高級植物生理學(xué)：植物水分與抗旱生理課件2

第二章植物的水分平衡

第二章植物的水分平衡1根系對水分的吸收木質(zhì)部中的水分運輸水分從葉片散失到大氣中根系對水分的吸收2§1根對水分的吸收一、根系吸水部位

根系吸水的部位一般認(rèn)為在距根尖10—100mm的根毛區(qū)。根毛是根表皮細(xì)胞的微觀延伸，在很大程度上增加了根的表面積，因而增強了根從土壤中吸收水分的能力，生長4個月的黑麥，根毛表面積占到了根表面積的60%以上?！?根對水分的吸收一、根系吸水部位3測量結(jié)果：有13×106個主根和側(cè)根軸，長度可達(dá)500km，表面積可達(dá)200㎡，還有1010個以上的根毛，從而又提供了300㎡的表面積，加起來，單株黑麥根的表面積與一個職業(yè)籃球場的面積一樣大。測量結(jié)果：有13×106個主根和側(cè)根軸，長度可達(dá)500km，4根表面與土壤密切接觸是根有效吸收水分所必須的。隨著土壤中根和根毛的不斷生長，根系從土壤中吸收水的表面積也逐漸達(dá)到最大。根表面與土壤密切接觸是根有效吸收水分所必須的。隨著土壤中根和5植物整個根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，這取決于該生育期內(nèi)哪種根占主導(dǎo)地位，因為并非所有根系都參與了植物吸水．Passioura指出，干土中的小麥根系僅有1／3可能參與了吸水．邵明安等提出了有效根密度的概念(吸水根系的根長密度)，且發(fā)現(xiàn)整個根系的吸水速率與有效根密度成正比．植物整個根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，這取決于該生6進一步的研究表明，根系吸水部位隨根系發(fā)育階段的不同而變化，且有植物種間差異，不存在一個統(tǒng)一的范圍。要充分認(rèn)識這一問題必須在對根系解剖結(jié)構(gòu)認(rèn)識的基礎(chǔ)上，對根內(nèi)不同部位的阻力及其對水流貢獻的大小進行詳細(xì)的研究。

進一步的研究表明，根系吸水部位隨根系發(fā)育階段的不同而變化，且7二、作物體內(nèi)水的分布和流動由根系吸收進入植物體內(nèi)的水分分布在三個部分：共質(zhì)體、質(zhì)外體和液泡。二、作物體內(nèi)水的分布和流動由根系吸收進入植物體內(nèi)的水分分布8水分運輸?shù)耐緩剑?/p>

土壤水→根毛→根皮層→根中柱鞘→中柱薄壁細(xì)胞→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下室→氣孔→中柱鞘薄壁細(xì)胞→大氣。水分運輸?shù)耐緩剑和寥浪印兄省兄”?根部水分運輸?shù)馁|(zhì)外體、共質(zhì)體和跨膜途徑從根的表皮到內(nèi)皮層，水分的運輸可通過三種途徑：質(zhì)外體、共質(zhì)體和跨膜途徑。根部水分運輸?shù)馁|(zhì)外體、共質(zhì)體和跨膜途徑從根的表皮到內(nèi)皮層，水10盡管三種途徑中究竟那一個更重要還沒有完全確定，但壓力探針技術(shù)的實驗表明，玉米幼苗根中質(zhì)外體途徑對于水分跨根皮層的運輸尤為重要。凱氏帶阻斷了質(zhì)外體途徑的連續(xù)性，迫使水分和溶液通過跨膜途徑來穿過皮層。水分須經(jīng)共質(zhì)體途徑運輸才能通過內(nèi)皮層，這有助于解釋為什么根對水分的通透性強烈依賴于水通道蛋白的存在，下調(diào)水通道蛋白基因的表達(dá)可以明顯降低根的導(dǎo)水率，并且導(dǎo)致植株很容易萎蔫或產(chǎn)生更大的根系。盡管三種途徑中究竟那一個更重要還沒有完全確定，但壓力探針技術(shù)11三、根系吸水的動力根系吸水的動力：根壓和蒸騰拉力。根壓是一種主動吸水過程，這種動力來源于根系的生理活動。根壓一般不大，大多數(shù)植物的根壓不能超過0.1～0.2MPa,即使一些高大的樹木也只有十分之幾個MPa。根壓現(xiàn)象是在土壤水勢很高而蒸騰速率較低時才出現(xiàn)的。產(chǎn)生根壓的植物往往會有“吐水現(xiàn)象”。三、根系吸水的動力根系吸水的動力：根壓和蒸騰拉力。12根系吸水的主要動力是蒸騰拉力。這種由蒸騰拉力引起的根系吸水是一種被動吸水過程，它是一種物理現(xiàn)象，即使根部被麻醉或根組織已死亡，甚至根被切除，進行著葉片蒸騰的枝條仍可以吸取水分。根系吸水的主要動力是蒸騰拉力。13四、影響根系對水分吸收的因素1.影響根系對水分吸收的外界因素土壤水分的有效性土壤阻力及根—土界面阻力土壤溶液的濃度和成分土壤養(yǎng)分虧缺土壤溫度、土壤通氣、菌根等四、影響根系對水分吸收的因素1.影響根系對水分吸收的外界因141.影響根系對水分吸收的外界因素1.1.土壤水分的有效性

經(jīng)典的概念：從上限（田間持水量，fieldcapacity）到下限（土壤永久萎蔫點，permanentwiltingcoefficient）之間，土壤水是同等有效的；這一觀點假定直到永久萎蔫點以前，植物的功能是不受土壤含水量（soilmoisture）下降的影響；而到達(dá)永久萎蔫點后，植物的活動便突然受到抑制。這一概念盡管是人為界定，但在田間灌溉管理中很實用。1.影響根系對水分吸收的外界因素15實際上，隨著土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而達(dá)到永久萎蔫點以前，植物可能已經(jīng)受到水分協(xié)迫。此外，由于土壤含水量不是一個有效的令人滿意的尺度。因此，將植物水分狀況與土壤水分能量狀況（即土壤水勢，也稱為張力、吸力、土壤水分脅迫等名詞）聯(lián)系起來。將田間持水量定為-0.01Mpa或-0.033Mpa，而將永久萎蔫點定為-1.5Mpa。實際上，隨著土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而達(dá)到161.2.土壤阻力及根—土界面阻力土壤阻力對根系吸水的影響取決土壤的水分狀況。土壤充分供水時(土壤水勢為0～0.13MPa)，根徑向?qū)Ф茸钚。党蔀橄拗莆闹饕蜃?；中度土壤水分脅迫下(土壤水勢為-0.12～-1.05MPa)，土—根界面導(dǎo)度最小，界面層阻力成為根吸水的主要限制因子；嚴(yán)重土壤干旱下(土壤水勢低于-1.05MPa)，土壤導(dǎo)度最小，土壤成為根系吸水的主要限制因子。1.2.土壤阻力及根—土界面阻力土壤阻力對根系吸水的影響取決171.3.土壤溶液的濃度和成分土壤溶液濃度過高，其水勢降低。若土壤溶液水勢低于根系水勢，植物不能吸水，反而要喪失水分。一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高。土壤溶液滲透勢不低于-0.1MPa，對根吸水影響不大。但當(dāng)施用化肥過多或過于集中時，可使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙了根系吸水，引起“燒苗”。鹽堿地土壤溶液濃度太高，植物吸水困難，形成一種生理干旱。如果水的含鹽量超過0.2%，就不能用于灌溉植物。1.3.土壤溶液的濃度和成分土壤溶液濃度過高，其水勢降低。181.4.土壤養(yǎng)分虧缺礦質(zhì)營養(yǎng)虧缺對吸水影響，資料并不是很多。Radin和Boyer(1982)報告氮虧缺降低向日葵根透性近50%，導(dǎo)致白天葉膨壓喪失和白天葉子擴張受到抑制。1.4.土壤養(yǎng)分虧缺礦質(zhì)營養(yǎng)虧缺對吸水影響，資料并不是很多191.5.土壤溫度低溫影響根系吸水的原因是：(1)原生質(zhì)粘性增大，對水的阻力增大，水不易透過生活組織，植物吸水減弱。(2)水分子運動減慢，滲透作用降低。(3)根系生長受抑，吸收面積減少。(4)根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系吸水。高溫加速根的老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達(dá)根尖端，根吸收面積減少，吸收速率也下降。1.5.土壤溫度低溫影響根系吸水的原因是：201.6.土壤通氣在通氣良好的土壤中，根系吸水性強；土壤透氣狀況差，吸水受抑制。土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因主要是：(1)根系環(huán)境內(nèi)O２缺乏ＣＯ２積累，呼吸作用受到抑制，影響根系吸水；(2)長時期缺氧下根進行無氧呼吸，產(chǎn)生并積累較多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少；(3)土壤處于還原狀態(tài)，加之土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，這對根系生長和吸收都是不利的。1.6.土壤通氣在通氣良好的土壤中，根系吸水性強21高級植物生理學(xué)：植物水分與抗旱生理課件2221.7.菌根菌根有外生的和內(nèi)生的或小囊泡叢狀菌根（VA菌根）。菌根存在增加了吸收面積。可減少水運入大豆的阻力（Safir等,1972）。但Sands（1982）發(fā)現(xiàn)菌根對水流入松樹根的阻力。菌根可能增加樹木實生苗的耐旱性（Marks&Kozolwski,1972,1982）,

