選擇育種原理和方法課件

選擇育種原理和方法

theoryandmethodofselectivebreeding選擇育種原理和方法

theoryandmethodof1第一節(jié)人工選擇的特點和選擇類型

1、人工選擇和自然選擇的區(qū)別和聯(lián)系

遺傳、變異和自然選擇是物種進化的3個主要因素，選擇是生物進化的動力。達爾文將選擇分為自然選擇和人工選擇自然選擇（naturalselection）是自然條件對生物（包括森林樹木）的選擇.把一切不利于生物生存與發(fā)展的變異淘汰掉,而保留一切對生物本身有利的變異。人工選擇(artificialselection)是根據(jù)人們的需求，從混雜的群體中挑選符合要求的個體或類型。優(yōu)樹選擇、種源選擇等選擇育種都屬于人工選擇。第一節(jié)人工選擇的特點和選擇類型1、人工選擇和自然選擇2自然選擇人工選擇選擇動力受氣候、土壤和生物等自然因素的長期作用的影響人為選擇的影響（包括有意識和無意識的選擇）選擇方向向?qū)ι矬w合理的、有益的方向變異向?qū)θ祟愑欣姆较蜃儺愡x擇效果使生物更能適應(yīng)自然環(huán)境更符合人類的要求，滿足了人們的經(jīng)濟利益，但不一定最適應(yīng)自然環(huán)境時間長短人工選擇和自然選擇的區(qū)別

自然選擇人工選擇選擇動力受氣候、土壤和生物等自然因素的長期作3Artificial

selectionArtificialselection4自然選擇和人工選擇的聯(lián)系

人工選擇的個體要在自然環(huán)境中生長，所以必須接受自然選擇的檢驗，只有能適應(yīng)自然環(huán)境條件的群體或個體，才能在生產(chǎn)上推廣，人工選擇應(yīng)在自然選擇的基礎(chǔ)上進行，充分利用自然選擇創(chuàng)造的條件。人工選擇的結(jié)果會使群體遺傳基礎(chǔ)變窄，使基因資源丟失，造成不良后果。如農(nóng)作物今天已看到了不良后果。因此在進行樹木選擇時，要注意有計劃的選擇和保存群體中有代表性的類型。在選擇育種過程中不斷補充新的育種材料，使育種群體遺傳基礎(chǔ)不致因選擇而迅速窄化。自然選擇和人工選擇的聯(lián)系人工選擇的個體要在自然環(huán)境中生長，52、選擇類型(1)穩(wěn)定性選擇(stabilizingselection)

穩(wěn)定性選擇是有利于中間類型的選擇，數(shù)量性狀的平均值不變，變異系數(shù)減小或不變。自然選擇一般屬這種類型。2、選擇類型(1)穩(wěn)定性選擇(stabilizings6(2)定向性選擇(directionalselection)

是對表型分布的某一極端個體進行選擇。選擇結(jié)果使群體遺傳組成定向變化。人工選擇一般屬于定向性選擇。(2)定向性選擇(directionalselecti7(3)多向性選擇(disruptiveselection)

多向性選擇是按兩個或兩個以上不同方向進行的選擇，是不利于中間類型的選擇。多向性選擇會使群體變異增大，最終形成分離的兩個群體。

(3)多向性選擇(disruptiveselection8第二節(jié)影響選擇效果的主要因素

一、性狀遺傳力和遺傳增益性狀的遺傳力是指親本傳遞某個性狀傳遞給子代的能力。遺傳力可作為確定選擇方法和預(yù)估遺傳增益的一個參考指標。廣義遺傳力H2(broad-senseheritability)

狹義遺傳力h2（narrow-senseheritability)

第二節(jié)影響選擇效果的主要因素一、性狀遺傳力和遺傳增益性9現(xiàn)實遺傳力hr2(realizedheritability)

hr2=R/S

人工選擇取得的改良效果常用選擇響應(yīng)和遺傳增益來表示。選擇響應(yīng)R（selectionresponse）是入選親本子代平均值距被選擇親本群體平均值的離差。選擇響應(yīng)是絕對值，常以符號R表示。選擇差S是入選群體平均值距被選群體平均值的離差

遺傳增益ΔG

（geneticgain）是選擇響應(yīng)與親本群體平均值比值，用百分數(shù)表示。現(xiàn)實遺傳力hr2(realizedheritabili10假設(shè)親代群體分布不變，平均值為μ，從中選出一批表現(xiàn)優(yōu)良個體，其平均值為x，選擇出的親本繁育成下一代群體的表型平均值為y，則

原始群體

μ選出群體選出群體繁育的子代群體R=y－μΔG=(y－μ)/x選擇差S＝x－μ假設(shè)親代群體分布不變，平均值為μ，從中選出一批表現(xiàn)優(yōu)良個體，11二、影響選擇效果的因素1.選擇響應(yīng)與選擇差和遺傳力

選擇響應(yīng)與選擇差之間關(guān)系，可以用一個隨機交配群體中親子代關(guān)系作圖表示。圖中橫坐標表示雙親平均值［即中親值＝1／2（P1＋P2）］，縱軸表示子代平均值，原點是整個群體的均值，在隨機交配下，上下代均值相同。每對親代及其子代平均值可在坐標上找出相應(yīng)的點。斜線是子代在親代上的回歸線，黑點代表已選出的親本與其子代平均值的交點。二、影響選擇效果的因素1.選擇響應(yīng)與選擇差和遺傳力選擇響12子代在親本上的回歸系數(shù)由遺傳力定義可知因此R＝h2S

改良效果受遺傳力和選擇差制約，知道某性狀的遺傳力和選擇差，就可預(yù)估選擇的改良效果。子代在親本上的回歸系數(shù)由遺傳力定義可知因此R＝h13選擇響應(yīng)和選擇差和遺傳力的關(guān)系還可以用圖式來表示。

