第八章-周叢生物課件

第八章周叢生物周叢生物是指生活在浸沒(méi)于水中的各種基質(zhì)表面上的有機(jī)體集合群，包括基質(zhì)上生長(zhǎng)的所有生物，有細(xì)菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、甲殼動(dòng)物、線蟲(chóng)、寡毛類、軟體動(dòng)物、魚(yú)卵和幼魚(yú)等。這些有機(jī)體往往被一層粘滑的、甚至毛茸茸的泥砂所覆蓋。一、周叢生物的定義第八章周叢生物周叢生物是指生活在浸沒(méi)于水中1二、周叢生物群落的劃分根據(jù)基質(zhì)的性質(zhì)可劃分為:附植生物（epiphyton）

附動(dòng)生物（epizoon）

附木生物（epixylon）

附石生物（epilithon）等。二、周叢生物群落的劃分根據(jù)基質(zhì)的性質(zhì)可劃分為:2根據(jù)附著的形式分為:真周叢生物：用各種輔助物，如根足、柄等來(lái)固著于基質(zhì)上的有機(jī)體。

偽周叢生物：在真周叢生物上自由游動(dòng)、爬行或是次生性著生的有機(jī)體。

根據(jù)附著的形式分為:3三、研究周叢生物群落的意義從水體生產(chǎn)力角度來(lái)看，它們是經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的餌料。在水體的初級(jí)生產(chǎn)量中，

周叢藻類的產(chǎn)量有時(shí)可占相當(dāng)大的比例，甚至超過(guò)浮游植物。在環(huán)保工作中，能夠較客觀地反映水質(zhì)。周叢生物群落作為水生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)組成部分具有它特有的作用。與工業(yè)和國(guó)防建設(shè)都有著密切的關(guān)系。三、研究周叢生物群落的意義從水體生產(chǎn)力角度來(lái)看，它們是經(jīng)濟(jì)4四、周叢藻類的生態(tài)學(xué)1、水體中周叢藻類參與的物質(zhì)循環(huán)周叢藻類生活在各種基質(zhì)上，其所處的小生境要比浮游植物所處的環(huán)境復(fù)雜得多，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也比浮游植物所處的生境中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要集中得多，因而周叢藻類的代謝活動(dòng)也強(qiáng)盛得多。周叢藻類與細(xì)菌和碎屑在著生基質(zhì)上形成了一個(gè)微型復(fù)合群落，它們之間的新陳代謝關(guān)系非常復(fù)雜。四、周叢藻類的生態(tài)學(xué)1、水體中周叢藻類參與的物質(zhì)循環(huán)5高等水生植物、附植藻類、附植細(xì)菌三者在水體中的物質(zhì)循環(huán)關(guān)系溶解有機(jī)物O2,CO2,Si,PO43-高等水生植物附植藻類附植細(xì)菌釋放有機(jī)物CO2,B12等生長(zhǎng)因子釋放有機(jī)物CO2,B12等生長(zhǎng)因子敞水區(qū)物質(zhì)循環(huán)富營(yíng)養(yǎng)化沿岸區(qū)細(xì)菌藻類更多周叢生物硬水中CaCO3藻類、細(xì)菌分泌粘液高等水生植物、附植藻類、附植細(xì)菌三者在水體中的物質(zhì)循環(huán)關(guān)系溶6浮游藻類和附植藻類與水生細(xì)菌和高等植物的關(guān)系：一般水體中，當(dāng)細(xì)菌在對(duì)有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行同化作用時(shí)，浮游植物的生長(zhǎng)是競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)細(xì)菌的，因?yàn)閷?duì)浮游植物來(lái)說(shuō)，寡營(yíng)養(yǎng)水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)太分散。但是在高等水生植物上生長(zhǎng)的附植藻類，在競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)時(shí)與細(xì)菌處在相同的有利地位。這是因?yàn)楦叩戎参锓置诘臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為附植藻類在小生境內(nèi)提供了足夠的營(yíng)養(yǎng)。高等水生植物影響著附植藻類的種類組成、種群演替、生產(chǎn)力等。但當(dāng)高等植物生長(zhǎng)過(guò)密時(shí)，會(huì)遮擋光線，影響浮游藻類和附植藻類的光合作用。

浮游藻類和附植藻類與水生細(xì)菌和高等植物的關(guān)系：7附泥藻類和附泥細(xì)菌之間的關(guān)系：相互促進(jìn)的關(guān)系。由于細(xì)菌的分解作用，在沉積物和水界面上溶解的無(wú)機(jī)和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)很可能比高等水生植物的表面上還要豐富；附泥藻類著生的沉積物間隙水中的溶解性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要比在沉積物上覆水中大100-1000倍，這都有利于附泥藻類的生長(zhǎng)。當(dāng)沉積物中的有機(jī)碳、氮、磷增加時(shí)，附泥藻類的生物量也增加。間隙水中大部分的氨氮是被附泥藻類所同化。

附泥藻類和附泥細(xì)菌之間的關(guān)系：8研究發(fā)現(xiàn)，周從藻類能像藍(lán)藻和固氮細(xì)菌一樣具有固氮能力。研究發(fā)現(xiàn)，周從藻類能像藍(lán)藻和固氮細(xì)菌一樣具有固氮能力。92、影響周叢藻類生長(zhǎng)的因素