但是這方面的資料有限。1.7.菌根菌根有外生的和內(nèi)生的或小囊泡叢狀菌根（23影響根系對水分收的內(nèi)部因素根系的有效性決定于根系的范圍和總表面積以及表面的透性，而透性又隨根齡和發(fā)育階段而變化。根系密度(rootdensity)越大，根系占土壤體積越大，吸收的水分就越多，根系密度通常指每立方厘米土壤內(nèi)根長的厘米數(shù)(cm·cm-3)。據(jù)測定高粱根系密度從1cm·cm-3增加到2cm·cm-3時吸水能力增加。影響根系對水分收的內(nèi)部因素242．1徑向阻力在土壤—植物系統(tǒng)中，從根·土界面到根系木質(zhì)部的水流沿徑向途徑轉(zhuǎn)運，其阻力稱為徑向阻力，也稱為根系的吸收阻力，在根阻力中占主導(dǎo)地位。帶有凱氏帶的內(nèi)皮層是徑向途徑上水分進入植物體的主要障礙。2．1徑向阻力252．2軸向阻力除徑向阻力外，水分在根內(nèi)運動，還會遇到軸向阻力，也稱為水分的傳輸阻力。已明確軸向水流主要沿木質(zhì)部管道運行，由于木質(zhì)部主要由成熟的導(dǎo)管和管胞組成，所以水流阻力很小，與徑向水流相比，?？珊雎圆挥?。但在干旱的條件下根系木質(zhì)部導(dǎo)管產(chǎn)生氣泡所形成的栓塞會極大地降低根系的軸向?qū)Ф取?．2軸向阻力26五.根系研究方法根系研究一般用室內(nèi)溶液培養(yǎng)、溫室盆栽和大田觀測三種方法。前兩者有利于根系生長和機制研究，有利于觀測而與實際差異較大，后者則有利于實際的應(yīng)用和檢驗，但取樣檢測很困難，因此在根系研究中應(yīng)注意三個方面的的結(jié)合。雖然根系研究技術(shù)已有了大的進展，如田間非破壞性動態(tài)觀測生長、分布技術(shù)、射線透視技術(shù)等已有應(yīng)用，但目前研究性論文仍然以溶液培養(yǎng)和盆栽實驗為主，這里主要闡述這兩個方面的有關(guān)研究方法。五.根系研究方法根系研究一般用室內(nèi)溶液培養(yǎng)、溫室盆栽和大田27（一）、根系研究的溶液培養(yǎng)法

溶液培養(yǎng)最早用于研究礦質(zhì)營養(yǎng)，由于其很容易獲得完整無損的根系而廣泛用于根系的研究，將植株根系放入不同濃度的Hoagland營養(yǎng)液中，定時通氣，能很便利的獲得根系生長及活性根尖材料。為了研究其土壤干旱條件下的根系生長，一般在營養(yǎng)液中加入聚乙二醇，NaCl、甘露醇、蔗糖等物質(zhì)，形成所需水勢的溶液來模擬干旱下的根系生長，現(xiàn)在應(yīng)用較多的是聚乙二醇6000Polyethyeneglycols，PEG)。供氧很關(guān)鍵?，F(xiàn)在用溶掖培養(yǎng)研究根系時一般用Hoagland溶液的濃度為1／2～1／10，pH值約在6．5左右。（一）、根系研究的溶液培養(yǎng)法28（二）、溫室盆栽根系研究方法溫室盆栽實驗條件下根系研究受限制較多，選用生長盆高度在20～30cm，不利于根的垂直分布，加之供水和供氧問題，而使根系在盆壁附近分布較多?，F(xiàn)在普遍采用PVC塑料管能夠有利于此問題的解決，另外也有不同的學(xué)者采用不同的裝置來進行研究。（二）、溫室盆栽根系研究方法29二、溫室盆栽根系研究方法根源化學(xué)信號產(chǎn)生與傳遞研究中的分根實驗：Blackman和DaViescis)把一株玉米的根分成兩部分，并分別栽植在兩個容器中(或者是—個容器分成兩部分)，其中半邊根系所在土壤保持良好灌水，而另半邊根系所在的土壤停止供水而使其逐漸變干，與對照相比，這種處理對葉水分狀況無影響，但氣孔導(dǎo)度卻明顯下降。二、溫室盆栽根系研究方法30（三）、壓力探針技術(shù)及其應(yīng)用近年來研究根系水導(dǎo)方面的工作逐漸增加，傳統(tǒng)測定根系水導(dǎo)方法是用蒸騰計技術(shù)(Potometertechnique)，該技術(shù)已有了很長的歷史并被廣泛應(yīng)用．將一條根或一段根放入一個裝水的小室中測定通過根系吸收該小容器中的水分損失量來求得水導(dǎo)．（三）、壓力探針技術(shù)及其應(yīng)用31壓力探針技術(shù)開始是用來測定膨壓的。Gutknecht在1968年制成，用一個毛細(xì)管插入細(xì)胞，外接一個水銀柱以平衡膨壓，通過水銀柱高度的變化來反映膨壓的變化，但由于毛細(xì)管直徑和有效壓力較大，并不適用于高等植物，僅用于藻類等大細(xì)胞膨壓的測定。1978年研制出了第一個適合于高等植物細(xì)胞膨壓測定的壓力探針，并被廣泛用于高等植物細(xì)胞水分關(guān)系的研究中。該裝置由一個內(nèi)裝硅油的微毛細(xì)管、密封系統(tǒng)、壓力傳感器和一系列輸出裝置構(gòu)成，以硅油體積的變化來反映細(xì)胞膨壓的變化，并以放大的電壓信號輸出。壓力探針技術(shù)開始是用來測定膨壓的。321983年，Steudle將壓力探針技術(shù)成功的運用于植物根系上，即所謂的根壓探針技術(shù)。該技術(shù)以一株完整的植物根系或一條根為研究對象，將微毛細(xì)管插入根中或完整株植已被切去的莖中，通過外加壓力或加入不同鹽溶液介質(zhì)以改變根中汁液的流出量，反映根或根系吸水性能和導(dǎo)水性能的變化。這是一種器官水平和細(xì)胞水平上測定相結(jié)合的方法，其優(yōu)點在于單個細(xì)胞水平開始最后到整個根系系統(tǒng)，對植物水分關(guān)系研究產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響，導(dǎo)致了各種植物水分關(guān)系模型的建立。高級植物生理學(xué)：植物水分與抗旱生理課件233細(xì)胞膨壓在不同環(huán)境因子下變化的直接測定，可以說明干旱、鹽堿、光照等因子對細(xì)胞膨壓的影響，并同其他生理參數(shù)的測定一起說明相應(yīng)環(huán)境因子對細(xì)胞生理變化的影響，以闡明細(xì)胞水分關(guān)系。直接測定細(xì)胞體積的變化，并根據(jù)細(xì)胞體積與細(xì)胞膨壓間的關(guān)系，計算出細(xì)胞容積彈性模量隨外界環(huán)境條件變化，以說明滲透調(diào)節(jié)和細(xì)胞壁彈性對膨壓維持的相對貢獻。高級植物生理學(xué)：植物水分與抗旱生理課件234直接測定導(dǎo)管木質(zhì)部的負(fù)壓。發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部負(fù)壓低于用內(nèi)聚力學(xué)說計算出的理論值，認(rèn)為由內(nèi)聚力學(xué)說假定的軸向張力梯度被導(dǎo)管內(nèi)的溶質(zhì)梯度和表面活性物質(zhì)量梯度所取代，并伴隨著氣泡的形成和水分的對流，由此提出了木質(zhì)部垂直分室假說。高級植物生理學(xué)：植物水分與抗旱生理課件235§2.植物體內(nèi)水分運輸一、水分運輸?shù)耐緩?/p>

這一途徑可分為兩個部分：經(jīng)過維管束中的死細(xì)胞(導(dǎo)管或管胞)和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙進行長距離運輸，即所謂的質(zhì)外體部分；與活細(xì)胞有關(guān)，屬短距離徑向運輸，包括根毛→根皮層→根中柱以及由葉脈導(dǎo)管到葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙，即共質(zhì)體運輸。徑向運輸距離短，但運輸阻力大，因為水分要通過生活細(xì)胞，這一部分是水分傳導(dǎo)的制約點。沿導(dǎo)管或管胞的長距離運輸中，水分主要通過死細(xì)胞，阻力小，運輸速度快?！?.植物體內(nèi)水分運輸一、水分運輸?shù)耐緩竭@一途徑可分36二、木質(zhì)部的水分運輸在1m高的植物中，水分運輸途徑的99.5%以上是在木質(zhì)部進行的，而高大的植物，木質(zhì)部在水分運輸中占據(jù)著更為重要的地位。將水提升100m到達(dá)樹冠需要多大的壓力？二、木質(zhì)部的水分運輸在1m高的植物中，水分運輸途徑的9937假定：水在木質(zhì)部中的運動速率為4㎜/s，導(dǎo)管的直徑為40μm，用Poiseuille方程計算出，在內(nèi)徑均為40μm的理想導(dǎo)管中，當(dāng)水以4㎜/s的速度運動時所需的壓力梯度值為0.02MPa/m。世界上最高的樹木是北美的海岸紅杉和澳大利亞的花楸，這兩個物種的有些植株的高度超過100m，如果我們將樹莖看成一個長的管道，將0.02MPa/m的壓力梯度乘以樹的高度估算出使水克服摩擦力從土壤運輸?shù)綐涔谒璧膲毫μ荻葹椋?.02MPa/m×100m=2MPa。除了摩擦力，還有重力，100m高的標(biāo)準(zhǔn)水柱，其重量在水柱底部產(chǎn)生1MPa的壓力，兩者之和為3MPa。因此，將水運輸?shù)?00m高的樹木頂端枝條需要的壓差約為3MPa。假定：水在木質(zhì)部中的運動速率為4㎜/s，導(dǎo)管的直徑為40μm38§3植物的蒸騰作用§3植物的蒸騰作用39一、蒸騰作用的生理意義與部位1、蒸騰作用(transpiration)：是植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程。陸生植物吸收的水分，只有約1%用來作為植物體的構(gòu)成部分，絕大部分都是通過地上部分散失到大氣中去了。1株玉米在生長期消耗的水量約200kg，作為植株組成的水不到2kg，作為反應(yīng)物的水約0.25kg，通過蒸騰作用散失的水量達(dá)總吸水量的99%。（一）、蒸騰作用及其生理意義：

