備課素材：群落的演替教學(xué)建議及補(bǔ)充資料 高二上學(xué)期生物人教版（2019）選擇性必修1

群落的演替教學(xué)建議及補(bǔ)充資料一、教學(xué)建議(一)創(chuàng)設(shè)情境，導(dǎo)入課題策略一采用學(xué)生比較熟悉的情境導(dǎo)人，如在棄耕農(nóng)田.火災(zāi)過(guò)后的草原和過(guò)量采伐的森林上進(jìn)行群落演替的視頓或圖文資料，啟迪學(xué)生思考:在棄耕農(nóng)田、火災(zāi)過(guò)后的草原和過(guò)量采伐的森林上，首先定居的是什么植物?這些區(qū)域能恢復(fù)原來(lái)群落的結(jié)構(gòu)嗎?采用學(xué)生較為熟悉的情境導(dǎo)人，既能激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，又能使學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)對(duì)接。策略二播放喀拉喀托火山

1883剛噴發(fā)后和幾十年后變得郁郁蔥蔥的視頻，啟迪學(xué)生思考“問(wèn)題探討”中的問(wèn)題:生物是如何--步步地定居在新土地上的?這一地區(qū)有可能恢復(fù)原來(lái)群落的結(jié)構(gòu)嗎?通過(guò)對(duì)比，激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)的好奇心和學(xué)習(xí)興趣，并啟迪思維。(二)基于群落演替的實(shí)例，合作探究建構(gòu)群落演替的概念要借助群落演替的實(shí)例和現(xiàn)象等生物學(xué)事實(shí)，通過(guò)問(wèn)題串，引導(dǎo)學(xué)生在解決系列問(wèn)題中層層遞進(jìn)、深入思考，建構(gòu)群落演替的概念，并闡明初生演替與次生演替的異同。群落演替往往歷經(jīng)數(shù)十年甚至上百年，這么久的緩慢變化過(guò)程，學(xué)生無(wú)法直接觀察，有些學(xué)生很難通過(guò)圖片想象其中的變化，教師可借助視頻快速展示演替的真實(shí)過(guò)程，以避免有些學(xué)生把群落演替誤認(rèn)為是一個(gè)靜態(tài)的群落代替另一個(gè)靜態(tài)的群落的過(guò)程。如果用上述策略二引入，在解決“問(wèn)題探討”中的問(wèn)題后可追同學(xué)生:該區(qū)域生物的總和被稱(chēng)作什么?火山噴發(fā)后不久與1934年時(shí)相比，該地區(qū)生物群落的物種組成、種間關(guān)系、空間結(jié)構(gòu)等是相同的嗎?群落的變化過(guò)程與環(huán)境有什么關(guān)系?通過(guò)探究上述問(wèn)題，說(shuō)明群落是不斷發(fā)展的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，順勢(shì)可給出群落演替的概念。接著，通過(guò)分析裸巖上的演替過(guò)程，加深學(xué)生對(duì)群落演替概念的理解?？勺寣W(xué)生仔細(xì)分析教材第38-39頁(yè)的圖2-11,或讓學(xué)生觀看裸巖上演替的多媒體課件，或讓學(xué)生展示搜集到的發(fā)生在冰川泥、沙丘上的演替，討論教材第40頁(yè)“思考.討論”中的問(wèn)題，并適當(dāng)穿插如下問(wèn)題串:土壤的形成和變化、生物種類(lèi)的變化及生物間的相互關(guān)系、生物與環(huán)境之間的關(guān)系對(duì)裸巖上的演替有什么影響?為什么主要用植物類(lèi)型來(lái)描述演替的階段特點(diǎn)?隨著植物的發(fā)展變化,群落中的動(dòng)物是否發(fā)生變化?演替中的取代是“優(yōu)勢(shì)取代”還是“取而代之”?在適宜條件下，演替最終會(huì)發(fā)展到什么狀態(tài)?