物理因素有水的運(yùn)動(dòng)、基質(zhì)、溫度和光等。水的運(yùn)動(dòng)會(huì)傷害著生藻類。從基質(zhì)的穩(wěn)定性來(lái)說(shuō)，高等水生植物要比泥砂和沉積物好。附泥藻類處于多樣化的溫度環(huán)境，一般在在水淺的地方溫度高些，水深的地方溫度低些。而附植藻類所處的環(huán)境溫度一般比較高。一般情況下，隨著深度的增加，可供附泥藻類利用的光會(huì)衰減。

2、影響周叢藻類生長(zhǎng)的因素物理因素有水的運(yùn)動(dòng)、基質(zhì)、溫度和10化學(xué)和生物的因子主要有氧、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、初級(jí)生產(chǎn)和與其他生物的關(guān)系等。

附植藻類所處的生境是有氧環(huán)境，而附泥藻類的環(huán)境經(jīng)常是還原性的。在附泥藻類環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一般要比附植藻類環(huán)境中豐富得多。附植藻類的初級(jí)生產(chǎn)力顯著地高于附泥藻類。附植藻類和高等水生植物之間存在互利共生的關(guān)系。而草食動(dòng)物對(duì)他們有掠食作用?；瘜W(xué)和生物的因子主要有氧、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、初級(jí)生產(chǎn)和113、周叢藻類的動(dòng)態(tài)變化

附泥藻類和附砂藻類都表現(xiàn)出明顯的垂直分布。附泥藻類：因?yàn)橐m應(yīng)沉積物的攪動(dòng)而不斷地向表面遷移，大多是能移動(dòng)的。種群數(shù)量變動(dòng)因不同水體、不同深度、不同小生境而有變異。而種類變化，與浮游植物一樣，沒(méi)有一個(gè)種類能在一年中始終維持相當(dāng)大的數(shù)量，總是一個(gè)種群取代另一個(gè)種群的演替過(guò)程。

附砂藻類：由于砂粒的阻擋，光的穿透力下降很快，造成附砂藻類的垂直分布。附砂藻類大多是由小型硅藻和藍(lán)藻組成，常緊貼在砂粒表面的縫隙內(nèi)，故不如附泥藻類易于移動(dòng)。3、周叢藻類的動(dòng)態(tài)變化附泥藻類和附砂藻類都表現(xiàn)出明顯的垂直12附植藻類：高等水生植物上附植藻類種群的季節(jié)變化更為復(fù)雜，因?yàn)樗鼈兊纳L(zhǎng)還受到水生高等植物本身生長(zhǎng)、衰老到腐敗的過(guò)程的影響。水草的種類、生長(zhǎng)情況、表面結(jié)構(gòu)、向水中分泌溶解物質(zhì)等情況都有所不同，均可直接影響附植藻類的生長(zhǎng)。