一、蒸騰作用的生理意義與部位1、蒸騰作用(transpira402、蒸騰作用意義：第一，蒸騰作用失水所造成的水勢梯度是植物吸收和運輸水分的主要驅(qū)動力第二，蒸騰作用能夠降低植物體和葉片溫度第三，蒸騰作用引起的上升液流，有助于根部吸收的無機離子以及根中合成的有機物轉(zhuǎn)運到植物體的各部分，滿足生命活動需要。2、蒸騰作用意義：41蒸騰作用可以促進植物生長發(fā)育。但因其不可避免地引起生活組織內(nèi)部產(chǎn)生水分虧缺，影響代謝活性，并且也意味著由于脫水而有受傷的危險，甚至造成死亡。所以在很多情況下，植物并不能從干燥空氣所要求的高速蒸騰作用中得到直接利益。而光合所需的CO2和O2多半是通過氣孔進行擴散運輸?shù)?，于是蒸騰也是光合非有不可的副產(chǎn)品。因此，蒸騰有時也被描繪成一種災(zāi)難，適當(dāng)?shù)亟档驼趄v速率，減少水分消耗，在生產(chǎn)實踐上具有重要意義。蒸騰作用可以促進植物生長發(fā)育。但因其不可避免地42對蒸騰作用的討論主要涉及葉片或單株植物，但是在自然界及生產(chǎn)實踐中植物通常以群體存在。在群落中，主要的蒸發(fā)表面是不同年齡和不同生理狀況的葉片、位于冠層的不同水平，并處于不同的環(huán)境中。因些群落中的失水是受光情況和氣孔行為不同的許多葉片失水的平均值。群落中土壤蒸發(fā)失水的數(shù)量變化很大，取決于植物覆蓋種類和數(shù)量。因此，測定單位土地表面的蒸發(fā)—蒸騰作用的總失水量在農(nóng)業(yè)和林業(yè)中比單獨測定蒸騰更為重要。這種測定對適時灌溉和估計流域的失量特別重要。（二）、植物群落的蒸發(fā)作用：

對蒸騰作用的討論主要涉及葉片或單株植物，但是在自然界及生產(chǎn)實43離體快速稱重法吸水紙法或吸水劑法穩(wěn)態(tài)氣孔計或光合儀等（三）、蒸騰速率的測定

離體快速稱重法（三）、蒸騰速率的測定44二、氣孔構(gòu)造及氣孔蒸騰特點氣孔是植物葉表皮組織上的兩個特殊的小細(xì)胞即保衛(wèi)細(xì)胞(guardcell)所圍成的一個小孔，不同植物氣孔的類型大小和數(shù)目不同。除某些沒有葉綠素的植物如水晶蘭屬(Monotropa)和鳥巢蘭屬(Neottia)(Willmer和Fricker,1996),氣孔普遍存在于植物的葉片表皮上，有些植物的花瓣，萼片，以及蘋果、葡萄等發(fā)育的果實表面以及馬鈴薯塊莖中都有氣孔存在。（一）、氣孔大小、形態(tài)、分布及密度二、氣孔構(gòu)造及氣孔蒸騰特點氣孔是植物葉表皮組織上的兩個特殊45大部分植物葉的上下表面都有氣孔，但不同類型的植物其葉上下表面氣孔數(shù)量不同。一般禾谷類作物如麥類、玉米、水稻葉的上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，雙子葉植物向日葵、馬鈴薯、甘藍(lán)、蠶豆、番茄及豌豆等，葉下表面氣孔較多；有些植物，特別是木本植物，通常只下表面有氣孔，例如桃、蘋果、桑等；也有些植物如水生植物氣孔只分布在上表面,使植物不易受到傷害并更能適應(yīng)干旱環(huán)境。氣孔的分布與植物長期適應(yīng)生存環(huán)境有關(guān)。一、氣孔大小、形態(tài)、分布及密度大部分植物葉的上下表面都有氣孔，但不同類型的植物其葉上下表面46三、氣孔運動機理三、氣孔運動機理47一、氣孔大小、形態(tài)、分布及密度一、氣孔大小、形態(tài)、分布及密度48幾種植物葉面氣孔的大小、數(shù)目及分布植物氣孔數(shù)·mm-2下表皮氣孔大小長×寬(nm)上表皮下表皮小麥331438×7玉米526819×5燕麥252338×8向日葵5815622×8番茄1213013×6蘋果040014×12蓮400-幾種植物葉面氣孔的大小、數(shù)目及分布植物氣孔數(shù)·mm-2下表皮491.氣孔的基本結(jié)構(gòu)

一般植物的氣孔由一對保衛(wèi)細(xì)胞圍成，有些植物中還有與表皮細(xì)胞明顯不同的副衛(wèi)細(xì)胞圍繞著這一對保衛(wèi)細(xì)胞，組成氣孔復(fù)合體(stomatalcomplex)或稱氣孔器(stomaltalapparatus)。大多數(shù)雙子植物和許多單子葉植物、裸子植物、蕨類和蘚類的保衛(wèi)細(xì)胞為腎形，而禾本科植物和幾種苔草(莎草科Cyperaceae)的保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴形。Raschke(1979)提出啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞比腎形保衛(wèi)細(xì)胞在張開時有更高的效率，即在單位孔徑寬度變化時需要的體積變化更小。二、結(jié)構(gòu)及生理特點1.氣孔的基本結(jié)構(gòu)二、結(jié)構(gòu)及生理特點50二、結(jié)構(gòu)及生理特點

原生質(zhì)體積(pl)葉綠體體積(fl)葉綠體/細(xì)胞線粒體/細(xì)胞線粒體/葉綠體比率微體/細(xì)胞圓球體/細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞2.5～5.012a8～10c22.6b3.6b0b8.4b葉肉細(xì)胞42a33a28a11.0b0.72b2.0b0b

a,Pearson和Mithorpe,1974b,Allaway和Setterfield,1972c,Outlaw等，1980二、結(jié)構(gòu)及生理特點原生質(zhì)葉綠體葉綠體/細(xì)胞線粒體/細(xì)胞線512保衛(wèi)細(xì)胞壁的特化和氣孔運動

保衛(wèi)細(xì)胞的壁按其和相鄰細(xì)胞的相對位置分為背壁(dorsalwall)，指和表皮細(xì)胞相鄰的壁；腹壁(ventralwall)，和背壁相對、近孔處的壁；外側(cè)壁(outerlateralwall)，靠葉片外表面的壁；內(nèi)側(cè)壁(innerlateralwall)，靠氣孔下腔的壁。保衛(wèi)細(xì)胞的壁各處厚薄不均，腎形保衛(wèi)細(xì)胞一般背壁薄而腹壁特別加厚；啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞的球狀末端壁較薄而中間棒狀部分壁厚。保衛(wèi)細(xì)胞壁的纖維素微纖絲有特殊的排列，腎形保衛(wèi)細(xì)胞纖維素微纖絲從孔向周圍呈輻射狀定向，禾本科植物啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞球狀部分纖維素微纖絲從孔向外放射。保衛(wèi)細(xì)胞的壁有相當(dāng)?shù)膹椥?，壁的特異加厚和纖維素微纖絲的定向是保衛(wèi)細(xì)胞不均勻膨脹和氣孔運動中形狀改變的主要決定因素。二、結(jié)構(gòu)及生理特點2保衛(wèi)細(xì)胞壁的特化和氣孔運動二、結(jié)構(gòu)及生理特點522.1果膠質(zhì)保衛(wèi)細(xì)胞壁富含果膠質(zhì)(Wille和Lucas,1984),Stevens和Martin(1977)報道在多足蕨屬(Polypodium)內(nèi)壁存在鉀離子吸附袋(potassium-adsorbentsacs)，它們可能起到積累鉀離子的作用。保衛(wèi)細(xì)胞壁富含的胼胝質(zhì)、木質(zhì)素等帶負(fù)電的多聚物分子有很強的吸附陽離子的能力，可以認(rèn)為壁區(qū)是一個離子暫時貯存的庫，對氣孔運動中大量離子出入保衛(wèi)細(xì)胞，特別是對K+的快速轉(zhuǎn)運有重要意義(Willmer和Fricker，1996)。

二、結(jié)構(gòu)及生理特點2.1果膠質(zhì)二、結(jié)構(gòu)及生理特點532.2壁角質(zhì)層(cuticle)和周圍表皮細(xì)胞相比，保衛(wèi)細(xì)胞的蠟質(zhì)沉淀少而角質(zhì)層較厚，角質(zhì)層從外側(cè)壁經(jīng)腹壁連續(xù)到內(nèi)側(cè)，厚薄不一，通常在外側(cè)壁厚，有阻止水分丟失的功能，水蒸氣通過角質(zhì)層的擴散速率一般很低，僅占開放氣孔擴散水氣的1%～5%。在靠氣孔下腔的有些區(qū)域被極薄的角質(zhì)層覆蓋，認(rèn)為可能是感受濕度變化的部位(Appleby和Davies,1983)。氣孔關(guān)閉時，由腹壁突出出來的角質(zhì)化的唇瓣(lip)能將孔蓋嚴(yán)(Willmer和Fricker,1996)。。

二、結(jié)構(gòu)及生理特點2.2壁角質(zhì)層(cuticle)二、結(jié)構(gòu)及生理特點542.3胞間連絲和外壁胞質(zhì)連絲(plasmodesmataandectadesmata)

