植物生長物質(zhì)

關(guān)于植物生長物質(zhì)第一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日植物生長物質(zhì)(Plantgrowthsubstance)

是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)。1、植物激素

⑴定義：指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處送到別處，對植物生長發(fā)育起調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。

植物生長物質(zhì)植物激素植物生長調(diào)節(jié)劑第二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第一，內(nèi)生性是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物；第二，可運(yùn)性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；第三，調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)。

(2)植物激素具有以下特點(diǎn)：第三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日⑶種類：生長素類赤霉素類細(xì)胞分裂素類乙烯促進(jìn)器官成熟的物質(zhì)

脫落酸

促進(jìn)生長發(fā)育的物質(zhì)抑制生長發(fā)育的物質(zhì)第四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2、植物生長調(diào)節(jié)劑

指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。如：乙烯利矮壯素多效唑縮節(jié)胺第五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第一節(jié)生長素類一、生長素(Auxin)的發(fā)現(xiàn)1、達(dá)爾文（1880）：金絲雀荑草胚芽鞘向光性試驗(yàn):⑴胚芽鞘在單方向光的照射下發(fā)生彎曲。⑵胚芽鞘頂端切除后，單方向光照射下不發(fā)生彎曲。⑶如用錫箔小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性消失。⑷如用透明小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性不消失。⑸如果單側(cè)光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘的下部，胚芽鞘還是會彎曲。

第六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日圖8-1生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)Darwin的胚芽鞘向光性試驗(yàn)（1880）Went的試驗(yàn)（1928）---生長素測定的燕麥試法第七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2、Went（1928）:燕麥胚芽鞘去頂試驗(yàn)

把胚芽鞘切下來放在瓊脂塊上，芽鞘的物質(zhì)散入瓊脂塊，再把瓊脂塊放到去頂?shù)难壳实捻敹擞挚梢园l(fā)生彎曲。說明了尖端感受光以后產(chǎn)生一種物質(zhì)，傳遞到下面，才使伸長區(qū)發(fā)生彎曲。第八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日圖8-1生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)Darwin的胚芽鞘向光性試驗(yàn)（1880）Went的試驗(yàn)（1928）---生長素測定的燕麥試法第九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日⒊荷蘭郭葛等（1934）:

分離出純的激素，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸，簡稱IAA，也叫生長素。苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。結(jié)構(gòu)：第十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日圖8-2幾種內(nèi)源生長素的結(jié)構(gòu)第十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸1、分布

生長素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。含量甚微。大多集中在生長旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩的種子等。含量一般為：10-100ng/g鮮重。而在趨于衰老的組織和器官中則甚少。細(xì)胞內(nèi)約有1/3的生長素在葉綠體內(nèi)，余下部分分布在胞質(zhì)溶膠。第十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2、存在狀態(tài)

游離態(tài)(Freeauxin)

束縛態(tài)(Boundauxin)⑴自由生長素能自由移動能擴(kuò)散的生長素（把易于從各種溶劑中提取的生長素）稱為自由生長素。有活性。⑵束縛生長素

把通過酶解、水解或自溶作用從束縛物中釋放出來的那部分生長素稱為束縛生長素。無活性，是生長素與其它化合物結(jié)合而形成的，和自由生長素可相互轉(zhuǎn)變。第十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日束縛生長素在植物體內(nèi)的作用：

①作為貯藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。②作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇貯藏于種子中，發(fā)芽時(shí)，比吲哚乙酸更易運(yùn)輸?shù)降厣喜?。③解毒作用。④調(diào)節(jié)自由生長素含量。第十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日3、運(yùn)輸

有兩種運(yùn)輸形式（1）韌皮部運(yùn)輸：

和其它同化產(chǎn)物一樣，運(yùn)輸方向決定于兩端有機(jī)物濃度差等因素。（2）極性運(yùn)輸(Polartransport)：

僅限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離內(nèi)，即只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。

如圖：第十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

極性運(yùn)輸是一種主動的運(yùn)輸過程。因?yàn)椋?/p>

①其運(yùn)輸速度比物理擴(kuò)散大10倍。②缺氧會嚴(yán)重阻礙生長素的運(yùn)輸。③生長素可以逆濃度梯度運(yùn)輸。④呼吸抑制劑可抑制生長素的運(yùn)輸。第十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日極性運(yùn)輸機(jī)理：化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說質(zhì)膜的質(zhì)子泵把ATP水解，提供能量，同時(shí)把H+從細(xì)胞質(zhì)釋放到細(xì)胞壁，所以細(xì)胞壁pH較低。生長素的pKa是4.75，在酸性環(huán)境中羧基不易解離，主要呈非解離型（IAAH），較親脂。IAAH被動擴(kuò)散透過質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠；與此同時(shí)，陰離子型（IAA-）通過透性酶主動地與H+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入胞質(zhì)溶膠。IAA就通過上述兩種機(jī)理進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。胞質(zhì)溶液的pH高，所以胞質(zhì)溶膠中大部分IAA呈陰離子型（IAA-），IAA-比IAAH較難透過質(zhì)膜。細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有專一的生長素輸出載體，它們集中在細(xì)胞基部，可促使IAA-