附植藻類：高等水生植物上附植藻類種群的季節(jié)變化更為復(fù)雜，因13沉水植物消失、挺水植物占優(yōu)勢(shì)、附植藻類4、周叢藻類與湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的關(guān)系外來(lái)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)挺水植物沉水植物附植藻類浮游植物水體光衰退、沉水植物附植藻類挺水植物湖泊沼澤化在然界這個(gè)過(guò)程十分緩慢，可以延伸幾百甚至上千年。人類活動(dòng)增加了湖泊的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷，使這一過(guò)程大大地加速。沉水植物消失、挺水植物占優(yōu)勢(shì)、附植藻類4、周叢藻類與湖泊富營(yíng)14沿岸區(qū)迅速生長(zhǎng)的高等水生植物及附植藻類對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生脅迫，使光的穿透力減弱，沉積物積累加速，湖泊變淺甚至沼澤化。如湖北省洪湖的水面現(xiàn)在就越來(lái)越小，挺水植物和沉水植物已擴(kuò)展至全湖，正在向沼澤化過(guò)渡。沿岸區(qū)迅速生長(zhǎng)的高等水生植物及附植藻類對(duì)湖泊15五、周叢原生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)原生動(dòng)物周年數(shù)量變動(dòng)規(guī)律沈韞芬（1980）于1963-1964年在東湖選擇了3種優(yōu)勢(shì)沉水植物——黃絲草（Potamogetonmaackianus）、聚草（Myriophyllumspicatum）和金魚(yú)藻（Ceratophyllumdemersum）作為研究周叢原生動(dòng)物的材料，共觀察到175種周叢原生動(dòng)物，盡管水草上的周叢生物包括細(xì)菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、線蟲(chóng)、寡毛類等各分類階元，并形成了錯(cuò)綜復(fù)雜的食物網(wǎng)，但周叢原生動(dòng)物周年數(shù)量變動(dòng)仍較有規(guī)律。五、周叢原生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)原生動(dòng)物周年數(shù)量變動(dòng)規(guī)律16黃絲草（Potamogetonmaackianus）黃絲草（Potamogetonmaackianus）17聚草（Myriophyllumspicatum）聚草（Myriophyllumspicatum）18金魚(yú)藻（Ceratophyllumdemersum）金魚(yú)藻（Ceratophyllumdemersum）191）在季節(jié)變化上，周叢原生動(dòng)物在各種水草的任何部位的單位面積上的數(shù)量均顯示，在低溫時(shí)（初冬11月份或冬末2-3月份）出現(xiàn)高峰，鐘形鐘蟲(chóng)（Vorticellacampanula）總是第一優(yōu)勢(shì)種，占原生動(dòng)物總數(shù)的80-90%。2）受生活污水污染較多的湖汊站，周叢原生動(dòng)物的年平均數(shù)量比污染輕的湖心站多3.5-6倍。3）人工基質(zhì)（載玻片）上原生動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種和種類組成和自然基質(zhì)上十分相似。但人工基質(zhì)上，單位面積原生動(dòng)物群集速度的高峰卻是在水溫較高的5-10月。1）在季節(jié)變化上，周叢原生動(dòng)物在各種水草的任何部位的單位面積204）天然基質(zhì)上，周叢原生動(dòng)物數(shù)量周年變動(dòng)與金魚(yú)藻生物量的周年變動(dòng)趨勢(shì)相反，而人工基質(zhì)上原生動(dòng)物數(shù)量的季節(jié)變化與金魚(yú)藻生物量的季節(jié)變化相似。因?yàn)椋喝斯せ|(zhì)本身不變，而天然基質(zhì)在一年中經(jīng)歷了從生長(zhǎng)到衰亡的生命過(guò)程。夏季，金魚(yú)藻生長(zhǎng)較快，能夠提供給原生動(dòng)物更多的著生面積，也就相應(yīng)地對(duì)原生動(dòng)物起到了疏散的作用；其次夏季水草生長(zhǎng)旺盛時(shí)，抵制外來(lái)有機(jī)體著生的能力強(qiáng)；冬季水草衰亡會(huì)發(fā)生腐敗而分泌有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物，從而促進(jìn)了周叢原生動(dòng)物的生長(zhǎng)。4）天然基質(zhì)上，周叢原生動(dòng)物數(shù)量周年變動(dòng)與金魚(yú)藻生物量的周年21謝平等（1996）比較了沈韞芬等在60年代研究東湖水草上和水體中的原生動(dòng)物種類時(shí)，發(fā)現(xiàn)在175種周叢原生動(dòng)物中，僅有27種出現(xiàn)在水體中，可見(jiàn)二者的種類組成大不相同。謝平等（1996）比較了沈韞芬等在60年代研究東湖水草上和22周叢原生動(dòng)物有分層現(xiàn)象和群集過(guò)程。Bereczky等（1983）和Nosek等（1983）用載玻片法研究了匈牙利布達(dá)配斯附近多瑙河中周叢原生動(dòng)物分層現(xiàn)象和集群過(guò)程，采樣分表、中、底三層。發(fā)現(xiàn)表層和底層的原生動(dòng)物群落中，個(gè)體數(shù)和多樣性指數(shù)均有明顯區(qū)別。認(rèn)為分層的主要原因是受水流的影響，表層的穩(wěn)定性比中底層差。從群集速度來(lái)年，周叢原生動(dòng)物種類在第8天就能達(dá)到平衡；表層的種類和個(gè)體數(shù)量的群集速度均比中層和底層的慢；中、底層多樣性指數(shù)在第4-8天達(dá)到高峰，而表層要在8-16天才達(dá)到。周叢原生動(dòng)物有分層現(xiàn)象和群集過(guò)程。23六、其他周叢無(wú)脊椎動(dòng)物的生態(tài)學(xué)

在輪蟲(chóng)、枝角類和橈足類中有許多著生在沉積物或高等水生植物上的真周叢動(dòng)物，也有偶爾能游動(dòng)、但經(jīng)常是爬行在基質(zhì)上的偽周叢動(dòng)物。根據(jù)其習(xí)性可分為三類：1）與高等水生植物締合在一起，不會(huì)常離開(kāi)水生植物；2）在水生植物之間游動(dòng)；3）固著在水生植物、沉積物或其他基質(zhì)上。

六、其他周叢無(wú)脊椎動(dòng)物的生態(tài)學(xué)在輪蟲(chóng)、枝角類和橈足24沿岸區(qū)的這些小型無(wú)脊椎動(dòng)物種類比敞水區(qū)豐富得多。這是其運(yùn)動(dòng)、攝食特性以及沿岸豐富的食料決定的。一般沿岸區(qū)的周叢小型甲殼動(dòng)物種群數(shù)量在春、秋增加，夏季下降。因?yàn)橄募纠ハx(chóng)幼蟲(chóng)和小魚(yú)對(duì)它的掠食極為兇猛。