在保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)育過程中，和相鄰表皮細(xì)胞間存在胞間連絲，是同化物和離子交換的通道，外源的糖可能通過胞間連絲運入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞可利用外源的糖在自己的葉綠體中合成淀粉后貯存，但是一般認(rèn)為在成熟的保衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞間沒有胞間連絲存在(Pallas和Mollenhauer,1985)。保衛(wèi)細(xì)胞的相對獨立更有利于其滲透勢的調(diào)節(jié)。二、結(jié)構(gòu)及生理特點2.3胞間連絲和外壁胞質(zhì)連絲(plasmodesmata553質(zhì)膜保衛(wèi)細(xì)胞和周圍細(xì)胞間是共質(zhì)體分離的，氣孔運動中發(fā)生的大量離子運輸，受質(zhì)膜的控制，研究保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的特性和功能對于認(rèn)識氣孔運動機理有重要意義。電鏡觀察表明保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜有內(nèi)向折疊，可能發(fā)生對離子或分子物質(zhì)的胞飲或分泌作用(Thomson和Dejournett,1970)。還有由質(zhì)膜形成的有被小泡(coatedvesicles)和囊泡(vesicles)，在氣孔開閉時調(diào)節(jié)質(zhì)膜的表面積、控制質(zhì)膜上的泵、離子通道、受體等的密度(Hillmer等，1990)。近些年的研究表明，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在多種特殊蛋白質(zhì)：各種結(jié)合蛋白、泵、離子通道等，這些特殊結(jié)構(gòu)是保衛(wèi)細(xì)胞接收和轉(zhuǎn)導(dǎo)信號、控制離子出入的機構(gòu)。二、結(jié)構(gòu)及生理特點3質(zhì)膜二、結(jié)構(gòu)及生理特點563.1保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的結(jié)合蛋白3.1.1脫落酸結(jié)合蛋白一些實驗室證明蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)存在ABA高親和力的結(jié)合蛋白，每個原生質(zhì)體上大約有2000～3000個結(jié)合位點(Hornberg和Weiler,1984，王恒彬等，1997)。ABA能有效地誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉和抑制氣孔張開，質(zhì)膜上ABA結(jié)合蛋白的存在是ABA信號傳遞的關(guān)鍵。ABA和其受體蛋白或結(jié)合位點結(jié)合后，經(jīng)一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，引起滲透勢變化(Assmann,1993).二、結(jié)構(gòu)及生理特點3.1保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的結(jié)合蛋白二、結(jié)構(gòu)及生理特點573.1保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的結(jié)合蛋白3.1.2乙酰膽堿受體王恒彬等(1998)以蠶豆為材料，熒光定位和免疫印跡鑒定表明，保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體質(zhì)膜上存在n型乙酰膽堿受體，受體激活劑和抑制劑的藥理學(xué)實驗證明其n型乙酰膽堿受體參與乙酰膽堿調(diào)控的氣孔運動。3.1.3光受體一種對藍(lán)光作出反應(yīng)，另一種對UV-A作出反應(yīng)。其中一個是葉綠體中的類胡蘿卜素，另一個可能是質(zhì)膜上的黃素蛋白(Kaufman,1993)。二、結(jié)構(gòu)及生理特點3.1保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的結(jié)合蛋白二、結(jié)構(gòu)及生理特點583.2保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的離子通道(ionchannel)3.2.1內(nèi)向、外向K+通道氣孔運動的滲透調(diào)節(jié)理論中心是大量K+的出入保衛(wèi)細(xì)胞，改變滲透勢而導(dǎo)致水分出入，保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化，引起氣孔啟閉。保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在外向和內(nèi)向K+通道對保衛(wèi)細(xì)胞K+的跨膜運輸起重要作用(Blatt和Thiel,1994)。這兩種K+通道的激活條件、調(diào)控機理和功能各不相同。Schroeder等(1987)報道內(nèi)外K+通道都可被Ba2+阻斷，內(nèi)向K+通道可被Al3+所阻斷。外源Ca2+直接抑制內(nèi)向K+通道。外向K+通道對Ca2+、G蛋白調(diào)節(jié)劑PTX和CTX及IP3都不敏感，但對胞內(nèi)pH非常敏感，在胞質(zhì)pH較高時被激活，而胞質(zhì)酸化時受抑制(Blatt和Armstrong,1993)。二、結(jié)構(gòu)及生理特點3.2保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的離子通道(ionchannel)593.2保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的離子通道(ionchannel)

3.2.2質(zhì)膜上的陰離子通道(anionchannel)近幾年來，幾個實驗室應(yīng)用膜片鉗技術(shù)對質(zhì)膜上的陰離子通道進行了研究。已證實在保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在三種陰離子通道：R型(rapidtype)陰離子通道，可能參與調(diào)控氣孔張開(Keller等，1989)。

S型(slowtype)陰離子通道，可能在調(diào)控氣孔關(guān)閉需要持續(xù)的陰離子外流中起作用(Linder和Raschke,1992.)。

SA(stretch-activited)離子通道它是對膨壓高度敏感的非專一性Ca2+通道，同時可以通透Cl-和K+，被認(rèn)為對保衛(wèi)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)也十分重要(Cosgrove和Hedrich,1991)。二、結(jié)構(gòu)及生理特點3.2保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的離子通道(ionchannel)604葉綠體一般表皮細(xì)胞沒有葉綠體，而多數(shù)植物的每個保衛(wèi)細(xì)胞中有10～15個葉綠體，約占整個細(xì)胞體積8%(Humble和Raschke,1971)，葉肉細(xì)胞中的葉綠體數(shù)量在幾十個到100個之間。與葉肉細(xì)胞相比，多數(shù)植物保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體發(fā)育不好，類囊體結(jié)構(gòu)小，基粒少(表2)。葉綠體內(nèi)含大量淀粉粒，而且淀粉含量有晝夜的變化，白天氣孔張開時，淀粉含量下降，夜間氣孔關(guān)閉，淀粉積累。淀粉降解為合成有機陰離子提供碳骨架，參與滲透勢調(diào)節(jié)(Willmer和Fricker,1996)。

保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體的光合磷酸化可為氣孔運動提供一部分能源，但保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體進行光合磷酸化需要高強度的光(Zeiger,1990)。二、結(jié)構(gòu)及生理特點4葉綠體二、結(jié)構(gòu)及生理特點61二、結(jié)構(gòu)及生理特點蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞和葉肉細(xì)胞葉綠體比較(Allaway和Setterfield)細(xì)胞類型保衛(wèi)細(xì)胞葉肉細(xì)胞葉綠體平均長/寬(μm)3.9/2.86.1/2.4基粒數(shù)/葉綠體19～4023～39類囊體數(shù)/基粒2～112～28含8個以上類囊體的基粒數(shù)/葉綠體0～210～12二、結(jié)構(gòu)及生理特點蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞和葉肉細(xì)胞葉綠體比較細(xì)胞類型625線粒體在所有檢測到的植物中，保衛(wèi)細(xì)胞含大量線粒體，通常是葉肉細(xì)胞的兩倍，其大小、形狀和嵴無太大差別(Allaway和Setterfield,1972)。相對于葉肉細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞的呼吸速率也高得多(Vani和Raghavendra,1994)。目前認(rèn)為，氣孔的開放和關(guān)閉都是主動耗能的過程，由于葉綠體發(fā)育不完善，氣孔運動所需要能量主要來源于氧化磷酸化形成的ATP。大麥保衛(wèi)細(xì)胞線粒體的形狀隨氣孔開放而變化，照光或無CO2氣流引起氣孔張開時，保衛(wèi)細(xì)胞線粒體膜構(gòu)型改變，分析可能是一種高能量狀態(tài)(Couot-Gastelier和Louguet,1985)。二、結(jié)構(gòu)及生理特點5線粒體二、結(jié)構(gòu)及生理特點636細(xì)胞骨架——微管和微絲

細(xì)胞骨架在保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)育和分化中起重要作用，微管決定了保衛(wèi)細(xì)胞壁纖維素微纖絲的走向，使保衛(wèi)細(xì)胞膨脹時，只能向背壁處突出而拉開中間的孔。在可以靈活運動的保衛(wèi)細(xì)胞中，微管和微絲的存在及其和氣孔運動的關(guān)系是一個非常值得研究的問題。用植物微絲專一性抑制劑細(xì)胞松馳素B(CB)(黃榮峰和王學(xué)臣，1996)和微管特異性解聚劑甲基胺草磷(APM)(黃榮峰和王學(xué)臣，1997a)預(yù)處理蠶豆表皮，可明顯抑制Ca2+、ABA、光、K+引起的氣孔運動，表明微管和微絲可能參與調(diào)節(jié)氣孔運動。在光下ABA誘導(dǎo)的關(guān)閉氣孔與光誘導(dǎo)開放的氣孔和暗引起的關(guān)閉氣孔周質(zhì)微管排列發(fā)生明顯變化，可能與ABA誘導(dǎo)氣孔運動的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程有關(guān)(黃榮峰和王學(xué)臣，1997b)。除了離子的滲透調(diào)節(jié)外，保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)的調(diào)節(jié)值得重視。二、結(jié)構(gòu)及生理特點6細(xì)胞骨架——微管和微絲二、結(jié)構(gòu)及生理特點647核保衛(wèi)細(xì)胞的核和其它類型細(xì)胞的核大小無明顯區(qū)別，但由于保衛(wèi)細(xì)胞的體積小，所以核所占的體積比大，如蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞核的體積約0.091pl，占關(guān)閉氣孔保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體積的3.5%(Humble和Raschke,1971),鴨趾草(Commelinacommunis)保衛(wèi)細(xì)胞核體積約0.24pl，為原生質(zhì)積體的6%(Weyers和Fitzsimons,1982)。腎形保衛(wèi)細(xì)胞的核通常位于細(xì)胞中部，靠近腹壁；啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞中有長形核，從球狀部分的一端到另一端。二、結(jié)構(gòu)及生理特點7核二、結(jié)構(gòu)及生理特點658液泡

8.1液泡的動態(tài)變化

在保衛(wèi)細(xì)胞成熟時，液泡起源于一些網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的融合，和其它成熟的薄壁細(xì)胞相比，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡占原生質(zhì)的較小部分(Faraday等，1982)。其大小和形狀的氣孔運動中發(fā)生變化，F(xiàn)ricker和White(1990)用激光共聚焦掃描電鏡進行活體熒光染料觀察，測定了鴨趾草氣孔運動時，保衛(wèi)細(xì)胞液泡的體積從氣孔開度為0時的2.5pl增加至氣孔開度為16μm時的6pl。有些觀察表明，張開的氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中有一個或幾個較大的液泡，而關(guān)閉的氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中有許多小的液泡(Couto-Gastelier等，1984)。用ABA誘導(dǎo)氣孔快速關(guān)閉時，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)形成一些小的液泡；用殼梭霉素(FC)促進氣孔開放時，又形成一個大的液泡(Willmer和Friker，1996)。二、結(jié)構(gòu)及生理特點8液泡二、結(jié)構(gòu)及生理特點66