選擇響應(yīng)和選擇差和遺傳力的關(guān)系還可以用圖式來表示。142.選擇響應(yīng)與入選率和選擇差

入選率P

是指選出個體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比率。入選率和選擇響應(yīng)的關(guān)系：入選率越小，即從群體中選出的株數(shù)越少，則選出數(shù)目性狀平均值越大，選擇差越大，選擇效果越好，因此可以通過降低入選率來提高選種效果。選擇差與入選率也存在一定關(guān)系，入選率越小，選擇差越大，但選擇差是一個絕對值，它同時還受到選擇群體性狀本身變異幅度的影響。如變異幅度大，選擇差就大，不便于進行比較。2.選擇響應(yīng)與入選率和選擇差入選率P是指選出個體數(shù)目占15標準差相同，入選率越小，則選擇差越大；入選率相同，標準差越大，則選擇差越大。因此選擇效果受標準差影響，有選擇差標準化問題，可用另一個參數(shù)選擇強度來表示。

標準差相同，入選率越小，則選擇差越大；16選擇強度(selectionintensity)i是選擇差與該性狀標準差的比值。

選擇強度(selectionintensity)i是選173.遺傳增益的估算

則

改良效果與選擇強度、選擇性狀的變異系數(shù)和遺傳力平方根有關(guān)。這三個因素越大，改良效果越好。3.遺傳增益的估算則改良效果與選擇強度、選擇性184、影響選擇效果的因素（1）選擇的環(huán)境條件與選擇效果性狀遺傳力越大，選種效果越好。性狀遺傳力的估算，與環(huán)境條件有關(guān)。當進行優(yōu)良個體選擇或進行遺傳測定時，一定要注意可比性，進行環(huán)境條件的局部控制。（2）性狀標準差與選擇效果

選擇群體性狀變異幅度大，即加性方差大的性狀，選種的效果好。

4、影響選擇效果的因素（1）選擇的環(huán)境條件與選擇效果性狀遺傳19(3)選擇強度與選擇效果

適當降低入選率，增加選擇差，提高選擇效果。入選率越低，選擇差越大，但他們不是直線關(guān)系。(3)選擇強度與選擇效果20(4)選擇性狀的多少與選擇效果

在一般情況下，對單個性狀直接選擇的效果較高，選擇性狀的數(shù)目增多，選擇效果就會減低，特別是受選擇的性狀之間不存在相關(guān)性或相關(guān)性極低時更是如此。若性狀間存在負相關(guān)，則選擇效果還可能被相互抵消。

(4)選擇性狀的多少與選擇效果在一般情況下，對單個性狀直21(5)選擇方法與選擇效果

一般來說，家系選擇的效果優(yōu)于單株選擇，單株選擇的效果優(yōu)于混合選擇，直接選擇的效果優(yōu)于間接選擇。但是，在難于直接鑒定的情況下，或者，當與所需性狀相關(guān)的指標分析簡便時，可采用間接選擇(Indirectselection)，間接選擇的效果一般不會優(yōu)于直接選擇。(5)選擇方法與選擇效果一般來說，家系選擇的效果優(yōu)于單株22第三節(jié)主要選擇方法

選擇育種(selectivebreeding)是指從自然界中挑選符合需要的或淘汰不符合需要的群體或個體，通過培育、鑒定，選育出優(yōu)良品種和類型，以供生產(chǎn)中繁殖和推廣。1.表型選擇與遺傳型選擇

表型選擇（phenotypicselection）是根據(jù)一定的標準，從混雜的群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣個體或挑選一批符合要求的個體，并對選出的個體混合采條、采種，混合繁殖。這種選種方法又稱為混合選擇(massselection)。

第三節(jié)主要選擇方法選擇育種(selectivebre23混合選擇的效果和特點：混合選擇在群體混雜，遺傳品質(zhì)變異大，性狀遺傳力高時效果好?；旌线x擇的特點是簡單，選擇程序少，工作量小，選擇后混合采種、混合繁殖，使得譜系不清，就不能根據(jù)子代的表現(xiàn)對親本進行再選擇。

混合選擇的效果和特點：混合選擇在群體混雜，遺傳品質(zhì)變異大，性24遺傳型選擇(genotypicselection)是指對入選的個體分別采種，單獨繁殖，單獨鑒定的選擇，即譜系清楚的選擇。遺傳型選擇又稱為作子代測定的優(yōu)樹選擇。選擇優(yōu)樹遺傳設(shè)計半同胞或全同胞子代田間設(shè)計子代測定優(yōu)良遺傳型對親本再選擇遺傳型選擇(genotypicselection)是指對25林分子代測定優(yōu)樹1優(yōu)樹2優(yōu)樹3優(yōu)樹4優(yōu)樹5XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX再選擇種子園優(yōu)良種子造林林分子代測定優(yōu)樹1優(yōu)樹2優(yōu)樹3優(yōu)樹4優(yōu)樹5XXXXXXXXX26子代測定(Progenytesting)的目的：初選的優(yōu)樹是根據(jù)表型選擇出來的，其遺傳品質(zhì)不一定好，因此產(chǎn)生子代后，進行子代測定，子代表現(xiàn)好的優(yōu)樹，證明其遺傳品質(zhì)優(yōu)良。遺傳型選擇的特點：選種效果好，可以排除選優(yōu)時環(huán)境因素的干擾，比較客觀地選出優(yōu)樹。特別適合性狀遺傳力低時的選種。子代測定(Progenytesting)的目的：遺傳型選擇27選擇育種原理和方法課件282.家系選擇、家系內(nèi)選擇及配合選擇

家系(family)：單株樹木自由授粉子代或由雙親控制授粉產(chǎn)生的子代稱為家系。前者稱為半同胞家系，后者稱全同胞家系。當性狀的遺傳力較低時，采用家系選擇效果較好家系選擇（familyselection）是指對入選優(yōu)樹的自由授粉子代或控制授粉子代分別作子代測定，根據(jù)子代性狀平均值的高低，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過程。2.家系選擇、家系內(nèi)選擇及配合選擇家系(family)：29家系內(nèi)選擇（within-familyselection）在家系內(nèi)挑選優(yōu)良單株。配合選擇(combinedselection)是在選擇優(yōu)良家系后，再從中選擇優(yōu)良單株的雙重選擇。