圍繞裸巖上的演替所經(jīng)歷的每個(gè)階段的特點(diǎn)、變化原因和發(fā)展趨勢(shì)，引導(dǎo)學(xué)生進(jìn)行總結(jié);閘明“演"是動(dòng)態(tài)的變化，“替"是優(yōu)勢(shì)取代;概括初生演替的概念;培養(yǎng)科學(xué)探究能力和團(tuán)隊(duì)合作精神。接下來(lái)，引導(dǎo)學(xué)生分析發(fā)生在棄耕農(nóng)田上的群落演替，可讓學(xué)生仔細(xì)分析教材第40頁(yè)的圖2-12，或讓學(xué)生觀看發(fā)生在棄耕農(nóng)田上的群落演替的課件，或讓學(xué)生展示搜集到的發(fā)生在棄耕農(nóng)田、火災(zāi)過(guò)后的草原或過(guò)度采伐的森林上的演替的資料，討論教材第41頁(yè)“思考.討論”中的問(wèn)題，分析比較兩種演替的起始條件、動(dòng)力、速度、過(guò)程、趨向、最終狀態(tài)和影響因素等，歸納概括兩種演替的異同點(diǎn)，抽象出次生演替的概念。教學(xué)中要圍繞生物之間、生物與環(huán)境之間的聯(lián)系和相互作用，以動(dòng)態(tài)發(fā)展觀引導(dǎo)學(xué)生理解群落演替的過(guò)程、本質(zhì)及群落演替過(guò)程中的協(xié)同進(jìn)化，幫助學(xué)生進(jìn)一步樹(shù)立進(jìn)化與適應(yīng)觀、穩(wěn)態(tài)與平衡觀、結(jié)構(gòu)與功能觀等生命觀念。(三)分析實(shí)例，辯證看待人類(lèi)活動(dòng)對(duì)群落演替的影響引導(dǎo)學(xué)生分析教材第42-43頁(yè)人類(lèi)活動(dòng)影響群落演替的實(shí)例，或讓學(xué)生展示搜集到的實(shí)例，認(rèn)同人類(lèi)活動(dòng)影響了群落演替，往往使群落演替按照不同于自然演替的方向和速度進(jìn)行，使群落朝著物種豐富度降低、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的方向演替，或者朝物種增多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的方向演替，幫助學(xué)生樹(shù)立辯證唯物主義自然觀，并認(rèn)同群落演替是有一定規(guī)律的，人類(lèi)應(yīng)遵循群落演替規(guī)律，使之朝著對(duì)人類(lèi)有益的方向發(fā)展。人類(lèi)活動(dòng)影響群落演替還有一個(gè)重要方面，即外來(lái)物種入侵，這在本節(jié)“練習(xí)與應(yīng)用"中有所涉及，教學(xué)時(shí)可適當(dāng)介紹相關(guān)內(nèi)容，如外來(lái)物種人侵對(duì)群落演替的影響、對(duì)生態(tài)環(huán)境的破壞等，還可以簡(jiǎn)單介紹我國(guó)公布的外來(lái)人侵物種名單，以加強(qiáng)學(xué)生的認(rèn)識(shí)。(四)認(rèn)同退耕還林、還草、還湖工程，增強(qiáng)保護(hù)生態(tài)的責(zé)任感在引導(dǎo)學(xué)生一分為二地看待人類(lèi)活動(dòng)對(duì)群落演替的影響，正確理解人類(lèi)發(fā)展與群落演替的良性發(fā)展之間的關(guān)系的基礎(chǔ)上,引導(dǎo)學(xué)生閱讀教材并對(duì)比分析圖2-16,或者將學(xué)生搜集到的毀林開(kāi)荒、過(guò)度放牧、圍湖造田等導(dǎo)致水土流失、洪澇災(zāi)害頻發(fā)的資料，與我國(guó)實(shí)施退耕還林、還草、還湖工程取得的成績(jī)進(jìn)行對(duì)比，使他們了解我國(guó)政府制定《退耕還林條例》的歷史背景，認(rèn)同我國(guó)實(shí)施退耕還林、還草、還湖工程的政策及其意義，進(jìn)--步樹(shù)立人與自然和諧相處的觀念，增強(qiáng)參與生態(tài)文明建設(shè)的責(zé)任感。二、補(bǔ)充資料(一)群落演替的實(shí)例我國(guó)東北科爾沁草原地區(qū)的農(nóng)田在棄耕后發(fā)生了次生演替。耕作前的原始植被為貝加爾針茅草原，開(kāi)墾后種了幾年玉米，后因產(chǎn)量下降面棄耕。