沿岸區(qū)的這些小型無(wú)脊椎動(dòng)物種類比敞水區(qū)豐富得多。這是其運(yùn)動(dòng)25一般說(shuō)來(lái)，在沿岸區(qū)生活的周叢小型甲殼動(dòng)物的生活史、繁殖特點(diǎn)有許多和敞水區(qū)相似。溫度與卵的孵化、發(fā)育的關(guān)系也基本相似。稍有不同的是周叢枝角類和橈足類卵的發(fā)育要比浮游種類慢些，蟲(chóng)齡期和蛻皮頻率也比浮游種類多些。在高等水生植物中生活的爬行的和游動(dòng)的偽周叢甲殼動(dòng)物，有晝夜遷移的習(xí)性。白天橈足類聚集在靠近底部為沉積物的高等水生植物之間，黑夜會(huì)遷移到表層水中。當(dāng)然真周叢生物是不會(huì)發(fā)生遷移的。一般說(shuō)來(lái)，在沿岸區(qū)生活的周叢小型甲殼動(dòng)物的生活史、繁殖特點(diǎn)26水生無(wú)脊椎動(dòng)物牧食活動(dòng)與附植生物和大型水生植物的關(guān)系：Hutchinson（1975）認(rèn)為草食性無(wú)脊椎動(dòng)物首先吃水草表面的附植生物，因此也許能節(jié)制對(duì)水草的過(guò)度牧食。Eminson和Moss（1980）認(rèn)為是無(wú)脊椎動(dòng)物的牧食使水草不至密度太高面影響到對(duì)光和CO2的吸收。Rodgers和Bern（1982）發(fā)現(xiàn)附植細(xì)菌能分泌有機(jī)酸降解黃絲草表皮細(xì)胞組織，促進(jìn)了水草的衰老，于是這樣的水草極易被大型無(wú)脊椎動(dòng)物攝食。水生無(wú)脊椎動(dòng)物牧食活動(dòng)與附植生物和大型水生植物的關(guān)系：27表8.3扁蜷螺（Bultinusnatalensis）對(duì)不同齡期黃絲草葉片牧食試驗(yàn)（引自RodgersandBreen,1983）葉片附植藻類細(xì)菌螺的牧食情況24小時(shí)6天嫩葉無(wú)無(wú)無(wú)葉片無(wú)損傷幼葉稀少無(wú)只吃附植藻類葉片無(wú)損傷成熟葉濃密侵入葉片表皮細(xì)胞吃附植藻類及葉片表皮細(xì)胞的外壁葉片大部分受損老葉濃密大量侵入葉片表皮細(xì)胞，促使葉片衰亡攝食葉片葉片嚴(yán)重受損注：葉片放入盤(pán)中加湖水培養(yǎng)。碎屑為從其他植株上洗下來(lái)的附植-碎屑集合物，以提供細(xì)菌來(lái)源。對(duì)葉片進(jìn)行掃描電鏡觀察和間隔2、4、6、8、12、18天檢查黃絲草的消耗速度。表8.3扁蜷螺（Bultinusnatalensis）28葉片的齡期控制著螺對(duì)其的可食性，20天后成熟葉和老葉大都被螺吃掉；附植藻類的阻止著螺對(duì)葉片的直接消耗；螺對(duì)黃絲草的牧食活動(dòng)影響水生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物和能量轉(zhuǎn)移的速度和形式，主要起到以下的作用：可防止黃絲草上附植藻類的過(guò)量生長(zhǎng)；可降低行壞死營(yíng)養(yǎng)方式的細(xì)菌對(duì)水草細(xì)胞的襲擊；可促進(jìn)更快地形成細(xì)的、有營(yíng)養(yǎng)的碎屑。葉片的齡期控制著螺對(duì)其的可食性，20天后成熟葉和老葉29六、周叢生物群落的結(jié)構(gòu)與功能

周叢群落是水生態(tài)系統(tǒng)中的亞級(jí)單位之一。由于周叢生物的周轉(zhuǎn)率很快，如細(xì)菌、藻類和原生動(dòng)物等的周轉(zhuǎn)率通常只有幾小時(shí)，因此在生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能中起著非常重要的作用。周叢生物群落與外界環(huán)境之間相互制約、相互調(diào)節(jié)，從而能保持其自身的動(dòng)態(tài)平衡。

六、周叢生物群落的結(jié)構(gòu)與功能周叢群落是水生態(tài)系統(tǒng)中30表8.4周叢生物群落的結(jié)構(gòu)與功能參數(shù)（Rodgersetal.,1978）參數(shù)結(jié)構(gòu)功能分類學(xué)的種類名錄多樣性指數(shù)分布類型密度指示種類種類群集速度干擾后種數(shù)恢復(fù)平衡的速度非分類學(xué)的生物量（濕重、干重、灰分重）葉綠素、類胡蘿卜素ATPDNAAI自養(yǎng)性指數(shù)（也可用HI，異養(yǎng)性指數(shù)）*初級(jí)生產(chǎn)速度（14C法和溶氧法）呼吸速度同化硫酸鹽的還原速度*AI公式為生物量/葉綠素a，生物量中含自養(yǎng)性生物和異養(yǎng)性生物，而葉綠素a只表示自養(yǎng)性生物。因此這個(gè)指數(shù)是反映異養(yǎng)性生物的多少，指數(shù)越大，表示異養(yǎng)性生物占的成分大，水質(zhì)越差。表8.4周叢生物群落的結(jié)構(gòu)與功能參數(shù)（Rodgerse31在對(duì)周叢生物群落的結(jié)構(gòu)和功能的一系列研究中得到以下觀點(diǎn)：在相似環(huán)境中，各地區(qū)的種類雖然會(huì)隨時(shí)間、空間而有變化，但種類的數(shù)量相當(dāng)穩(wěn)定，它的個(gè)體數(shù)量分布也有穩(wěn)定的模式。因此認(rèn)為，其種類的積累不是一個(gè)隨機(jī)的過(guò)程，而確實(shí)是一個(gè)有結(jié)構(gòu)的群落。