配合選擇在高世代育種中是最主要的選擇方法，它是在優(yōu)良家系中評選出優(yōu)良親本，所以這種選擇方法又稱為前向選擇法（forwardselection）。在林木改良中，通過家系間與家系內(nèi)選留去劣疏伐，建成實生種子園，就是這種選擇方法的具體應(yīng)用家系內(nèi)選擇（within-familyselection）30選擇育種原理和方法課件313、多性狀選擇

(multipletraitsselection)單項排列選擇法(tandemselection)在一定時間內(nèi)，僅改良某一性狀，直到達到所希望的要求符合時為止。如此一個性狀一個性狀依次選擇改良。獨立挑選法(independentculling)

對所需改良的性狀同時進行選擇時，給每個性狀規(guī)定一個最低標準值，如果個體達到這些標準值就可入選。指數(shù)選擇法(selectionindex)把所有有價值的性狀信息綜合成一個簡單的指數(shù)值，選擇時把它作為單個性狀值一樣來看待。3、多性狀選擇(multipletraitssele324、直接選擇與間接選擇間接選擇

(indirectselection)根據(jù)所需形狀相關(guān)的指標選擇。直接選擇（directselection）是指直接根據(jù)所需要的性狀進行選擇。絕大多數(shù)情況下是對選擇性狀直接進行度量，采用直接選擇的方法，但有時對于某一特定性狀來說，采用間接選擇比采用直接選擇更容易。只有當2個性狀的相關(guān)系數(shù)接近于1時，間接選擇的增益才能接近于直接選擇的增益。但在多數(shù)情況下，相關(guān)系數(shù)小于0.5，因此間接選擇增益比直接選擇的增益低。4、直接選擇與間接選擇間接選擇(indirectsele33第四節(jié)優(yōu)樹選擇優(yōu)樹(plustree)是指在某些性狀上超過同等立地條件下周圍同種、同齡樹木的單株。優(yōu)樹選擇(selectionofplustree)是從天然林或人工林群體中，按選種目標和優(yōu)樹標準進行表型個體的選擇，從入選的優(yōu)良單株上分別采種、采條、進行遺傳測定，建立種子園或采穗圃繁育良種。第四節(jié)優(yōu)樹選擇優(yōu)樹(plustree)是指在某些性狀上34選擇育種原理和方法課件35一、優(yōu)樹標準

1、數(shù)量指標

現(xiàn)實的可能性。既優(yōu)樹數(shù)量指標一般不超過同齡林分中最大值。如把林分平均胸徑、樹高和材積都以100計，則最大徑階約為170，在中幼齡林中，最大徑階的平均樹高為120；近熟林為115；過熟林為110；最大徑階的平均材積可達270。供選擇的林分和需要優(yōu)樹的數(shù)量。小標準地法中，一般規(guī)定優(yōu)樹的材積、樹高和胸徑應(yīng)分別超過標準地平均木的150％（V）；15％（H）；50％（D）。

優(yōu)勢木對比法中，應(yīng)超過優(yōu)勢木平均材積的50％；、樹高5％、直徑20％。一、優(yōu)樹標準1、數(shù)量指標現(xiàn)實的可能性。既優(yōu)樹數(shù)量指標一般362、質(zhì)量指標

樹干通直、圓滿，闊葉樹應(yīng)注重單主干性；樹冠較窄，幅度不超過樹高的1／3－1／4，最好是尖塔形、圓錐形、長卵形；樹干自然整枝良好，枝下高不小于樹干總長的1／3，側(cè)枝較細；樹皮較薄，裂紋通直，無扭曲；木材比重，管胞長度，晚材率等根據(jù)需要確定；樹木健壯，無嚴重病蟲害；盡可能選擇見到開花、結(jié)實的單株。

2、質(zhì)量指標樹干通直、圓滿，闊葉樹應(yīng)注重單主干性；37不同樹種，標準不同。如經(jīng)濟林樹種油茶的標準如下：選優(yōu)林分樹齡為15年以上的實生壯齡林；樹形完整，樹冠開張，生壯良好，無病或害病較輕，果實碳疽病率在3％以下；果大（3cm以上），皮薄，結(jié)果多，花芽多，果實大小與分布均勻；數(shù)量指標：按冠幅乘積計算，3年平均每平方米有茶果75個，或1kg以上，最低年產(chǎn)茶果每平方米不小于0.5kg;鮮果出籽率40％以上，，干出籽率25％以上；種仁含油率42％以上，酸價在3以下。不同樹種，標準不同。如經(jīng)濟林樹種油茶的標準如下：38二、選優(yōu)林分1、林分起源要清楚，最好是實生林；

2、林齡要在1／3伐齡以上.

過早選擇，許多性狀不能充分表現(xiàn)出來，選擇的可靠性差，過晚，生長量小，也影響選擇效果；3、林分郁閉度在0.6以上，林相整齊，

經(jīng)過“拔大毛”的林分和遭到破壞的林分不能選，林緣木、孤立木不宜選；4、一般在立地條件好的條件下選優(yōu)。5、應(yīng)在中心產(chǎn)區(qū)或栽培歷史長的地區(qū)進行，

以便于建立種子園。二、選優(yōu)林分1、林分起源要清楚，最好是實生林；2、林齡要在39三、優(yōu)樹評選方法在選定的林分中，進行踏查，初選，凡發(fā)現(xiàn)符合要求，而未經(jīng)實測的優(yōu)樹稱為候選樹(Candidatetree)。一、材積評定