棄耕后的1~2年內(nèi)豬毛嵩、狗尾草、豬毛菜、苦荬菜等雜草占優(yōu)勢(shì);2~3年后，豬毛蒿占優(yōu)勢(shì);3-4年后，羊草、野古草，狼尾草等根莖禾草入侵，并逐漸占優(yōu)勢(shì)，進(jìn)入根莖禾草階段;7-8年后，叢生禾草開(kāi)始定居，并逐漸代替了根基禾草，恢復(fù)到貝加爾針茅群落。這--過(guò)程需要?dú)v經(jīng)10-15年,因耕作時(shí)期、土壤侵蝕程度及周?chē)嘉锓N距離的不同而有所不同。(二)人類(lèi)活動(dòng)對(duì)群落演替的影響群落演替與人類(lèi)的活動(dòng)密切相關(guān)。人類(lèi)既可以因?yàn)榭撤ド?、圍湖造田、過(guò)度放牧等活動(dòng)使群落演替向群落物種豐富度下降、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單等不良的方向進(jìn)行;也可以通過(guò)封山育林、治理沙漠、管理草地等活動(dòng)使群落演替向良性的方向發(fā)展，從而有利于改善生態(tài)環(huán)境、實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。下面以放牧和國(guó)欄封育(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“圍封")對(duì)草原群落演替的影響為例，來(lái)說(shuō)明人類(lèi)活動(dòng)對(duì)群落演替的影響。在我國(guó)西北地區(qū)分布著以針茅屬植物為建群種構(gòu)成的針茅草原，由于長(zhǎng)期超載放牧，出現(xiàn)了明顯的衰退演替現(xiàn)象。這些草原的放牧演替(指由于放牧因素導(dǎo)致的演替過(guò)程)，可以區(qū)分為輕度放牧、適度放牧、重度放牧、過(guò)度放牧與極度放牧5個(gè)階段。[16]有研究人員發(fā)現(xiàn)，在實(shí)驗(yàn)地的5個(gè)處于不同放牧演替階段的生境中，土壤水分、植物群落的分化程度，包括群落中各種群的密度、實(shí)生苗數(shù)量、種子等器官特征。生活型以及群落結(jié)構(gòu)等特征，都有很大區(qū)別。放牧可以導(dǎo)致草地植被退化，其表現(xiàn)是群落中植物的種類(lèi)成分和群落結(jié)構(gòu)具有簡(jiǎn)單化趨向。草原退化時(shí)，土壤中有機(jī)質(zhì)含量下降，侵蝕作用加劇，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致荒漠化，從而使整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化。圍封是草地管理的重要手段，它通過(guò)排除家畜的踐踏、采食及排便等干擾，使群落向著一定方向演替，從而有利于退化的或生態(tài)環(huán)境脆弱的草地的保護(hù)與恢復(fù)。一些研究表明，合理的圍封可以增加植物多樣性、土壤種子庫(kù)密度，提高草地生產(chǎn)力，改善退化草地的土壤質(zhì)量等。例如，研究人員分析了自由放牧和圍封10年的科爾沁沙化草地的植物群落演替，發(fā)現(xiàn)放牧草地植物種類(lèi)為15種，圍封草地為21種，植物的物種數(shù)增加了40%;放牧草地處于一年生雜草+差巴嘎蒿的沙地退化演替階段，圍封草地處于達(dá)烏里胡枝子+-年生禾本科+-年生雜草的沙地恢復(fù)演替階段。該圍封草地土壤的理化性質(zhì)同樣得到了顯著改善，這也有利于群落物種豐富度的增加。(三)退耕還林、還草、還湖的進(jìn)展情況我國(guó)的農(nóng)業(yè)發(fā)展史，實(shí)際上是一部邊際土地開(kāi)墾史。20世紀(jì)50年代以來(lái)，我國(guó)先后在黑龍江三江平原、新疆和華南地區(qū)有計(jì)劃地組織大規(guī)模墾荒，在其他江河、荒原、沼澤和丘陵地區(qū)也開(kāi)展了規(guī)模不等的墾殖活動(dòng)。1952--1990年，全國(guó)累計(jì)開(kāi)墾荒地3.58x107