在對(duì)周叢生物群落的結(jié)構(gòu)和功能的一系列研究中得到以下觀32研究周叢生物群落的結(jié)構(gòu)與功能時(shí)，采樣的方法學(xué)問(wèn)題。

人工基質(zhì)：載玻片問(wèn)題：同一載玻片上無(wú)法測(cè)定許多結(jié)構(gòu)和功能參數(shù)，必須用多個(gè)載玻片，重復(fù)性差而且工作量大。載玻片的暴露天數(shù)很難掌握，暴露天數(shù)少了，研究對(duì)象尚未長(zhǎng)好，暴露時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，會(huì)因掠食動(dòng)物的吞食而所剩無(wú)幾。

研究周叢生物群落的結(jié)構(gòu)與功能時(shí)，采樣的方法學(xué)問(wèn)題。人工基質(zhì)33聚氨酯泡沫塑料塊（PFU）Cairns等（1969）首次提出用PFU作為人工基質(zhì)，由于它的空隙直徑很?。?50μm左右），只能容納微型生物——細(xì)菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物和少量輪蟲(chóng)等，大型無(wú)脊椎動(dòng)物無(wú)法進(jìn)去吃掉這些微型生物。通過(guò)觀察，PFU能收集到水體中的80%-85%微型生物種類。一般掛放的PFU塊大小為51mm×76mm×64mm。一個(gè)PFU所擠出的水樣約有160-180ml，足夠測(cè)定周叢生物結(jié)構(gòu)和功能的全部參數(shù)，重復(fù)性好而且工作量小。缺點(diǎn)是PFU法只能獲得各種定量數(shù)據(jù)的相對(duì)量，無(wú)法用其外推出一定體積水體中的量。故只能用于比較生態(tài)學(xué)的研究中。聚氨酯泡沫塑料塊（PFU）Cairns等（1969）首次34作業(yè)二：對(duì)潮汐的認(rèn)識(shí)電子版：Email發(fā)至jiehan@；Email主題：作業(yè)二打印版：由學(xué)委統(tǒng)一交截止日期：5月8日。成績(jī)參考提交時(shí)間，以Email為準(zhǔn)。作業(yè)二：對(duì)潮汐的認(rèn)識(shí)35第八章周叢生物周叢生物是指生活在浸沒(méi)于水中的各種基質(zhì)表面上的有機(jī)體集合群，包括基質(zhì)上生長(zhǎng)的所有生物，有細(xì)菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、甲殼動(dòng)物、線蟲(chóng)、寡毛類、軟體動(dòng)物、魚(yú)卵和幼魚(yú)等。這些有機(jī)體往往被一層粘滑的、甚至毛茸茸的泥砂所覆蓋。一、周叢生物的定義第八章周叢生物周叢生物是指生活在浸沒(méi)于水中36二、周叢生物群落的劃分根據(jù)基質(zhì)的性質(zhì)可劃分為:附植生物（epiphyton）

附動(dòng)生物（epizoon）

附木生物（epixylon）

附石生物（epilithon）等。二、周叢生物群落的劃分根據(jù)基質(zhì)的性質(zhì)可劃分為:37根據(jù)附著的形式分為:真周叢生物：用各種輔助物，如根足、柄等來(lái)固著于基質(zhì)上的有機(jī)體。

偽周叢生物：在真周叢生物上自由游動(dòng)、爬行或是次生性著生的有機(jī)體。

根據(jù)附著的形式分為:38三、研究周叢生物群落的意義從水體生產(chǎn)力角度來(lái)看，它們是經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的餌料。在水體的初級(jí)生產(chǎn)量中，