1、小標準地法

D>50%H>15%V>150三、優(yōu)樹評選方法在選定的林分中，進行踏查，初選，凡發(fā)現(xiàn)符合要402、優(yōu)勢木對比法X－換算成同齡后的比值；A－候選樹的實測值；B－3－5株優(yōu)勢木的平均值；C－優(yōu)樹年齡減去優(yōu)勢木平均年齡之差；D－優(yōu)樹年平均生長量。D>20%H>5%V>502、優(yōu)勢木對比法X－換算成同齡后的比值；D>20%413、絕對值法樹齡生長量絕對值評選法是利用生長過程表確定選擇標準。把生長過程表中平均木乘上一定數(shù)值，可作為優(yōu)樹入選的最低標準。3、絕對值法樹齡生長量絕對值評選法是利用生長過程表確定選擇標42（二）形質(zhì)評定對形態(tài)指標應(yīng)首先確定衡量標準，一般把它數(shù)量化.把形態(tài)指標劃分成不同級別，劃分級別應(yīng)盡量簡單，界限比較明確。如分枝角可劃分成5級：81－90；71－80；61－70；51－60；50以下。樹干通直度可劃分為：I級通直；II級近基部彎曲；III級上下都彎曲。（二）形質(zhì)評定對形態(tài)指標應(yīng)首先確定衡量標準，一般把它數(shù)量化.43（三）綜合評定優(yōu)樹選擇是對多個性狀的選擇，要求多性狀都優(yōu)良。1、連續(xù)評選法2、獨立標準法3、評分法（三）綜合評定優(yōu)樹選擇是對多個性狀的選擇，要求多性狀都優(yōu)良。44第五節(jié)芽變選擇

一、芽變選擇的概念和意義在樹木生長點的分生組織細胞發(fā)生變異，由變異了的芽萌發(fā)成枝，或由此長成的個體，在組織和器官性狀上與原類表現(xiàn)不同，這種現(xiàn)象稱芽變。據(jù)報道在蘋果、梨、桃、李、櫻桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰棗、柿、無花果、油橄攬、菠蘿、香蕉、核桃等20多種經(jīng)濟果樹中，僅果實和葉片的芽變就發(fā)現(xiàn)987個。

第五節(jié)芽變選擇一、芽變選擇的概念和意義在樹木生長點的分45二、芽變的遺傳學(xué)和細胞學(xué)基礎(chǔ)（1）基因突變：（2）染色體數(shù)目變異：（3）染色體結(jié)構(gòu)變異：（4）核外突變：1、芽變(budmutation)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)二、芽變的遺傳學(xué)和細胞學(xué)基礎(chǔ)（1）基因突變：（2）染色體數(shù)目462、芽變的細胞學(xué)基礎(chǔ)植物生長點的分生組織分成為表皮原細胞層、皮層原細胞層和中柱原細胞層三個細胞層。各組織原層的細胞有規(guī)律地排列，并按不同的方向分裂，分化出特定的組織，在正常情況下，這三層細胞的遺傳物質(zhì)是相同的，稱同質(zhì)實體。2、芽變的細胞學(xué)基礎(chǔ)植物生長點的分生組織分成為表皮原細胞層、47芽變往往是發(fā)生在某一原層的個別細胞，以后隨細胞的分裂而擴大變異的部分，使層間層內(nèi)不同的部分具有不同遺傳基礎(chǔ)的細胞，形成嵌合結(jié)構(gòu)組織，統(tǒng)稱為嵌合體。芽變往往是發(fā)生在某一原層的個別細胞，以后隨細胞的分裂而擴大變48嵌合體一般分周緣嵌合體、扇形嵌合體和周緣區(qū)分嵌合體三類。嵌合體中變異部分的大小關(guān)系到變異發(fā)現(xiàn)的難易程度，生長點分生組織發(fā)生變異的時間越早，它的變異部位隨著生長發(fā)育表現(xiàn)的越寬大，往往能成為周緣嵌合體，如果發(fā)生變異的時間越晚，則變異的部位較窄，這就成為扇形嵌合體。芽變嵌合類型的不同，關(guān)系到芽變的穩(wěn)定程度嵌合體一般分周緣嵌合體、扇形嵌合體和周緣區(qū)分嵌合體三類。芽變49三、芽變的特點

1、芽變的多樣性

芽變既有形態(tài)特征的變異，也有生物學(xué)特性的變異。

2、芽變的重演性

相同類型的芽變，可以在不同時期、不同地點、不同單株上重復(fù)出現(xiàn)。它的實質(zhì)是基因突變的重演性。三、芽變的特點1、芽變的多樣性2、芽變的重演性503、芽變的穩(wěn)定性

芽變有穩(wěn)定和不穩(wěn)定芽變二種。穩(wěn)定性芽變一經(jīng)發(fā)生變異，則在整個生長過程中可以長期保存，無論采用有性或無性繁殖，都能把變異的性狀遺傳下去。不穩(wěn)定芽變是指在性狀發(fā)生變異以后，只能在無性繁殖的條件下才能將變異性狀穩(wěn)定下來4、芽變性狀的局限性和多效性與有性后代相比較，芽變只是少數(shù)性狀發(fā)生變異3、芽變的穩(wěn)定性4、芽變性狀的局限性和多效性51四、芽變選種的方法1、芽變的產(chǎn)生與發(fā)現(xiàn)

明顯而鮮艷的性狀比不明顯不鮮艷的性狀容易被發(fā)現(xiàn)；被注意的選擇性狀比不被注意的選擇性狀容易被發(fā)現(xiàn)；無性繁殖次數(shù)多，繁殖周期短的比無性繁殖次數(shù)少且周期長的容易被發(fā)現(xiàn)；有性繁殖的植物，凡生命周期長的比生命周期短的容易被發(fā)現(xiàn)；質(zhì)量性狀比數(shù)量性狀容易被發(fā)現(xiàn)。四、芽變選種的方法1、芽變的產(chǎn)生與發(fā)現(xiàn)明顯而鮮艷的性狀比522、芽變選擇的目標芽變選擇是利用原類型某單株器官的變異，即選擇更優(yōu)良的變異。優(yōu)樹選擇著重多性狀的改良，芽變選擇則著重單一性狀的改良，即針對其存在的主要缺點，通過選擇得到改良提高。從長期實踐來看,水果類芽變選種的目標多半以質(zhì)量性狀及育性為主3、芽變選擇的時期（1）花期:

對于觀賞花卉特別重要

（2）果實采收期:

此時極易發(fā)現(xiàn)果實經(jīng)濟性狀的變異

（3）災(zāi)害期：選擇抗自然災(zāi)害能力特別強的芽變類型。

2、芽變選擇的目標芽變選擇是利用原類型某單株器官的變異，即選534、芽變分析（1）直接檢查法：

取莖尖制片鏡檢，進行細胞染色體的倍數(shù)、數(shù)量。結(jié)構(gòu)變異的觀察比較，直接判別，最后作出評定。（2）移植鑒定法：

將變異類型與對照移植在相同的環(huán)境條件下，消除環(huán)境差異，使芽變的本質(zhì)充分顯示出來4、芽變分析（1）直接檢查法：（2）移植鑒定法：545、芽變選種的程序第一步是發(fā)掘優(yōu)良變異材料，即從人工經(jīng)濟林中仔細觀察并選擇出初選優(yōu)系，包括枝條和單株突變體。

第二步是對初選優(yōu)系作高接鑒定，要求基本一致，并把對照與變異材料高接在高度一致的同砧上，進行比較篩選，包括復(fù)選和決選兩個階段5、芽變選種的程序第一步是發(fā)掘優(yōu)良變異材料，第二步是對初選優(yōu)55ABC深州楊嵌合體選育ABC深州楊嵌合體選育56深州楊：毛白楊雄株和大官楊的嵌合體深州楊：毛白楊雄株和大官楊的嵌合體57選擇育種原理和方法課件58選擇育種原理和方法課件59ABBAABBA60第六節(jié)林木的早期選擇

早期選擇(earlyselection）就是林木未達經(jīng)濟成熟期前的選擇。即根據(jù)林木幼年的某些性狀對達到成年時目的性狀作出預(yù)測的選擇。

1、生長性狀的幼一成年相關(guān)(juvenile-maturecorrelations)(1）分析樹干解析資料，研究幼一成年相關(guān)，確定早期選擇年齡。選優(yōu)的最低年齡可定在10年生左右。油松12年，毛白楊7年。(2)通過子代測定林研究林木幼一成年相關(guān)。

(3)通過苗期生長表現(xiàn)，進行早期選擇。

第六節(jié)林木的早期選擇早期選擇(earlyselect612、形態(tài)性狀的早一晚相關(guān)3、生理生化指標的早一晚相關(guān)

4、木材性狀的早一晚年相關(guān)2、形態(tài)性狀的早一晚相關(guān)3、生理生化指標的早一晚相關(guān)4、木62選擇育種原理和方法

theoryandmethodofselectivebreeding選擇育種原理和方法

theoryandmethodof63第一節(jié)人工選擇的特點和選擇類型

1、人工選擇和自然選擇的區(qū)別和聯(lián)系

遺傳、變異和自然選擇是物種進化的3個主要因素，選擇是生物進化的動力。達爾文將選擇分為自然選擇和人工選擇自然選擇（naturalselection）是自然條件對生物（包括森林樹木）的選擇.把一切不利于生物生存與發(fā)展的變異淘汰掉,而保留一切對生物本身有利的變異。人工選擇(artificialselection)是根據(jù)人們的需求，從混雜的群體中挑選符合要求的個體或類型。優(yōu)樹選擇、種源選擇等選擇育種都屬于人工選擇。第一節(jié)人工選擇的特點和選擇類型1、人工選擇和自然選擇64自然選擇人工選擇選擇動力受氣候、土壤和生物等自然因素的長期作用的影響人為選擇的影響（包括有意識和無意識的選擇）選擇方向向?qū)ι矬w合理的、有益的方向變異向?qū)θ祟愑欣姆较蜃儺愡x擇效果使生物更能適應(yīng)自然環(huán)境更符合人類的要求，滿足了人們的經(jīng)濟利益，但不一定最適應(yīng)自然環(huán)境時間長短人工選擇和自然選擇的區(qū)別

自然選擇人工選擇選擇動力受氣候、土壤和生物等自然因素的長期作65Artificial

selectionArtificialselection66自然選擇和人工選擇的聯(lián)系

人工選擇的個體要在自然環(huán)境中生長，所以必須接受自然選擇的檢驗，只有能適應(yīng)自然環(huán)境條件的群體或個體，才能在生產(chǎn)上推廣，人工選擇應(yīng)在自然選擇的基礎(chǔ)上進行，充分利用自然選擇創(chuàng)造的條件。人工選擇的結(jié)果會使群體遺傳基礎(chǔ)變窄，使基因資源丟失，造成不良后果。如農(nóng)作物今天已看到了不良后果。因此在進行樹木選擇時，要注意有計劃的選擇和保存群體中有代表性的類型。在選擇育種過程中不斷補充新的育種材料，使育種群體遺傳基礎(chǔ)不致因選擇而迅速窄化。自然選擇和人工選擇的聯(lián)系人工選擇的個體要在自然環(huán)境中生長，672、選擇類型(1)穩(wěn)定性選擇(stabilizingselection)

穩(wěn)定性選擇是有利于中間類型的選擇，數(shù)量性狀的平均值不變，變異系數(shù)減小或不變。自然選擇一般屬這種類型。2、選擇類型(1)穩(wěn)定性選擇(stabilizings68(2)定向性選擇(directionalselection)

是對表型分布的某一極端個體進行選擇。選擇結(jié)果使群體遺傳組成定向變化。人工選擇一般屬于定向性選擇。(2)定向性選擇(directionalselecti69(3)多向性選擇(disruptiveselection)