8.2液泡膜上的離子通道在保衛(wèi)細(xì)胞中，液泡在積累離子和產(chǎn)生膨壓方面具有極其重要的功能。研究表明保衛(wèi)細(xì)胞液泡膜上有SV(slowvacuolar)、FV(fastvacuolar)通道和非電壓依賴型的K+選擇性(VK)通道。

保衛(wèi)細(xì)胞液泡膜上的SV通道為Ca2+和Mg2+激活，是電壓依賴型的，在氣孔關(guān)閉的調(diào)節(jié)中，液泡中的Ca2+可能經(jīng)SV通道釋放(Ward和Schroeder,1994)。FV通道的電子流(current)為瞬時的，在正的膜電勢時電流較大(Allen等，1998)。在胞質(zhì)Ca2+升高時VK通道被激活，不依賴于電壓，對K+有高度選擇性，在保衛(wèi)細(xì)胞液泡膜上VK通道的分布密度極大，可能在調(diào)控K+從液泡向胞質(zhì)釋放中起重要作用(Ward和Schroeder,1994)。

保衛(wèi)細(xì)胞液泡膜上還有幾種Ca2+選擇性通道，能夠引起Ca2+的釋放，但它們的激活條件尚不清楚，Allen和Sanders(1994)報道在蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞液泡膜上存在電壓門控型Ca2+釋放通道，其調(diào)控功能和條件需進一步研究。二、結(jié)構(gòu)及生理特點8.2液泡膜上的離子通道二、結(jié)構(gòu)及生理特點67氣孔的啟閉運動是植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種主動調(diào)節(jié)，氣孔運動有賴于其保衛(wèi)細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)，近些年來對氣孔的結(jié)構(gòu)和其運動機理的研究受到重視，特別是以保衛(wèi)細(xì)胞作為一個研究細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的典型材料，對其膜上的各種接受信號的蛋白質(zhì)和離子通道的研究取得相當(dāng)?shù)倪M展。但是，仍有許多尚待明確的問題，如：保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁是否一個重要的離子貯存庫?外壁胞質(zhì)連絲存在的普遍性和生理作用；質(zhì)膜上存在哪些激素或其它信號的結(jié)合蛋白(受體?)及其和氣孔敏感性的關(guān)系；保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜上的各種離子通道及其和氣孔運動的關(guān)系；細(xì)胞骨架在氣孔運動中的重要作用；葉綠體和線粒體對氣孔運動的主要貢獻是什么?細(xì)胞核動態(tài)變化的功能意義等。這些都是研究保衛(wèi)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、闡明氣孔運動機理的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。四、氣孔運動機理氣孔的啟閉運動是植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種主動調(diào)節(jié)，氣孔運動有68氣孔運動實質(zhì)上是由于兩個保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水分得失引起的體積或形狀變化，進而導(dǎo)致相鄰兩壁間隙的大小變化。氣孔運動與保衛(wèi)細(xì)胞特點密切相關(guān)，與其它表皮細(xì)胞相比，保衛(wèi)細(xì)胞具有如下特點：(1)細(xì)胞體積很小并有特殊結(jié)構(gòu)，有利于膨壓迅速而顯著地改變；表皮細(xì)胞大而無特別形狀；(2)細(xì)胞壁上有橫向輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對內(nèi)壁施加作用；(3)細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，而且數(shù)目較多；(4)葉綠體具明顯的基粒構(gòu)造，其中常有淀粉的積累，其淀粉的變化規(guī)律是白天減少，夜晚增多，表皮細(xì)胞無葉綠體。四、氣孔運動機理氣孔運動實質(zhì)上是由于兩個保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水分得失引起的體積或形狀691.淀粉——糖轉(zhuǎn)化學(xué)說保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體在光下進行光合作用，消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，細(xì)胞中溶質(zhì)濃度增大，保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔開放；相反暗中細(xì)胞呼吸放出CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶質(zhì)濃度降低，水勢升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。淀粉+nPi淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG+nPi1.淀粉——糖轉(zhuǎn)化學(xué)說淀粉+nPi淀粉磷酸化酶pH70在光下，保衛(wèi)細(xì)胞光合作用消耗了ＣＯ２

細(xì)胞質(zhì)pH增高到7淀粉磷酸化酶催化淀粉水解為糖保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢下降水勢降低從周圍細(xì)胞吸取水分

保衛(wèi)細(xì)胞膨大氣孔張開

在光下，保衛(wèi)細(xì)胞光合作用712.K+累積學(xué)說七十年代，觀察到當(dāng)氣孔開放后，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)含有大量的K+，氣孔關(guān)閉后這些Ｋ＋消失；并且在氣孔開放期間，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)積累的K+高達(dá)0.5mol·Ｌ－１，可使?jié)B透勢降低-2.0MPa。同時證明，在任何已研究過的情況中(如光、溫、ＣＯ２濃度等)，氣孔開放和K+向保衛(wèi)細(xì)胞的轉(zhuǎn)運都是極相關(guān)的。例如，光照引起K+在保衛(wèi)細(xì)胞或分離的保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體中積累；無ＣＯ２的空氣亦有同樣的效果，經(jīng)ABA處理，氣孔關(guān)閉，同時保衛(wèi)細(xì)胞中的K+也喪失。因此，幾乎所有證據(jù)都證明K+從副衛(wèi)細(xì)胞轉(zhuǎn)運到保衛(wèi)細(xì)胞中引起滲透勢下降，氣孔張開；K+反向轉(zhuǎn)運，則氣孔關(guān)閉。為解釋K+轉(zhuǎn)運的機理，依據(jù)以上事實，提出了氣孔開張的K+積累學(xué)說。四、氣孔運動機理2.K+累積學(xué)說四、氣孔運動機理72高級植物生理學(xué)：植物水分與抗旱生理課件2732.K+累積學(xué)說在光下保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在的Ｈ＋-ＡＴＰase被激活，能水解保衛(wèi)細(xì)胞中由光合磷酸化和氧化磷酸化生成的ATP，產(chǎn)生的能量將Ｈ＋從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中，保衛(wèi)細(xì)胞pH值升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)電勢變得更低，周圍細(xì)胞的pH值降低。它驅(qū)動K+從周圍細(xì)胞經(jīng)保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上內(nèi)向K+通道(inwardK+chanrel)進入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞K+濃度增加，水勢降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水。氣孔張開。在K+進入保衛(wèi)細(xì)胞的同時，還伴隨著等量負(fù)電荷的陰離子進入，以維持保衛(wèi)細(xì)胞電中性，這也具有降低水勢的效果。在暗中，光合作用停止，Ｈ＋-ＡＴＰase得不到所需的ATP而停止做功，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜去極化(depolarization)，驅(qū)使K＋經(jīng)外向K+通道(outwardK+channel)向周圍細(xì)胞轉(zhuǎn)移，并伴有陰離子的釋放，保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。2.K+累積學(xué)說743.蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)。20世紀(jì)70年代初以來，人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分ＣＯ２被利用時，pH值就上升至8.0~8.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結(jié)合形成草酰乙酸，并進一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為２Ｈ＋和蘋果酸根，在Ｈ＋／K+泵驅(qū)使下，Ｈ＋與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進入液泡和Cl－共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，過程逆轉(zhuǎn)。近期研究證明，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。即淀粉、蘋果酸與氣孔開閉有關(guān)，與糖無關(guān)。3.蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismth75高級植物生理學(xué)：植物水分與抗旱生理課件276內(nèi)部因素

（1）ABA的調(diào)節(jié) 根據(jù)近年來對根源信號傳遞理論的研究認(rèn)為，氣孔運動與根系發(fā)生的根源信號物質(zhì)有關(guān)。當(dāng)土壤含水量逐漸減少，部分根系處于脫水狀態(tài)，地上部葉片水分狀況尚未表現(xiàn)出任何可檢測性變化之前，氣孔導(dǎo)度已發(fā)生了明顯的降低。當(dāng)脫水根系產(chǎn)生根源信號物質(zhì)脫落酸(abscisicacid,ABA)后，可通過木質(zhì)部運到地上部，促進保衛(wèi)細(xì)胞膜上外向Ｋ＋通道向外運送Ｋ＋的量增加，而抑制內(nèi)向Ｋ＋通道活性減少Ｋ＋向內(nèi)流動量，因而使保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，氣孔導(dǎo)度減小。五、影響氣孔運動的因素內(nèi)部因素五、影響氣孔運動的因素77內(nèi)部因素

（2）氣孔振蕩 氣孔行為中另一個特殊情況是在開放和關(guān)閉之間發(fā)生周期性變化或振蕩。周期性變化主要發(fā)生在受水分脅迫的植物，具有從幾分種到幾小時的周期，但大多數(shù)植物在15~120分鐘范圍內(nèi)。這種現(xiàn)象已在不同的草本植物上觀察到。Raschkey認(rèn)為，當(dāng)一個負(fù)的反饋信號被推遲到在它能增強初始反應(yīng)而不是削弱它時到達(dá)保衛(wèi)細(xì)胞，這種現(xiàn)象就可能發(fā)生，周期性能被沖擊，如溫度、濕度、光強制突然變化所引起，常常與一較高的根系阻力相結(jié)合。Cowan提出，氣孔的周期性協(xié)調(diào)了對二氧化碳吸收的需求和對失水的控制之間的矛盾。當(dāng)把植物從政黨的晝夜條件下轉(zhuǎn)移到連續(xù)的暗中時，也有一種內(nèi)在節(jié)律，使氣孔的開放和關(guān)閉持續(xù)幾天。五、影響氣孔運動的因素內(nèi)部因素五、影響氣孔運動的因素78環(huán)境因素1、二氧化碳葉片內(nèi)部低的ＣＯ２分壓可使氣孔張開，高ＣＯ２則使氣孔關(guān)閉，在光下或暗中都可以觀察到這種現(xiàn)象。其它外界環(huán)境因素(光照、溫度等)很可能是通過影響葉內(nèi)ＣＯ２濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。2、溫度

氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25℃以上氣孔開度達(dá)最大，但30~35℃以上的高溫會引起氣孔關(guān)閉。低溫下長時期光照也不能使氣孔張開。溫度對氣孔開度的影響可能是通過影響呼吸作用和光合作用，改變?nèi)~內(nèi)ＣＯ２濃度而起作用的。五、影響氣孔運動的因素環(huán)境因素五、影響氣孔運動的因素79環(huán)境因素3、光

一般情況下，光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關(guān)閉。光誘導(dǎo)氣孔開張的過程需要1小時左右，而暗誘導(dǎo)關(guān)閉則比較快。但對一些肉質(zhì)植物例外，落地生根屬和仙人掌類等植物氣孔白天關(guān)閉，夜晚開放。光質(zhì)對氣孔運動的影響研究較多。一般認(rèn)為不同波長的光對氣孔運動的影響與對光合作用過程的影響相似，即藍(lán)光和紅光最有效。這證明光下氣孔開放是由于光合作用降低了葉內(nèi)ＣＯ２濃度。光也可能通過在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，這些化學(xué)能促進鄰近細(xì)胞內(nèi)的離子進入保衛(wèi)細(xì)胞，離子濃度增高而使水分以滲透方式進入保衛(wèi)細(xì)胞。五、影響氣孔運動的因素環(huán)境因素五、影響氣孔運動的因素80環(huán)境因素4、水分

葉片的水勢對氣孔開張有著強烈的控制作用。當(dāng)葉水勢下降時，氣孔開度減少或關(guān)閉。缺水對氣孔開度的影響比光、溫和ＣＯ２尤為顯著，它的效應(yīng)是直接的，即由于保衛(wèi)細(xì)胞失水所致。通常在植物不同種之間發(fā)生氣孔關(guān)閉時的水分脅迫程度及其對濕度的敏感性不同。氣孔關(guān)閉的葉水勢對番茄是-0.7~-0.9MPa，對葡萄則是-1.2~-1.6MPa，田間生長的棉花氣孔在-2.7MPa還在開放，而一種旱生的合金歡屬植物的氣孔在-5.0MPa時及保持部分開放。偶而有報道突變種植株萎蔫得很嚴(yán)重，因為當(dāng)水分脅迫發(fā)展時氣孔也不關(guān)閉?？赡芘cABA有關(guān)。五、影響氣孔運動的因素環(huán)境因素五、影響氣孔運動的因素81環(huán)境因素5、風(fēng)高速氣流(風(fēng))可使氣孔關(guān)閉。這可能是由于高速氣流下蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過多所致。6、礦質(zhì)營養(yǎng)的虧缺也影響氣孔行為，但證據(jù)上有些矛盾。五、影響氣孔運動的因素環(huán)境因素五、影響氣孔運動的因素82由于氣孔的開度及阻力在控制水分喪失和CO2的吸收方面的重要作用，所以人們對氣孔的開度及阻力測定很感興趣。穩(wěn)態(tài)氣孔計、滲入法、印跡法、固定法。六、氣孔開度及阻力的測定由于氣孔的開度及阻力在控制水分喪失和CO2的吸收方面的重要作83§3蒸騰調(diào)節(jié)蒸騰作用包括兩個階段：水分從細(xì)胞壁的蒸發(fā)和擴散出葉片，第二步主要通過氣孔。對于氣孔蒸騰中水蒸汽的來源有著不同的意見。Slatyer(1967)提出，水蒸汽主是從鄰接細(xì)胞間隙的葉肉細(xì)胞的表面蒸發(fā)的；Meidner(1975)等認(rèn)為水蒸汽更多的是從靠近甚至由保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)表面上蒸發(fā)的。有些作者將此稱為“環(huán)氣孔蒸騰”（Maercker,1965）；而Tyree與Yianoulis(1980)et用計算機研究了氣孔腔模型的水分?jǐn)U散，認(rèn)為全部蒸發(fā)的75%發(fā)生在保衛(wèi)細(xì)胞區(qū)域內(nèi)。在水汽擴散過程中所遇的阻力如圖所示：§3蒸騰調(diào)節(jié)蒸騰作用包括兩個階段：水分從細(xì)胞壁的蒸發(fā)和擴84§3蒸騰調(diào)節(jié)§385蒸騰作用的強度決定于蒸發(fā)水分所需能量的供應(yīng)（這些能量構(gòu)成驅(qū)動力）以及擴散中阻力的大小。蒸騰的強度Tr可用下式表示：式中el和ea分別為氣孔下室內(nèi)水蒸汽分壓和大氣水汽分壓；rl和ra分別為葉內(nèi)阻力和葉外擴散層阻力。葉片的阻力rl是由角質(zhì)層阻力rc和氣導(dǎo)孔阻力rs葉肉細(xì)胞壁阻力rm細(xì)胞間隙的阻力ri及氣孔口阻力rp組成。蒸騰作用的強度決定于蒸發(fā)水分所需能量的供應(yīng)（這些能量構(gòu)成驅(qū)動86由于氣孔阻力與角質(zhì)阻力是并聯(lián)的，其關(guān)系為：由于氣孔阻力與角質(zhì)阻力是并聯(lián)的，其關(guān)系為：87§3蒸騰調(diào)節(jié)同樣，對于有雙面氣孔的葉子則是：氣孔阻力的各個組分是串聯(lián)的，可用下式來表示：能夠影響擴散力和擴散阻力的因素都可對蒸騰產(chǎn)生影響?！?同樣，對于有雙面氣孔的葉子則是：氣孔阻力的各個組分是串881.影響蒸騰作用的植物因素-----葉片（1）葉片的大小、形狀、表面特征和位置影響入射能的吸收和反射以及葉子的溫度，而葉溫則影響葉內(nèi)蒸汽壓以及通過影響葉內(nèi)部構(gòu)造而影響對水蒸汽擴散的總阻力。葉片的大小和形狀也影響外部阻力。（2）葉面積

具有較大葉面積的植株和群落蒸騰多。但是，除去部分葉會使蒸騰總量下降，但蒸騰強度增加，因為葉減少后植株受光及通風(fēng)改善，同時根—冠比增加導(dǎo)致單位葉面積有更多的可蒸騰用水。植物在受到水脅迫時，會落葉或萎蔫、卷曲的形式以減少蒸騰表面。葉卷曲后可減少中生植物蒸騰的35%，減少旱生植物蒸騰的75%一、影響蒸騰作用的因素1.影響蒸騰作用的植物因素-----葉片一、影響蒸騰作89（3）根葉比：

這是一個比葉面積更要的指標(biāo)，因為吸水澆后于失水時，水分虧缺就會發(fā)展。Parker(1949)發(fā)現(xiàn)，生長在潮濕土壤上的火柜松苗木的蒸騰強度與根葉比成正比。葉片定向:蒸騰作用受葉片定向的影響，因為與太陽光成直角下的葉片那些多少與入射光平行的葉片要溫暖些。大多數(shù)植物的葉片傾向位于和平均入射光垂直的方向。這不僅有利于光合作用，而且也有利于蒸騰作用。但是，少數(shù)幾種植物接近和入射光平行。有人為認(rèn)為這樣的定向思考增加苗木在干熱生境中的存活。葉定向受輻射量影響。矮生桂花草的小葉通常和入射光成垂直，但當(dāng)水分脅迫引起葉枕的膨壓喪失時，它們就變成和入射光相平行。（3）根葉比： 90（4）葉大小與形狀：

可直接影響蒸騰強度，因為它位影響空氣阻力。在靜止空氣中10cm寬的棉花葉所受阻力是1cm寬禾本科植物的3倍。小的葉子、深裂的葉片和復(fù)葉的小葉都有傾向于比大葉片涼，國為它們較薄的界面層能容許顯熱和潛熱傳遞得快些。這就會通過減少el而降低蒸騰，但是小葉較低的界面阻力有利于水汽散失，這二個效應(yīng)趨向于相互補償。smith(1978)的材料表明，具有小葉特征的大多數(shù)索諾拉荒漠區(qū)的多年生植物，其葉溫近于氣溫，有著中等蒸騰強度。但是雨后，山香屬和扁菊屬的較大葉片蒸騰快，以致葉溫低于氣溫8~18℃。（4）葉大小與形狀： 91（5）葉表面特性：

