捕食者－獵物種群的數(shù)量動態(tài)Lotka-Volterra捕食者－獵物模型三點簡化假設(shè)：一種捕食者和一種獵物捕食者數(shù)量下降到某一限度，獵物數(shù)量上升，捕食者數(shù)量增多，獵物數(shù)量下降獵物數(shù)量上升到某一限度，獵物數(shù)量如果很少，捕食者數(shù)量就下降捕食者和獵物的零增長線PNPNr1/εr2/θ有干擾存在情況下捕食者－獵物種群動態(tài)——理論結(jié)果案例1：接近理論結(jié)果的案例典型的捕食者－獵物系統(tǒng)：猞猁和雪兔猞猁和雪兔的種群動態(tài)三個種群的數(shù)量動態(tài)¤

時滯捕食者種群對獵物種群的數(shù)量變化需要有一個反應(yīng)時間——時滯案例2：兩種螨蟲間的捕食實驗兩種螨蟲(捕食者和獵物)的種群動態(tài)獵物捕食者食物簡單的實驗生境復(fù)雜的生境兩種群動態(tài)種群循環(huán)波動捕食者和獵物共存條件：庇護所＋遷移食草作用食草的特點被食者只有部分機體受到損害，植物也不能逃避動物的取食植物進化出相應(yīng)的防衛(wèi)機制，減少傷害動物近化出自我調(diào)節(jié)機制，不毀滅植物植物與食草動物的協(xié)同進化植物的補償作用——落葉，增強光合作用植物的防衛(wèi)反應(yīng)——有毒次生代謝物質(zhì)食草動物形成的特殊酶解毒，或調(diào)整食草時間避開有毒物質(zhì)植物與食草動物的種群間的相互動態(tài)寄生寄生一個物種（寄生物）寄居在另一個物種（寄主）的體內(nèi)和體表，靠寄主體液、組織或已消化的物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。寄生的類型微寄生物：在寄主體內(nèi)或體表繁殖病毒、細(xì)菌、真菌、原生動物大寄生物