多向性選擇是按兩個或兩個以上不同方向進行的選擇，是不利于中間類型的選擇。多向性選擇會使群體變異增大，最終形成分離的兩個群體。

(3)多向性選擇(disruptiveselection70第二節(jié)影響選擇效果的主要因素

一、性狀遺傳力和遺傳增益性狀的遺傳力是指親本傳遞某個性狀傳遞給子代的能力。遺傳力可作為確定選擇方法和預(yù)估遺傳增益的一個參考指標。廣義遺傳力H2(broad-senseheritability)

狹義遺傳力h2（narrow-senseheritability)

第二節(jié)影響選擇效果的主要因素一、性狀遺傳力和遺傳增益性71現(xiàn)實遺傳力hr2(realizedheritability)

hr2=R/S

人工選擇取得的改良效果常用選擇響應(yīng)和遺傳增益來表示。選擇響應(yīng)R（selectionresponse）是入選親本子代平均值距被選擇親本群體平均值的離差。選擇響應(yīng)是絕對值，常以符號R表示。選擇差S是入選群體平均值距被選群體平均值的離差

遺傳增益ΔG

（geneticgain）是選擇響應(yīng)與親本群體平均值比值，用百分數(shù)表示?，F(xiàn)實遺傳力hr2(realizedheritabili72假設(shè)親代群體分布不變，平均值為μ，從中選出一批表現(xiàn)優(yōu)良個體，其平均值為x，選擇出的親本繁育成下一代群體的表型平均值為y，則

原始群體

μ選出群體選出群體繁育的子代群體R=y－μΔG=(y－μ)/x選擇差S＝x－μ假設(shè)親代群體分布不變，平均值為μ，從中選出一批表現(xiàn)優(yōu)良個體，73二、影響選擇效果的因素1.選擇響應(yīng)與選擇差和遺傳力

選擇響應(yīng)與選擇差之間關(guān)系，可以用一個隨機交配群體中親子代關(guān)系作圖表示。圖中橫坐標表示雙親平均值［即中親值＝1／2（P1＋P2）］，縱軸表示子代平均值，原點是整個群體的均值，在隨機交配下，上下代均值相同。每對親代及其子代平均值可在坐標上找出相應(yīng)的點。斜線是子代在親代上的回歸線，黑點代表已選出的親本與其子代平均值的交點。二、影響選擇效果的因素1.選擇響應(yīng)與選擇差和遺傳力選擇響74子代在親本上的回歸系數(shù)由遺傳力定義可知因此R＝h2S

改良效果受遺傳力和選擇差制約，知道某性狀的遺傳力和選擇差，就可預(yù)估選擇的改良效果。子代在親本上的回歸系數(shù)由遺傳力定義可知因此R＝h75選擇響應(yīng)和選擇差和遺傳力的關(guān)系還可以用圖式來表示。

選擇響應(yīng)和選擇差和遺傳力的關(guān)系還可以用圖式來表示。762.選擇響應(yīng)與入選率和選擇差

入選率P

是指選出個體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比率。入選率和選擇響應(yīng)的關(guān)系：入選率越小，即從群體中選出的株數(shù)越少，則選出數(shù)目性狀平均值越大，選擇差越大，選擇效果越好，因此可以通過降低入選率來提高選種效果。選擇差與入選率也存在一定關(guān)系，入選率越小，選擇差越大，但選擇差是一個絕對值，它同時還受到選擇群體性狀本身變異幅度的影響。如變異幅度大，選擇差就大，不便于進行比較。2.選擇響應(yīng)與入選率和選擇差入選率P是指選出個體數(shù)目占77標準差相同，入選率越小，則選擇差越大；入選率相同，標準差越大，則選擇差越大。因此選擇效果受標準差影響，有選擇差標準化問題，可用另一個參數(shù)選擇強度來表示。

標準差相同，入選率越小，則選擇差越大；78選擇強度(selectionintensity)i是選擇差與該性狀標準差的比值。

選擇強度(selectionintensity)i是選793.遺傳增益的估算

則

改良效果與選擇強度、選擇性狀的變異系數(shù)和遺傳力平方根有關(guān)。這三個因素越大，改良效果越好。3.遺傳增益的估算則改良效果與選擇強度、選擇性804、影響選擇效果的因素（1）選擇的環(huán)境條件與選擇效果性狀遺傳力越大，選種效果越好。性狀遺傳力的估算，與環(huán)境條件有關(guān)。當進行優(yōu)良個體選擇或進行遺傳測定時，一定要注意可比性，進行環(huán)境條件的局部控制。（2）性狀標準差與選擇效果

選擇群體性狀變異幅度大，即加性方差大的性狀，選種的效果好。

4、影響選擇效果的因素（1）選擇的環(huán)境條件與選擇效果性狀遺傳81(3)選擇強度與選擇效果

適當降低入選率，增加選擇差，提高選擇效果。入選率越低，選擇差越大，但他們不是直線關(guān)系。(3)選擇強度與選擇效果82(4)選擇性狀的多少與選擇效果

在一般情況下，對單個性狀直接選擇的效果較高，選擇性狀的數(shù)目增多，選擇效果就會減低，特別是受選擇的性狀之間不存在相關(guān)性或相關(guān)性極低時更是如此。若性狀間存在負相關(guān)，則選擇效果還可能被相互抵消。

(4)選擇性狀的多少與選擇效果在一般情況下，對單個性狀直83(5)選擇方法與選擇效果

一般來說，家系選擇的效果優(yōu)于單株選擇，單株選擇的效果優(yōu)于混合選擇，直接選擇的效果優(yōu)于間接選擇。但是，在難于直接鑒定的情況下，或者，當與所需性狀相關(guān)的指標分析簡便時，可采用間接選擇(Indirectselection)，間接選擇的效果一般不會優(yōu)于直接選擇。(5)選擇方法與選擇效果一般來說，家系選擇的效果優(yōu)于單株84第三節(jié)主要選擇方法