hm2,其中80%是1970年以前開(kāi)墾的。大量的開(kāi)墾直接導(dǎo)致農(nóng)牧漁業(yè)生產(chǎn)能力和環(huán)境質(zhì)量下降。開(kāi)墾的結(jié)果是水土流失，江河蓄洪能力下降，以及土地嚴(yán)重退化。這些問(wèn)題已引起各方面廣“泛關(guān)注。我國(guó)已大規(guī)模實(shí)施退耕還林、退牧還草、退田還湖等重要政策，并從2003年1月20日開(kāi)始實(shí)施《退耕還林條例》。1.退耕還林實(shí)施退耕還林是國(guó)家為改善生態(tài)環(huán)境作出的重大決策，1999年開(kāi)始在四川、陜西、甘肅三省試點(diǎn)，之后在三年試點(diǎn)的基礎(chǔ)上，退桃還林工程在全國(guó)25個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)及新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)全面實(shí)施。到2015年，中央累計(jì)投人4056.6億元，完成退耕地造林9.27x106

hm2、配套荒山荒地造林和封山育林2.06x107

hm2,工程區(qū)森林覆蓋率提高了3個(gè)百分點(diǎn)，生態(tài)環(huán)境明顯改善。2014年，國(guó)務(wù)院批復(fù)《新一輪退耕還林還草總體方案》，標(biāo)志著新一輪退耕還林還草進(jìn)人實(shí)施階段。新一輪退耕還林還草的目標(biāo)是，到2020年，將全國(guó)具備條件的約2.83x106

hm2耕地退耕還林還草，主要是25°以上坡耕地、嚴(yán)重沙化耕地和重要水源地的15-25°坡耕地。截至2019年，我國(guó)已在25°以上坡耕地、嚴(yán)重沙化耕地、丹江口庫(kù)區(qū)和三峽庫(kù)區(qū)15-259坡耕地完成退耕還林2.58x106

hm2.退耕還草2.48x105

hm2。2.退牧還草2003年，國(guó)家啟動(dòng)退牧還草工程，在內(nèi)蒙古、新疆、青海、甘肅.四川、西藏、寧夏、云南等省(自治區(qū))及新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)實(shí)行體牧育草、劃區(qū)輪牧、封山禁牧、舍飼圈養(yǎng),不斷提升草原生態(tài)承載力。2016年，國(guó)務(wù)院印發(fā)《“十三五”控制溫室氣體排放工作方案)，指出要推進(jìn)退牧還草等草原生態(tài)保護(hù)建設(shè)工程，推行禁牧體牧輪牧和草畜平衡制度，加強(qiáng)草原災(zāi)害防治，積極增加草原碳匯，到2020年實(shí)現(xiàn)草原綜合植被蓋度達(dá)到56%的目標(biāo)。2017年，我國(guó)草原綜合植被蓋度已達(dá)55.3%，較2011年提高4.3個(gè)百分點(diǎn);我國(guó)天然草原面積達(dá)3.928x108