主要是角質(zhì)層或有無茸毛的影響。角質(zhì)層是由蠟和角質(zhì)組成的，通過一層果膠固定在表皮上。對水的透性明顯受蠟的含量而不是角質(zhì)層控制，因為除去蠟質(zhì)以后，蒸騰增加好幾倍。角質(zhì)層在濕潤時透性增加。茸毛的存在可增加反射，使葉溫降低，增加擴散阻力，減少蒸騰，但光也減少。由于有些旱生植物沒有葉毛也可生存，因此有人認(rèn)為茸毛可能除了防止被食用外沒有其它好處。（5）葉表面特性： 92沙棘氣孔表面毛沙棘氣孔表面毛93（6）葉解剖結(jié)構(gòu)葉的構(gòu)造能被環(huán)境改變。在農(nóng)業(yè)中的一個例子是將煙草遮蔭以生產(chǎn)出符合雪茄包裹料要求的大而簿的葉片。同一種植物的陽葉通常比陰葉要小些，具有較小的細(xì)胞及葉脈間區(qū)域，和較厚的角質(zhì)層，葉片也厚。陽葉常有一層額外的柵狀。樹木的上部葉片，由于它們受到更多的光與風(fēng)，因此要比下葉更“旱生”。來自干旱生境的葉與陽葉相似，而來于濕生環(huán)境中的則與陰葉相似。Davies(1977)報告，田間生長的棉花和大豆的葉子比在溫室或生長箱中生長的要厚些，而且低的夜溫能增加在生長箱中生長葉的厚度。葉片構(gòu)造的差別常歸因于葉片發(fā)育期間光照度的不同，但強光可部分地通過溫度以及水分脅迫的差異英明起作用。增加二氧化碳濃度有時也可以增加。（6）葉解剖結(jié)構(gòu)94通常把旱生葉片高的蒸騰強度歸因于大量柵狀組織造成的高的內(nèi)部與外部表面比。較高的比值可能會提供單位葉面積較大的蒸發(fā)表面。但是當(dāng)水分脅迫引起氣孔關(guān)閉時，旱生葉片的蒸騰就常常低于中生葉片，因為前者角化程度高。在沼澤地生長的灌木的葉片具有旱生特征，其原因還不清楚。北卡羅來納沼澤地灌木的葉子比生長在高山的親緣相近的灌木葉片較厚，含有較多柵狀組織，較細(xì)的葉脈，角質(zhì)化程度較高。有觀點認(rèn)為是生理干旱造成的。也有認(rèn)為是缺N，還有認(rèn)為是缺Ca或P。葉片結(jié)構(gòu)的變化對蒸騰影響到什么程度還沒有充分地評定。葉子內(nèi)部空隙可從陰生葉占總體積的70%變動到陽葉的20%。通常把旱生葉片高的蒸騰強度歸因于大量柵狀組織造成的高的內(nèi)部與952.影響蒸騰作用的植物因素-----氣孔因素氣孔因素主要是其構(gòu)造、數(shù)目、大小、開度等。在上節(jié)已作用介紹。這里討論一下氣孔最優(yōu)化作用。利用成本與收益的最優(yōu)化作用解釋氣孔行為，所謂成本是指水分的丟失，而收益是指碳素的同化。理想上最佳效率只有在白天的氣孔開度以一種用最小的蒸騰獲得最大光合的方式變化時才能得到。這看來要求蒸騰作用（E）對光合作用（A）有一個恒定的比例，即。按照Wong等（1979）的看法，至少在某些植物上，氣孔系以一種保持內(nèi)部與外部CO2濃度的比值相當(dāng)穩(wěn)定的方式進行調(diào)節(jié)的。他們認(rèn)為，在氣孔開度與葉肉細(xì)胞的光合能力之間存在著一種反饋機制有人主張，氣孔控制系統(tǒng)能產(chǎn)生一個對CO2進入的最適開度，它依次導(dǎo)致對水分損失的有效控制。但是，看來最適的氣孔行為節(jié)省的水量很少，恐怕這一概念只有理論上的而不是實踐上的重要性。2.影響蒸騰作用的植物因素-----氣孔因素963.影響蒸騰作用的環(huán)境因素1）.光照光照對蒸騰起著決定性的促進作用。太陽光是供給蒸騰作用的主要能源，葉子吸收的輻射能，只是一少部分用于光合，而大部分用于蒸騰。另外，光直接影響氣孔的開閉。大多數(shù)植物，氣孔在暗中關(guān)閉，故蒸騰減少；在光下開放，蒸騰加強。光照還可通過提高溫度而影響蒸騰。3.影響蒸騰作用的環(huán)境因素972）.大氣濕度濕度可用蒸汽壓值和相對濕度表示。蒸汽壓值即水蒸汽在大氣中的分壓，其大小直接反映了水汽分子的活動性，并與水汽分子的活動性成正比關(guān)系。因而，蒸汽壓表示法對于分析蒸騰的問題來說具有直接意義。在一定溫度下，大氣所具有的最大蒸汽壓值，稱為“飽和蒸汽壓”，它隨溫度的增高而增大。2）.大氣濕度98相對濕度是反映大氣飽和程度的指標(biāo)，為實際蒸汽壓占當(dāng)時溫度下飽和蒸汽壓的百分比，它在生理研究中用處不大，是因為同樣的相對濕度，在不同溫度下可代表很不相同的實際蒸汽壓；而同樣的實際蒸汽壓，在不同溫度下，卻相當(dāng)于不同的相對濕度。只要氣孔開著，水汽從葉子葉面向外擴散的速率，在很大程度上決定于細(xì)胞間隙的蒸汽壓與外界大氣的蒸汽壓之差。大氣的蒸汽壓愈大，蒸騰就越弱。相對濕度是反映大氣飽和程度的指標(biāo)，為實際蒸汽壓占當(dāng)時溫度下飽99不同溫度下的飽和蒸汽壓溫度(℃)RH%氣葉蒸汽壓差KPa同溫下空氣蒸氣壓KPa葉內(nèi)（飽和蒸汽壓KPa10800.2460.9811.22720431.3221.0152.33730253.1931.0504.243不同溫度下的飽和蒸汽壓溫度(℃)RH%氣葉蒸汽壓差KPa同1003）.大氣溫度植物組織內(nèi)水汽經(jīng)常接近于飽和，而大氣則虧缺很大。假定細(xì)胞間隙中蒸汽壓飽和，大氣的蒸汽壓為當(dāng)時溫度下飽和蒸汽壓的一半左右，在20℃時，蒸汽壓差為1.322KPa；當(dāng)溫度升到30℃時，葉內(nèi)外蒸汽壓差則變?yōu)?.193KPa?？梢?，在30℃時，雖然大氣的蒸汽壓未變(變化甚微，故忽略之)，但葉內(nèi)外蒸汽壓差增加2倍多，蒸騰也加速到接近三倍。而氣溫和葉溫常不會相同，尤其在太陽直射下，葉溫較之氣溫一般高2~10℃，厚葉更顯著，溫度再升高，相差更大，蒸騰也就更強?？梢?，氣溫增高時，氣孔下室細(xì)胞間隙的蒸汽壓的增大多于大氣蒸汽壓的增大，所以葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，有利于水分從葉內(nèi)逸出，蒸騰加強。3）.大氣溫度1014）風(fēng)風(fēng)對蒸騰的影響比較復(fù)雜，微風(fēng)能將氣孔邊的水蒸汽吹走，補充一些蒸汽壓低的空氣，邊緣層變薄或消失，外部擴散阻力減小，蒸騰速度就加快。另外，刮風(fēng)時枝葉扭曲擺動，使葉子細(xì)胞間隙被壓縮，迫使水汽和其他氣體從氣孔逸出，但在強光下，風(fēng)可明顯降低葉溫，不利蒸騰。尤其強風(fēng)使保衛(wèi)細(xì)胞迅速失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，內(nèi)部阻力加大，使蒸騰顯著減弱。含水汽很多的濕風(fēng)和蒸汽壓很低的干風(fēng)，對蒸騰的影響不同，前者降低蒸騰，而后者則促進。4）風(fēng)1025）土壤條件植物地上蒸騰與根系的吸水有密切的關(guān)系。因此，凡是影響根系吸水的各種土壤條件，如土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等，均可間接影響蒸騰作用。影響蒸騰的上述因素并不是孤立的，而是相互影響，共同作用于植物體。一般在晴朗無風(fēng)的夏天，土壤水分供應(yīng)充足，空氣又不太干燥時，作物一天的蒸騰變化情況是：清晨日出后，溫度升高，大氣濕度下降，蒸騰隨之增強；一般在下午2時前后達(dá)到高峰；2時以后由于光照逐漸減弱，作物體內(nèi)水分減少，氣孔逐漸關(guān)閉，蒸騰作用隨之下降，日落后蒸騰迅速降到最低點。5）土壤條件1031、概況上世紀(jì)初：人們用石蠟、石蠟—石油乳液對幼苗浸、噴，可延長存活時間，降低蒸騰。以后：有人用聚乙烯、聚丙烯等到進行類似試驗50年代后：開始研究代謝抑制劑及殺菌劑60年代：發(fā)現(xiàn)苯汞乙酸（PMA，phenylmercuricacid，有毒）及α-羥基磺酸鹽等有明顯抗蒸騰作用。70年代：激素調(diào)控，如ABA二、蒸騰的化學(xué)調(diào)控1、概況二、蒸騰的化學(xué)調(diào)控1041986年法國出版的《植物氣孔蒸騰劑的研究和利用》一書，對國際上抗蒸騰劑30年的研究歷史進行總結(jié)，指出大多數(shù)尚處于試驗研究階段，只有中國發(fā)明的黃腐酸(FA)是唯一的可大面積應(yīng)用的抗蒸騰劑。我國河南生物所許旭旦等研制的“FA抗旱劑1號”的試驗應(yīng)用取得突破性成果后，從機理到應(yīng)用技術(shù)均開展了廣泛深入的研究，取得了在多種植物上均具有抑制蒸騰、節(jié)水抗旱、增產(chǎn)的顯著效果。二、蒸騰的化學(xué)調(diào)控1986年法國出版的《植物氣孔蒸騰劑的研究和利用》一書，對國1052．抗蒸騰劑原理抗蒸騰劑（antitranspirants）可以抑制蒸騰同時也抑制光合作用，但對蒸騰的效果要強于對光合的抑制，因而可以提高水分利用效率。一是因為水和二氧化碳的擴散速率不同。氣體擴散速率與分子量的平方根成反比，水汽的擴散速率是二氧化碳的1.56倍。當(dāng)氣孔阻力增加時，對水汽擴散的限制必大于對二氧化碳的限制。二是因為葉阻力的組分不同。蒸騰作用的葉阻力主要由氣孔陰力和界面阻力，而二氧化碳同化的葉阻力除了氣孔、界面阻力外，葉肉阻力也較大。2．抗蒸騰劑原理106如果二氧化碳同化過程中葉肉阻力=氣孔阻力+界面阻力二氧化碳阻力就是水汽阻力的二倍，此時使用蒸騰抑制劑，使（氣孔阻力+界面阻力）增加為原來的2倍，其它條件不變時，則蒸騰速率下降為原來的50%，而二氧化碳同化阻力僅為原來的1.5倍，其它條件不變，同化速率為原來的67%。因此提高了WUE。實驗結(jié)果也證明可提高WUE。如果二氧化碳同化過程中107二、蒸騰的化學(xué)調(diào)控甲草胺對玉米產(chǎn)量因子的影響