選擇育種(selectivebreeding)是指從自然界中挑選符合需要的或淘汰不符合需要的群體或個體，通過培育、鑒定，選育出優(yōu)良品種和類型，以供生產(chǎn)中繁殖和推廣。1.表型選擇與遺傳型選擇

表型選擇（phenotypicselection）是根據(jù)一定的標準，從混雜的群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣個體或挑選一批符合要求的個體，并對選出的個體混合采條、采種，混合繁殖。這種選種方法又稱為混合選擇(massselection)。

第三節(jié)主要選擇方法選擇育種(selectivebre85混合選擇的效果和特點：混合選擇在群體混雜，遺傳品質(zhì)變異大，性狀遺傳力高時效果好?；旌线x擇的特點是簡單，選擇程序少，工作量小，選擇后混合采種、混合繁殖，使得譜系不清，就不能根據(jù)子代的表現(xiàn)對親本進行再選擇。

混合選擇的效果和特點：混合選擇在群體混雜，遺傳品質(zhì)變異大，性86遺傳型選擇(genotypicselection)是指對入選的個體分別采種，單獨繁殖，單獨鑒定的選擇，即譜系清楚的選擇。遺傳型選擇又稱為作子代測定的優(yōu)樹選擇。選擇優(yōu)樹遺傳設(shè)計半同胞或全同胞子代田間設(shè)計子代測定優(yōu)良遺傳型對親本再選擇遺傳型選擇(genotypicselection)是指對87林分子代測定優(yōu)樹1優(yōu)樹2優(yōu)樹3優(yōu)樹4優(yōu)樹5XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX再選擇種子園優(yōu)良種子造林林分子代測定優(yōu)樹1優(yōu)樹2優(yōu)樹3優(yōu)樹4優(yōu)樹5XXXXXXXXX88子代測定(Progenytesting)的目的：初選的優(yōu)樹是根據(jù)表型選擇出來的，其遺傳品質(zhì)不一定好，因此產(chǎn)生子代后，進行子代測定，子代表現(xiàn)好的優(yōu)樹，證明其遺傳品質(zhì)優(yōu)良。遺傳型選擇的特點：選種效果好，可以排除選優(yōu)時環(huán)境因素的干擾，比較客觀地選出優(yōu)樹。特別適合性狀遺傳力低時的選種。子代測定(Progenytesting)的目的：遺傳型選擇89選擇育種原理和方法課件902.家系選擇、家系內(nèi)選擇及配合選擇

家系(family)：單株樹木自由授粉子代或由雙親控制授粉產(chǎn)生的子代稱為家系。前者稱為半同胞家系，后者稱全同胞家系。當性狀的遺傳力較低時，采用家系選擇效果較好家系選擇（familyselection）是指對入選優(yōu)樹的自由授粉子代或控制授粉子代分別作子代測定，根據(jù)子代性狀平均值的高低，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過程。2.家系選擇、家系內(nèi)選擇及配合選擇家系(family)：91家系內(nèi)選擇（within-familyselection）在家系內(nèi)挑選優(yōu)良單株。配合選擇(combinedselection)是在選擇優(yōu)良家系后，再從中選擇優(yōu)良單株的雙重選擇。

配合選擇在高世代育種中是最主要的選擇方法，它是在優(yōu)良家系中評選出優(yōu)良親本，所以這種選擇方法又稱為前向選擇法（forwardselection）。在林木改良中，通過家系間與家系內(nèi)選留去劣疏伐，建成實生種子園，就是這種選擇方法的具體應(yīng)用家系內(nèi)選擇（within-familyselection）92選擇育種原理和方法課件933、多性狀選擇

(multipletraitsselection)單項排列選擇法(tandemselection)在一定時間內(nèi)，僅改良某一性狀，直到達到所希望的要求符合時為止。如此一個性狀一個性狀依次選擇改良。獨立挑選法(independentculling)

對所需改良的性狀同時進行選擇時，給每個性狀規(guī)定一個最低標準值，如果個體達到這些標準值就可入選。指數(shù)選擇法(selectionindex)把所有有價值的性狀信息綜合成一個簡單的指數(shù)值，選擇時把它作為單個性狀值一樣來看待。3、多性狀選擇(multipletraitssele944、直接選擇與間接選擇間接選擇

(indirectselection)根據(jù)所需形狀相關(guān)的指標選擇。直接選擇（directselection）是指直接根據(jù)所需要的性狀進行選擇。絕大多數(shù)情況下是對選擇性狀直接進行度量，采用直接選擇的方法，但有時對于某一特定性狀來說，采用間接選擇比采用直接選擇更容易。只有當2個性狀的相關(guān)系數(shù)接近于1時，間接選擇的增益才能接近于直接選擇的增益。但在多數(shù)情況下，相關(guān)系數(shù)小于0.5，因此間接選擇增益比直接選擇的增益低。4、直接選擇與間接選擇間接選擇(indirectsele95第四節(jié)優(yōu)樹選擇優(yōu)樹(plustree)是指在某些性狀上超過同等立地條件下周圍同種、同齡樹木的單株。優(yōu)樹選擇(selectionofplustree)是從天然林或人工林群體中，按選種目標和優(yōu)樹標準進行表型個體的選擇，從入選的優(yōu)良單株上分別采種、采條、進行遺傳測定，建立種子園或采穗圃繁育良種。第四節(jié)優(yōu)樹選擇優(yōu)樹(plustree)是指在某些性狀上96選擇育種原理和方法課件97一、優(yōu)樹標準