hm2,約占全球草原面積的12%，居世界第-位。到2018年，中央已累計(jì)投人資金295.7億元，累計(jì)增產(chǎn)鮮草8.3x108t,約為5個(gè)內(nèi)蒙古草原的年產(chǎn)草量。3.退田還湖《中華人民共和國(guó)河道管理?xiàng)l例》第二十七條明確規(guī)定禁止圍湖造田。已經(jīng)圍墾的，應(yīng)當(dāng)按照國(guó)家規(guī)定的防洪標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行治理，逐步退田還湖。湖泊的開(kāi)發(fā)利用規(guī)劃必須經(jīng)河道主管部1審查同意。1998年以來(lái)，為治理長(zhǎng)江水患，國(guó)家實(shí)施了“平垸行洪、退田還湖、移民建鎮(zhèn)"的方針。經(jīng)過(guò)多年的努力，洞庭湖、鄱陽(yáng)湖區(qū)域的生態(tài)恢復(fù)取得了--系列成果。目前，洞庭湖的調(diào)蓄面積較1978年增加了779km2，國(guó)家還將繼續(xù)加大力度實(shí)施退田還湖、平垸行洪，增加調(diào)蓄能力，擴(kuò)大水生態(tài)空間，切實(shí)提升兩湖生態(tài)功能。2016年，國(guó)家有關(guān)部門(mén)印發(fā)了《退田還湖試點(diǎn)方案》，組織指導(dǎo)江蘇省和湖北省編制退田還湖試點(diǎn)實(shí)施方案。(四)外來(lái)物種對(duì)生物群落的影響外來(lái)物種是指借助人類(lèi)活動(dòng)越過(guò)不能自然逾越的空間障礙，而進(jìn)入--個(gè)原來(lái)并沒(méi)有該物種存在的生態(tài)系統(tǒng)的物種。在自然情況下，自然或地理?xiàng)l件構(gòu)成了物種遷移的障礙，依靠物種的自然擴(kuò)散能力進(jìn)入一個(gè)新的生態(tài)系統(tǒng)是相當(dāng)困難的。但是，現(xiàn)在人類(lèi)有意或無(wú)意的活動(dòng)卻使物種的遷移越來(lái)越頻繁。如果這些外來(lái)物種在新的生態(tài)系統(tǒng)中人侵成功，能夠自行繁殖和擴(kuò)散，而且對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)和景觀造成了明顯的改變，它們就變成外來(lái)入侵物種。因此“外來(lái)"這個(gè)概念不是以國(guó)界，而是以生態(tài)系統(tǒng)來(lái)定義的。經(jīng)常有人向?yàn)槭裁此拇蠹音~(yú)也成了外來(lái)物種，它們不是我國(guó)土生士長(zhǎng)的物種嗎?是的，四大家魚(yú)在中國(guó)南方地區(qū)是當(dāng)?shù)氐耐林锓N，如果它們被引入云南、青海、新疆等高海拔地區(qū)的水域，它們就成了外來(lái)物種。云南高海拔水域中生物多樣性減少的最主要原因就是外來(lái)魚(yú)種的入侵。外來(lái)物種入侵的負(fù)面影響主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。1.破壞景觀的自然性和完整性外來(lái)植物物種人侵后，會(huì)乘機(jī)扎根、繁殖，不斷擴(kuò)張，逐漸發(fā)展為優(yōu)勢(shì)種，使得原有的天然植被景觀遭到破壞，并阻礙植被的自然恢復(fù)。例如，鳳眼藍(lán)原產(chǎn)南美，1901年作為花卉引入中國(guó)，20世紀(jì)50--60年代曾作為豬飼料推廣，此后大量逸生。在昆明滇池內(nèi)，1994年該物種的覆蓋面積約達(dá)10km',不但破壞當(dāng)?shù)氐乃脖?，?yán)重?fù)p害當(dāng)?shù)厮鷳B(tài)系統(tǒng)，還堵塞水上交通，給當(dāng)?shù)氐臐O業(yè)和旅游業(yè)造成很大損失。2.摧毀生態(tài)系統(tǒng)由于外來(lái)入侵物種殺死或排擠當(dāng)?shù)刂参铮揽慨?dāng)?shù)刂参锷娴膭?dòng)物也就緊跟著大量減少，引起生態(tài)系統(tǒng)中物種的單一化，從而導(dǎo)致很多相應(yīng)的生態(tài)問(wèn)題，包括引起水土流失、火災(zāi)蟲(chóng)災(zāi)以及當(dāng)?shù)靥赜械纳镔Y源喪失等，最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。3.危害物種多樣性外來(lái)入侵物種中的一些惡性雜草，

如紫莖澤蘭、飛機(jī)草、薇甘菊、豚草、小蓬草、反枝莧等，可分泌某些化合物抑制其他植物發(fā)芽和生長(zhǎng)，排擠本土植物并阻礙植被的自然恢復(fù)。外域病蟲(chóng)害的人侵會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重災(zāi)害。原產(chǎn)日本的松突圓蚧于20世紀(jì)80年代初入侵我國(guó)南部，到1990年年底，已有1.3x105