周叢藻類的產(chǎn)量有時(shí)可占相當(dāng)大的比例，甚至超過(guò)浮游植物。在環(huán)保工作中，能夠較客觀地反映水質(zhì)。周叢生物群落作為水生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)組成部分具有它特有的作用。與工業(yè)和國(guó)防建設(shè)都有著密切的關(guān)系。三、研究周叢生物群落的意義從水體生產(chǎn)力角度來(lái)看，它們是經(jīng)濟(jì)39四、周叢藻類的生態(tài)學(xué)1、水體中周叢藻類參與的物質(zhì)循環(huán)周叢藻類生活在各種基質(zhì)上，其所處的小生境要比浮游植物所處的環(huán)境復(fù)雜得多，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也比浮游植物所處的生境中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要集中得多，因而周叢藻類的代謝活動(dòng)也強(qiáng)盛得多。周叢藻類與細(xì)菌和碎屑在著生基質(zhì)上形成了一個(gè)微型復(fù)合群落，它們之間的新陳代謝關(guān)系非常復(fù)雜。四、周叢藻類的生態(tài)學(xué)1、水體中周叢藻類參與的物質(zhì)循環(huán)40高等水生植物、附植藻類、附植細(xì)菌三者在水體中的物質(zhì)循環(huán)關(guān)系溶解有機(jī)物O2,CO2,Si,PO43-高等水生植物附植藻類附植細(xì)菌釋放有機(jī)物CO2,B12等生長(zhǎng)因子釋放有機(jī)物CO2,B12等生長(zhǎng)因子敞水區(qū)物質(zhì)循環(huán)富營(yíng)養(yǎng)化沿岸區(qū)細(xì)菌藻類更多周叢生物硬水中CaCO3藻類、細(xì)菌分泌粘液高等水生植物、附植藻類、附植細(xì)菌三者在水體中的物質(zhì)循環(huán)關(guān)系溶41浮游藻類和附植藻類與水生細(xì)菌和高等植物的關(guān)系：一般水體中，當(dāng)細(xì)菌在對(duì)有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行同化作用時(shí)，浮游植物的生長(zhǎng)是競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)細(xì)菌的，因?yàn)閷?duì)浮游植物來(lái)說(shuō)，寡營(yíng)養(yǎng)水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)太分散。但是在高等水生植物上生長(zhǎng)的附植藻類，在競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)時(shí)與細(xì)菌處在相同的有利地位。這是因?yàn)楦叩戎参锓置诘臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為附植藻類在小生境內(nèi)提供了足夠的營(yíng)養(yǎng)。高等水生植物影響著附植藻類的種類組成、種群演替、生產(chǎn)力等。但當(dāng)高等植物生長(zhǎng)過(guò)密時(shí)，會(huì)遮擋光線，影響浮游藻類和附植藻類的光合作用。

浮游藻類和附植藻類與水生細(xì)菌和高等植物的關(guān)系：42附泥藻類和附泥細(xì)菌之間的關(guān)系：相互促進(jìn)的關(guān)系。由于細(xì)菌的分解作用，在沉積物和水界面上溶解的無(wú)機(jī)和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)很可能比高等水生植物的表面上還要豐富；附泥藻類著生的沉積物間隙水中的溶解性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要比在沉積物上覆水中大100-1000倍，這都有利于附泥藻類的生長(zhǎng)。當(dāng)沉積物中的有機(jī)碳、氮、磷增加時(shí)，附泥藻類的生物量也增加。間隙水中大部分的氨氮是被附泥藻類所同化。

附泥藻類和附泥細(xì)菌之間的關(guān)系：43研究發(fā)現(xiàn)，周從藻類能像藍(lán)藻和固氮細(xì)菌一樣具有固氮能力。研究發(fā)現(xiàn)，周從藻類能像藍(lán)藻和固氮細(xì)菌一樣具有固氮能力。442、影響周叢藻類生長(zhǎng)的因素

物理因素有水的運(yùn)動(dòng)、基質(zhì)、溫度和光等。水的運(yùn)動(dòng)會(huì)傷害著生藻類。從基質(zhì)的穩(wěn)定性來(lái)說(shuō)，高等水生植物要比泥砂和沉積物好。附泥藻類處于多樣化的溫度環(huán)境，一般在在水淺的地方溫度高些，水深的地方溫度低些。而附植藻類所處的環(huán)境溫度一般比較高。一般情況下，隨著深度的增加，可供附泥藻類利用的光會(huì)衰減。

2、影響周叢藻類生長(zhǎng)的因素物理因素有水的運(yùn)動(dòng)、基質(zhì)、溫度和45化學(xué)和生物的因子主要有氧、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、初級(jí)生產(chǎn)和與其他生物的關(guān)系等。

附植藻類所處的生境是有氧環(huán)境，而附泥藻類的環(huán)境經(jīng)常是還原性的。在附泥藻類環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一般要比附植藻類環(huán)境中豐富得多。附植藻類的初級(jí)生產(chǎn)力顯著地高于附泥藻類。附植藻類和高等水生植物之間存在互利共生的關(guān)系。而草食動(dòng)物對(duì)他們有掠食作用?；瘜W(xué)和生物的因子主要有氧、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、初級(jí)生產(chǎn)和463、周叢藻類的動(dòng)態(tài)變化

附泥藻類和附砂藻類都表現(xiàn)出明顯的垂直分布。附泥藻類：因?yàn)橐m應(yīng)沉積物的攪動(dòng)而不斷地向表面遷移，大多是能移動(dòng)的。種群數(shù)量變動(dòng)因不同水體、不同深度、不同小生境而有變異。而種類變化，與浮游植物一樣，沒(méi)有一個(gè)種類能在一年中始終維持相當(dāng)大的數(shù)量，總是一個(gè)種群取代另一個(gè)種群的演替過(guò)程。

附砂藻類：由于砂粒的阻擋，光的穿透力下降很快，造成附砂藻類的垂直分布。附砂藻類大多是由小型硅藻和藍(lán)藻組成，常緊貼在砂粒表面的縫隙內(nèi)，故不如附泥藻類易于移動(dòng)。3、周叢藻類的動(dòng)態(tài)變化附泥藻類和附砂藻類都表現(xiàn)出明顯的垂直47附植藻類：高等水生植物上附植藻類種群的季節(jié)變化更為復(fù)雜，因?yàn)樗鼈兊纳L(zhǎng)還受到水生高等植物本身生長(zhǎng)、衰老到腐敗的過(guò)程的影響。水草的種類、生長(zhǎng)情況、表面結(jié)構(gòu)、向水中分泌溶解物質(zhì)等情況都有所不同，均可直接影響附植藻類的生長(zhǎng)。