1、數(shù)量指標

現(xiàn)實的可能性。既優(yōu)樹數(shù)量指標一般不超過同齡林分中最大值。如把林分平均胸徑、樹高和材積都以100計，則最大徑階約為170，在中幼齡林中，最大徑階的平均樹高為120；近熟林為115；過熟林為110；最大徑階的平均材積可達270。供選擇的林分和需要優(yōu)樹的數(shù)量。小標準地法中，一般規(guī)定優(yōu)樹的材積、樹高和胸徑應(yīng)分別超過標準地平均木的150％（V）；15％（H）；50％（D）。

優(yōu)勢木對比法中，應(yīng)超過優(yōu)勢木平均材積的50％；、樹高5％、直徑20％。一、優(yōu)樹標準1、數(shù)量指標現(xiàn)實的可能性。既優(yōu)樹數(shù)量指標一般982、質(zhì)量指標

樹干通直、圓滿，闊葉樹應(yīng)注重單主干性；樹冠較窄，幅度不超過樹高的1／3－1／4，最好是尖塔形、圓錐形、長卵形；樹干自然整枝良好，枝下高不小于樹干總長的1／3，側(cè)枝較細；樹皮較薄，裂紋通直，無扭曲；木材比重，管胞長度，晚材率等根據(jù)需要確定；樹木健壯，無嚴重病蟲害；盡可能選擇見到開花、結(jié)實的單株。

2、質(zhì)量指標樹干通直、圓滿，闊葉樹應(yīng)注重單主干性；99不同樹種，標準不同。如經(jīng)濟林樹種油茶的標準如下：選優(yōu)林分樹齡為15年以上的實生壯齡林；樹形完整，樹冠開張，生壯良好，無病或害病較輕，果實碳疽病率在3％以下；果大（3cm以上），皮薄，結(jié)果多，花芽多，果實大小與分布均勻；數(shù)量指標：按冠幅乘積計算，3年平均每平方米有茶果75個，或1kg以上，最低年產(chǎn)茶果每平方米不小于0.5kg;鮮果出籽率40％以上，，干出籽率25％以上；種仁含油率42％以上，酸價在3以下。不同樹種，標準不同。如經(jīng)濟林樹種油茶的標準如下：100二、選優(yōu)林分1、林分起源要清楚，最好是實生林；

2、林齡要在1／3伐齡以上.

過早選擇，許多性狀不能充分表現(xiàn)出來，選擇的可靠性差，過晚，生長量小，也影響選擇效果；3、林分郁閉度在0.6以上，林相整齊，

經(jīng)過“拔大毛”的林分和遭到破壞的林分不能選，林緣木、孤立木不宜選；4、一般在立地條件好的條件下選優(yōu)。5、應(yīng)在中心產(chǎn)區(qū)或栽培歷史長的地區(qū)進行，

以便于建立種子園。二、選優(yōu)林分1、林分起源要清楚，最好是實生林；2、林齡要在101三、優(yōu)樹評選方法在選定的林分中，進行踏查，初選，凡發(fā)現(xiàn)符合要求，而未經(jīng)實測的優(yōu)樹稱為候選樹(Candidatetree)。一、材積評定

1、小標準地法

D>50%H>15%V>150三、優(yōu)樹評選方法在選定的林分中，進行踏查，初選，凡發(fā)現(xiàn)符合要1022、優(yōu)勢木對比法X－換算成同齡后的比值；A－候選樹的實測值；B－3－5株優(yōu)勢木的平均值；C－優(yōu)樹年齡減去優(yōu)勢木平均年齡之差；D－優(yōu)樹年平均生長量。D>20%H>5%V>502、優(yōu)勢木對比法X－換算成同齡后的比值；D>20%1033、絕對值法樹齡生長量絕對值評選法是利用生長過程表確定選擇標準。把生長過程表中平均木乘上一定數(shù)值，可作為優(yōu)樹入選的最低標準。3、絕對值法樹齡生長量絕對值評選法是利用生長過程表確定選擇標104（二）形質(zhì)評定對形態(tài)指標應(yīng)首先確定衡量標準，一般把它數(shù)量化.把形態(tài)指標劃分成不同級別，劃分級別應(yīng)盡量簡單，界限比較明確。如分枝角可劃分成5級：81－90；71－80；61－70；51－60；50以下。樹干通直度可劃分為：I級通直；II級近基部彎曲；III級上下都彎曲。（二）形質(zhì)評定對形態(tài)指標應(yīng)首先確定衡量標準，一般把它數(shù)量化.105（三）綜合評定優(yōu)樹選擇是對多個性狀的選擇，要求多性狀都優(yōu)良。1、連續(xù)評選法2、獨立標準法3、評分法（三）綜合評定優(yōu)樹選擇是對多個性狀的選擇，要求多性狀都優(yōu)良。106第五節(jié)芽變選擇

一、芽變選擇的概念和意義在樹木生長點的分生組織細胞發(fā)生變異，由變異了的芽萌發(fā)成枝，或由此長成的個體，在組織和器官性狀上與原類表現(xiàn)不同，這種現(xiàn)象稱芽變。據(jù)報道在蘋果、梨、桃、李、櫻桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰棗、柿、無花果、油橄攬、菠蘿、香蕉、核桃等20多種經(jīng)濟果樹中，僅果實和葉片的芽變就發(fā)現(xiàn)987個。

第五節(jié)芽變選擇一、芽變選擇的概念和意義在樹木生長點的分107二、芽變的遺傳學(xué)和細胞學(xué)基礎(chǔ)（1）基因突變：（2）染色體數(shù)目變異：（3）染色體結(jié)構(gòu)變異：（4）核外突變：1、芽變(budmutation)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)二、芽變的遺傳學(xué)和細胞學(xué)基礎(chǔ)（1）基因突變：（2）染色體數(shù)目1082、芽變的細胞學(xué)基礎(chǔ)植物生長點的分生組織分成為表皮原細胞層、皮層原細胞層和中柱原細胞層三個細胞層。各組織原層的細胞有規(guī)律地排列，并按不同的方向分裂，分化出特定的組織，在正常情況下，這三層細胞的遺傳物質(zhì)是