對照噴甲草胺果穗平均長cm10.713.1果穗平均直徑cm9.710.3千粒重g220.6270.3百株桿重kg30.037.5Santaknmari,1997;轉(zhuǎn)引自許旭旦，1983二、蒸騰的化學(xué)調(diào)控甲草胺對玉米產(chǎn)量因子的影響

對照噴甲草胺1083．抗蒸騰劑的種類①氣孔開放抑制劑：如PMA（聚丙烯酸甲酯

）、ABA、甲草胺、醋酸苯汞等。醋酸苯汞在10-4M時即可使菸草葉的蒸騰下一半左右，但有毒。玉米葉面噴20ppm甲草胺可降低蒸騰40%，藥效20~22天，增產(chǎn)。ABA是有效的激素型抗蒸騰劑，在白樺、柑桔等上使用10-4MABA，可使用蒸騰下降60%，效果持續(xù)20天，無毒害。3．抗蒸騰劑的種類109②薄膜型：利用某些高分子物質(zhì)在葉表面形成極薄的膜，最理想的膜是即可降低水的透性，但不阻止二氧化碳?，F(xiàn)在有一些但不理想，如丁二烯丙烯酸，在鉆天楊上用可使光合下降30%~50%，蒸騰下降30~70%。③．反射型：如高嶺土，在小表上葉噴施，葉溫下降1~2度，產(chǎn)量提高16.5~27.7%。②薄膜型：利用某些高分子物質(zhì)在葉表面形成極薄的膜，最理想的膜1104．抗蒸騰劑的實際應(yīng)用森林，以增加小流域徑流。

濕生植物，減少地下水源的損失。行道樹，延長澆灌周期。

收獲前，果樹噴施，提高水果產(chǎn)量與品質(zhì)。苗木移栽，提高成活率。常綠樹，防止冬季或旱春過度失水。4．抗蒸騰劑的實際應(yīng)用111第二章植物的水分平衡

第二章植物的水分平衡112根系對水分的吸收木質(zhì)部中的水分運輸水分從葉片散失到大氣中根系對水分的吸收113§1根對水分的吸收一、根系吸水部位

根系吸水的部位一般認(rèn)為在距根尖10—100mm的根毛區(qū)。根毛是根表皮細(xì)胞的微觀延伸，在很大程度上增加了根的表面積，因而增強了根從土壤中吸收水分的能力，生長4個月的黑麥，根毛表面積占到了根表面積的60%以上?！?根對水分的吸收一、根系吸水部位114測量結(jié)果：有13×106個主根和側(cè)根軸，長度可達(dá)500km，表面積可達(dá)200㎡，還有1010個以上的根毛，從而又提供了300㎡的表面積，加起來，單株黑麥根的表面積與一個職業(yè)籃球場的面積一樣大。測量結(jié)果：有13×106個主根和側(cè)根軸，長度可達(dá)500km，115根表面與土壤密切接觸是根有效吸收水分所必須的。隨著土壤中根和根毛的不斷生長，根系從土壤中吸收水的表面積也逐漸達(dá)到最大。根表面與土壤密切接觸是根有效吸收水分所必須的。隨著土壤中根和116植物整個根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，這取決于該生育期內(nèi)哪種根占主導(dǎo)地位，因為并非所有根系都參與了植物吸水．Passioura指出，干土中的小麥根系僅有1／3可能參與了吸水．邵明安等提出了有效根密度的概念(吸水根系的根長密度)，且發(fā)現(xiàn)整個根系的吸水速率與有效根密度成正比．植物整個根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，這取決于該生117進一步的研究表明，根系吸水部位隨根系發(fā)育階段的不同而變化，且有植物種間差異，不存在一個統(tǒng)一的范圍。要充分認(rèn)識這一問題必須在對根系解剖結(jié)構(gòu)認(rèn)識的基礎(chǔ)上，對根內(nèi)不同部位的阻力及其對水流貢獻的大小進行詳細(xì)的研究。

進一步的研究表明，根系吸水部位隨根系發(fā)育階段的不同而變化，且118二、作物體內(nèi)水的分布和流動由根系吸收進入植物體內(nèi)的水分分布在三個部分：共質(zhì)體、質(zhì)外體和液泡。二、作物體內(nèi)水的分布和流動由根系吸收進入植物體內(nèi)的水分分布119水分運輸?shù)耐緩剑?/p>

土壤水→根毛→根皮層→根中柱鞘→中柱薄壁細(xì)胞→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下室→氣孔→中柱鞘薄壁細(xì)胞→大氣。水分運輸?shù)耐緩剑和寥浪印兄省兄”?20根部水分運輸?shù)馁|(zhì)外體、共質(zhì)體和跨膜途徑從根的表皮到內(nèi)皮層，水分的運輸可通過三種途徑：質(zhì)外體、共質(zhì)體和跨膜途徑。根部水分運輸?shù)馁|(zhì)外體、共質(zhì)體和跨膜途徑從根的表皮到內(nèi)皮層，水121盡管三種途徑中究竟那一個更重要還沒有完全確定，但壓力探針技術(shù)的實驗表明，玉米幼苗根中質(zhì)外體途徑對于水分跨根皮層的運輸尤為重要。凱氏帶阻斷了質(zhì)外體途徑的連續(xù)性，迫使水分和溶液通過跨膜途徑來穿過皮層。水分須經(jīng)共質(zhì)體途徑運輸才能通過內(nèi)皮層，這有助于解釋為什么根對水分的通透性強烈依賴于水通道蛋白的存在，下調(diào)水通道蛋白基因的表達(dá)可以明顯降低根的導(dǎo)水率，并且導(dǎo)致植株很容易萎蔫或產(chǎn)生更大的根系。盡管三種途徑中究竟那一個更重要還沒有完全確定，但壓力探針技術(shù)122三、根系吸水的動力根系吸水的動力：根壓和蒸騰拉力。根壓是一種主動吸水過程，這種動力來源于根系的生理活動。根壓一般不大，大多數(shù)植物的根壓不能超過0.1～0.2MPa,即使一些高大的樹木也只有十分之幾個MPa。根壓現(xiàn)象是在土壤水勢很高而蒸騰速率較低時才出現(xiàn)的。產(chǎn)生根壓的植物往往會有“吐水現(xiàn)象”。三、根系吸水的動力根系吸水的動力：根壓和蒸騰拉力。123根系吸水的主要動力是蒸騰拉力。這種由蒸騰拉力引起的根系吸水是一種被動吸水過程，它是一種物理現(xiàn)象，即使根部被麻醉或根組織已死亡，甚至根被切除，進行著葉片蒸騰的枝條仍可以吸取水分。根系吸水的主要動力是蒸騰拉力。124四、影響根系對水分吸收的因素1.影響根系對水分吸收的外界因素土壤水分的有效性土壤阻力及根—土界面阻力土壤溶液的濃度和成分土壤養(yǎng)分虧缺土壤溫度、土壤通氣、菌根等四、影響根系對水分吸收的因素1.影響根系對水分吸收的外界因1251.影響根系對水分吸收的外界因素1.1.土壤水分的有效性

經(jīng)典的概念：從上限（田間持水量，fieldcapacity）到下限（土壤永久萎蔫點，permanentwiltingcoefficient）之間，土壤水是同等有效的；這一觀點假定直到永久萎蔫點以前，植物的功能是不受土壤含水量（soilmoisture）下降的影響；而到達(dá)永久萎蔫點后，植物的活動便突然受到抑制。這一概念盡管是人為界定，但在田間灌溉管理中很實用。1.影響根系對水分吸收的外界因素126實際上，隨著土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而達(dá)到永久萎蔫點以前，植物可能已經(jīng)受到水分協(xié)迫。此外，由于土壤含水量不是一個有效的令人滿意的尺度。因此，將植物水分狀況與土壤水分能量狀況（即土壤水勢，也稱為張力、吸力、土壤水分脅迫等名詞）聯(lián)系起來。將田間持水量定為-0.01Mpa或-0.033Mpa，而將永久萎蔫點定為-1.5Mpa。實際上，隨著土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而達(dá)到1271.2.土壤阻力及根—土界面阻力土壤阻力對根系吸水的影響取決土壤的水分狀況。土壤充分供水時(土壤水勢為0～0.13MPa)，根徑向?qū)Ф茸钚。党蔀橄拗莆闹饕蜃?；中度土壤水分脅迫下(土壤水勢為-0.12～-1.05MPa)，土—根界面導(dǎo)度最小，界面層阻力成為根吸水的主要限制因子；嚴(yán)重土壤干旱下(土壤水勢低于-1.05MPa)，土壤導(dǎo)度最小，土壤成為根系吸水的主要限制因子。1.2.土壤阻力及根—土界面阻力土壤阻力對根系吸水的影響取決1281.3.土壤溶液的濃度和成分土壤溶液濃度過高，其水勢降低。若土壤溶液水勢低于根系水勢，植物不能吸水，反而要喪失水分。一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高。土壤溶液滲透勢不低于-0.1MPa，對根吸水影響不大。但當(dāng)施用化肥過多或過于集中時，可使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙了根系吸水，引起“燒苗”。鹽堿地土壤溶液濃度太高，植物吸水困難，形成一種生理干旱。如果水的含鹽量超過0.2%，就不能用于灌溉植物。1.3.土壤溶液的濃度和成分土壤溶液濃度過高，其水勢降低。1291.4.土壤養(yǎng)分虧缺礦質(zhì)營養(yǎng)虧缺對吸水影響，資料并不是很多。Radin和Boyer(1982)報告氮虧缺降低向日葵根透性近50%，導(dǎo)致白天葉膨壓喪失和白天葉子擴張受到抑制。1.4.土壤養(yǎng)分虧缺礦質(zhì)營養(yǎng)虧缺對吸水影響，資料并不是很多130