附植藻類：高等水生植物上附植藻類種群的季節(jié)變化更為復(fù)雜，因48沉水植物消失、挺水植物占優(yōu)勢(shì)、附植藻類4、周叢藻類與湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的關(guān)系外來(lái)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)挺水植物沉水植物附植藻類浮游植物水體光衰退、沉水植物附植藻類挺水植物湖泊沼澤化在然界這個(gè)過(guò)程十分緩慢，可以延伸幾百甚至上千年。人類活動(dòng)增加了湖泊的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷，使這一過(guò)程大大地加速。沉水植物消失、挺水植物占優(yōu)勢(shì)、附植藻類4、周叢藻類與湖泊富營(yíng)49沿岸區(qū)迅速生長(zhǎng)的高等水生植物及附植藻類對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生脅迫，使光的穿透力減弱，沉積物積累加速，湖泊變淺甚至沼澤化。如湖北省洪湖的水面現(xiàn)在就越來(lái)越小，挺水植物和沉水植物已擴(kuò)展至全湖，正在向沼澤化過(guò)渡。沿岸區(qū)迅速生長(zhǎng)的高等水生植物及附植藻類對(duì)湖泊50五、周叢原生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)原生動(dòng)物周年數(shù)量變動(dòng)規(guī)律沈韞芬（1980）于1963-1964年在東湖選擇了3種優(yōu)勢(shì)沉水植物——黃絲草（Potamogetonmaackianus）、聚草（Myriophyllumspicatum）和金魚(yú)藻（Ceratophyllumdemersum）作為研究周叢原生動(dòng)物的材料，共觀察到175種周叢原生動(dòng)物，盡管水草上的周叢生物包括細(xì)菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、線蟲(chóng)、寡毛類等各分類階元，并形成了錯(cuò)綜復(fù)雜的食物網(wǎng)，但周叢原生動(dòng)物周年數(shù)量變動(dòng)仍較有規(guī)律。五、周叢原生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)原生動(dòng)物周年數(shù)量變動(dòng)規(guī)律51黃絲草（Potamogetonmaackianus）黃絲草（Potamogetonmaackianus）52聚草（Myriophyllumspicatum）聚草（Myriophyllumspicatum）53金魚(yú)藻（Ceratophyllumdemersum）金魚(yú)藻（Ceratophyllumdemersum）541）在季節(jié)變化上，周叢原生動(dòng)物在各種水草的任何部位的單位面積上的數(shù)量均顯示，在低溫時(shí)（初冬11月份或冬末2-3月份）出現(xiàn)高峰，鐘形鐘蟲(chóng)（Vorticellacampanula）總是第一優(yōu)勢(shì)種，占原生動(dòng)物總數(shù)的80-90%。2）受生活污水污染較多的湖汊站，周叢原生動(dòng)物的年平均數(shù)量比污染輕的湖心站多3.5-6倍。3）人工基質(zhì)（載玻片）上原生動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種和種類組成和自然基質(zhì)上十分相似。但人工基質(zhì)上，單位面積原生動(dòng)物群集速度的高峰卻是在水溫較高的5-10月。1）在季節(jié)變化上，周叢原生動(dòng)物在各種水草的任何部位的單位面積554）天然基質(zhì)上，周叢原生動(dòng)物數(shù)量周年變動(dòng)與金魚(yú)藻生物量的周年變動(dòng)趨勢(shì)相反，而人工基質(zhì)上原生動(dòng)物數(shù)量的季節(jié)變化與金魚(yú)藻生物量的季節(jié)變化相似。因?yàn)椋喝斯せ|(zhì)本身不變，而天然基質(zhì)在一年中經(jīng)歷了從生長(zhǎng)到衰亡的生命過(guò)程。夏季，金魚(yú)藻生長(zhǎng)較快，能夠提供給原生動(dòng)物更多的著生面積，也就相應(yīng)地對(duì)原生動(dòng)物起到了疏散的作用；其次夏季水草生長(zhǎng)旺盛時(shí)，抵制外來(lái)有機(jī)體著生的能力強(qiáng)；冬季水草衰亡會(huì)發(fā)生腐敗而分泌有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物，從而促進(jìn)了周叢原生動(dòng)物的生長(zhǎng)。4）天然基質(zhì)上，周叢原生動(dòng)物數(shù)量周年變動(dòng)與金魚(yú)藻生物量的周年56謝平等（1996）比較了沈韞芬等在60年代研究東湖水草上和水體中的原生動(dòng)物種類時(shí)，發(fā)現(xiàn)在175種周叢原生動(dòng)物中，僅有27種出現(xiàn)在水體中，可見(jiàn)二者的種類組成大不相同。謝平等（1996）比較了沈韞芬等在60年代研究東湖水草上和57周叢原生動(dòng)物有分層現(xiàn)象和群集過(guò)程。Bereczky等（1983）和Nosek等（1983）用載玻片法研究了匈牙利布達(dá)配斯附近多瑙河中周叢原生動(dòng)物分層現(xiàn)象和集群過(guò)程，采樣分表、中、底三層。發(fā)現(xiàn)表層和底層的原生動(dòng)物群落中，個(gè)體數(shù)和多樣性指數(shù)均有明顯區(qū)別。認(rèn)為分層的主要原因是受水流的影響，表層的穩(wěn)定性比中底層差。從群集速度來(lái)年，周叢原生動(dòng)物種類在第8天就能達(dá)到平衡；表層的種類和個(gè)體數(shù)量的群集速度均比中層和底層的慢；中、底層多樣性指數(shù)在第4-8天達(dá)到高峰，而表層要在8-16天才達(dá)到。周叢原生動(dòng)物有分層現(xiàn)象和群集過(guò)程。58六、其他周叢無(wú)脊椎動(dòng)物的生態(tài)學(xué)