hm2以上的馬尾松林因受松突圓蚧的危害而枯死，松突圓蚧還侵害-些狹域分布的松屬植物，如南亞松。原產(chǎn)北美的美國(guó)白蛾1979年入侵我國(guó)，僅遼寧省的蟲(chóng)害發(fā)生區(qū)就有100多種本地植物受到危害。4.影響遺傳多樣性殘存的次生植被常被入侵種分割、包圍和滲透，使本土生物種群的分布區(qū)進(jìn)-一步破碎化，還可以造成一些物種的近親繁殖和遺傳漂變。有些入侵種可與同屬近緣種，甚至不同屬的種雜交,例如，加拿大一枝黃花可與紫菀屬植物Asterptarmicoides雜交。入侵種與本地種的基因交流可能導(dǎo)致后者的遺傳侵蝕。在植被恢復(fù)中，將外來(lái)種與近緣本地種混植，如在華北和東北國(guó)產(chǎn)落葉松產(chǎn)區(qū)種植日本落葉松，以及在海南國(guó)產(chǎn)海桑屬產(chǎn)區(qū)栽培從孟加拉國(guó)引進(jìn)的無(wú)瓣海桑，都存在相關(guān)問(wèn)題，已有一些這些屬間、種間植物雜交的報(bào)道。(五)群落演替的頂極學(xué)說(shuō)群落的演替是--個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，但演替也不是無(wú)休無(wú)止、永恒延續(xù)的。-般來(lái)說(shuō)，當(dāng)一個(gè)群落演替到平衡狀態(tài)的時(shí)候，演替就不再進(jìn)行了。在這個(gè)平衡點(diǎn)上，群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、最穩(wěn)定，只要不受到外力干擾，它將永遠(yuǎn)保持原狀，這個(gè)處于平衡狀態(tài)的群落就叫作頂極群落。“關(guān)于頂極群落，目前主要有以下三種學(xué)說(shuō)。1.單頂極學(xué)說(shuō)單頂極學(xué)說(shuō)是美國(guó)生態(tài)學(xué)家克萊蒙茲(R.Clements)首先提出的。該學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是:在同一個(gè)地區(qū)，只有一個(gè)頂極群落，而這個(gè)頂極群落的特征完全由當(dāng)?shù)氐臍夂驔Q定，因此該頂極群落又叫作氣候頂極。根據(jù)該學(xué)說(shuō)，在任何-一個(gè)特定的氣候地區(qū)，所有的演替最終都將趨向于一個(gè)頂極群落(只要給它們足夠的演替時(shí)間)。然而，在實(shí)際的研究中，人們發(fā)現(xiàn)任何一個(gè)地區(qū)都不止有一-種處于平衡狀態(tài)的群落。也就是說(shuō)，在自然界我們會(huì)看到如果按照單頂極學(xué)說(shuō)的標(biāo)準(zhǔn)判斷，--些群落并不是頂極群落，但它們顯然也處于平衡狀態(tài)。這說(shuō)明頂極群落除了決定于各地區(qū)的氣候條件，還決定于其他的一些因素，如地形、土壤和生物因素等。2.多頂極學(xué)說(shuō)最早提出多頂極學(xué)說(shuō)的是英國(guó)生態(tài)學(xué)家坦斯利(A.Tansley)。該學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是:任何一個(gè)地區(qū)的頂極群落都有多個(gè)，它們決定于地形、土壤濕度、土壤的營(yíng)養(yǎng)特性、動(dòng)物的活動(dòng)等因素。也就是說(shuō)，在一個(gè)氣候地區(qū)，群落演替的最終結(jié)果不--定都匯集于一個(gè)共同的氣候頂極。只要這個(gè)群落達(dá)到平衡狀態(tài)，其中的生物能自行繁殖，并且群落的演替過(guò)程基本結(jié)束就可以被看作頂極群落。所以，根據(jù)該學(xué)說(shuō)，除了氣候頂極，還有土壤頂極、地形頂極、動(dòng)物頂極及一些復(fù)合型頂極(如地形-土壤頂極)等。單頂極學(xué)說(shuō)和多頂極學(xué)說(shuō)之間的真正差異可能在于衡量群落相對(duì)穩(wěn)定性的時(shí)間因素。支持單頂極學(xué)說(shuō)的人認(rèn)為，只要有足夠的時(shí)間，總會(huì)產(chǎn)生-一個(gè)單--的頂極群落，土壤頂極、地形頂極、動(dòng)物頂極等最終都會(huì)被氣候頂極所取代。問(wèn)題在于我們以什么樣的時(shí)間尺度來(lái)考慮問(wèn)題。由于氣候不是一-成不變的，群落的演替面臨的是一個(gè)變化的氣候，所以平衡的條件從這個(gè)意義上說(shuō)是永遠(yuǎn)不會(huì)達(dá)到的。3.頂極-格局學(xué)說(shuō)頂極-格局學(xué)說(shuō)實(shí)際上是多頂極學(xué)說(shuō)的一一個(gè)變形。該學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是:在任何一個(gè)地區(qū)，環(huán)境因子都是連續(xù)變化的，隨著環(huán)境因子的變化，各種類(lèi)型的頂極群落也不是截然呈離散狀態(tài)的，而是連續(xù)變化的，進(jìn)而形成連續(xù)的頂極類(lèi)型，構(gòu)成--個(gè)頂極群落連續(xù)變化的格局。在這個(gè)格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極群落叫作優(yōu)勢(shì)頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，相當(dāng)于單頂極學(xué)說(shuō)中的候頂極。綜合來(lái)看，單頂極學(xué)說(shuō)認(rèn)為在--個(gè)地區(qū)有一個(gè)氣候頂極存在;多頂極學(xué)說(shuō)則認(rèn)為一個(gè)地區(qū)有多個(gè)頂極