在輪蟲(chóng)、枝角類和橈足類中有許多著生在沉積物或高等水生植物上的真周叢動(dòng)物，也有偶爾能游動(dòng)、但經(jīng)常是爬行在基質(zhì)上的偽周叢動(dòng)物。根據(jù)其習(xí)性可分為三類：1）與高等水生植物締合在一起，不會(huì)常離開(kāi)水生植物；2）在水生植物之間游動(dòng)；3）固著在水生植物、沉積物或其他基質(zhì)上。

六、其他周叢無(wú)脊椎動(dòng)物的生態(tài)學(xué)在輪蟲(chóng)、枝角類和橈足59沿岸區(qū)的這些小型無(wú)脊椎動(dòng)物種類比敞水區(qū)豐富得多。這是其運(yùn)動(dòng)、攝食特性以及沿岸豐富的食料決定的。一般沿岸區(qū)的周叢小型甲殼動(dòng)物種群數(shù)量在春、秋增加，夏季下降。因?yàn)橄募纠ハx(chóng)幼蟲(chóng)和小魚(yú)對(duì)它的掠食極為兇猛。

沿岸區(qū)的這些小型無(wú)脊椎動(dòng)物種類比敞水區(qū)豐富得多。這是其運(yùn)動(dòng)60一般說(shuō)來(lái)，在沿岸區(qū)生活的周叢小型甲殼動(dòng)物的生活史、繁殖特點(diǎn)有許多和敞水區(qū)相似。溫度與卵的孵化、發(fā)育的關(guān)系也基本相似。稍有不同的是周叢枝角類和橈足類卵的發(fā)育要比浮游種類慢些，蟲(chóng)齡期和蛻皮頻率也比浮游種類多些。在高等水生植物中生活的爬行的和游動(dòng)的偽周叢甲殼動(dòng)物，有晝夜遷移的習(xí)性。白天橈足類聚集在靠近底部為沉積物的高等水生植物之間，黑夜會(huì)遷移到表層水中。當(dāng)然真周叢生物是不會(huì)發(fā)生遷移的。一般說(shuō)來(lái)，在沿岸區(qū)生活的周叢小型甲殼動(dòng)物的生活史、繁殖特點(diǎn)61水生無(wú)脊椎動(dòng)物牧食活動(dòng)與附植生物和大型水生植物的關(guān)系：Hutchinson（1975）認(rèn)為草食性無(wú)脊椎動(dòng)物首先吃水草表面的附植生物，因此也許能節(jié)制對(duì)水草的過(guò)度牧食。Eminson和Moss（1980）認(rèn)為是無(wú)脊椎動(dòng)物的牧食使水草不至密度太高面影響到對(duì)光和CO2的吸收。Rodgers和Bern（1982）發(fā)現(xiàn)附植細(xì)菌能分泌有機(jī)酸降解黃絲草表皮細(xì)胞組織，促進(jìn)了水草的衰老，于是這樣的水草極易被大型無(wú)脊椎動(dòng)物攝食。水生無(wú)脊椎動(dòng)物牧食活動(dòng)與附植生物和大型水生植物的關(guān)系：62表8.3扁蜷螺（Bultinusnatalensis）對(duì)不同齡期黃絲草葉片牧食試驗(yàn)（引自RodgersandBreen,1983）葉片附植藻類細(xì)菌螺的牧食情況24小時(shí)6天嫩葉無(wú)無(wú)無(wú)葉片無(wú)損傷幼葉稀少無(wú)只吃附植藻類葉片無(wú)損傷成熟葉濃密侵入葉片表皮細(xì)胞吃附植藻類及葉片表皮細(xì)胞的外壁葉片大部分受損老葉濃密大量侵入葉片表皮細(xì)胞，促使葉片衰亡攝食葉片葉片嚴(yán)重受損注：葉片放入盤(pán)中加湖水培養(yǎng)。碎屑為從其他植株上洗下來(lái)的附植-碎屑集合物，以提供細(xì)菌來(lái)源。對(duì)葉片進(jìn)行掃描電鏡觀察和間隔2、4、6、8、12、18天檢查黃絲草的消耗速度。表8.3扁蜷螺（Bultinusnatalensis）63葉片的齡期控制著螺對(duì)其的可食性，20天后成熟葉和老葉大都被螺吃掉；附植藻類的阻止著螺對(duì)葉片的直接消耗；螺對(duì)黃絲草的牧食活動(dòng)影響水生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物和能量轉(zhuǎn)移的速度和形式，主要起到以下的作用：可防止黃絲草上附植藻類