被動流到細(xì)胞壁，繼而進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞，這就形成極性運(yùn)輸。第二十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日圖8-5生長素的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說頂部基部質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)第二十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++

IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)頂端基部H+H+pH7pH5第二十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日三、生物合成和分解

1、合成

（1）部位：葉原基、幼葉、發(fā)育的種子（2）前體物：色氨酸（3）途徑：吲哚丙酮酸途徑：轉(zhuǎn)氨，脫羧，脫氫色胺途徑：脫羧，轉(zhuǎn)氨，脫氫吲哚乙酰胺途徑：吲哚乙腈途徑：一些十字花科的植物第二十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日色氨酸色胺吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙睛吲哚乙酸蕓苔葡糖硫苷①②③④⑤⑥⑦⑧

圖8-6吲哚乙酸合成途徑NH2CO2CO2NH21/2O21第二十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑吲哚乙醛

色氨酸色氨酸轉(zhuǎn)氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體第二十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2、分解

（1）酶促降解：生長素的酶促降解可分為脫羧降解（decarboxylateddegradation）吲哚乙酸氧化酶和不脫羧降解（non-decarboxylateddegradation）（2）光氧化：在強(qiáng)光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下，可被光氧化，產(chǎn)物是吲哚醛（indolealdehyde）和亞甲基羥吲哚。強(qiáng)光下IAA易被分解失活。所以保存時(shí)應(yīng)避光。第二十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日3、游離態(tài)生長素水平的調(diào)節(jié)

植物體內(nèi)的自由生長素通過合成、降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化等途徑來調(diào)節(jié)，以適應(yīng)生長發(fā)育的需要。第二十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日四、生長素的生理作用和機(jī)理

1、生理作用

⑴作用特點(diǎn)：①兩重性，低濃度時(shí)促進(jìn)，高濃度時(shí)抑制。②不同年齡細(xì)胞對生長素反應(yīng)不同。幼嫩細(xì)胞對生長素反應(yīng)非常敏感，老細(xì)胞則比較遲鈍。③不同器官對生長素濃度反應(yīng)不同。促進(jìn)根生長的濃度很低10-10M（最適）促進(jìn)芽生長的濃度中等10-8M（最適）促進(jìn)莖生長的濃度很高10-4M（最適）第二十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日10-1110-910-710-510-310-1

生長素濃度（mol/L）不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應(yīng)抑制促進(jìn)10-4根莖芽10-1010-8第二十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日⑵生理作用：①促進(jìn)細(xì)胞伸長②促進(jìn)插條生根③促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化④誘導(dǎo)開花結(jié)實(shí)，單性結(jié)實(shí)⑤防止器官脫落⑥延長休眠⑦控制側(cè)芽生長（保持頂端優(yōu)勢）⑧性別分化，促進(jìn)雌花的形成⑨對養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用

第三十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第三十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2、作用機(jī)理（1）酸生長理論(Acidgrowththeory)（2）誘導(dǎo)與生長相關(guān)基因的表達(dá)（基因活化理論）第三十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日（1）酸生長理論(Acidgrowththeory)①原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵（H+-ATP酶），生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。②活化了的質(zhì)子泵消耗能量（ATP），將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。③在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵（如氫鍵）斷裂，另一方面（也是主要方面）使細(xì)胞壁中某些多糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松弛。④細(xì)胞壁松弛后，細(xì)胞的壓力勢下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。第三十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日IAA激活H＋-ATPase

激活纖維素酶等多種壁水解酶胞間介質(zhì)酸化壁組分降解壁伸展性加大細(xì)胞ψp下降，ψw下降，吸水，體積增大→不可逆增長H+內(nèi)→壁，壁pH下降壁中H鍵斷裂，壁松弛第三十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日IAA與受體結(jié)合信號轉(zhuǎn)導(dǎo)活化H+-ATPE，將H+泵至細(xì)胞壁導(dǎo)致細(xì)胞壁酸化

對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，并激活多種適合酸環(huán)境的壁水解E

細(xì)胞壁軟化、松脫，可塑性增強(qiáng)細(xì)胞吸水生長第三十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第三十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

⑵基因活化理論①生長素與質(zhì)膜上或細(xì)胞質(zhì)中的受體結(jié)合。②生長素-受體復(fù)合物誘發(fā)肌醇三磷酸（IP3）產(chǎn)生，IP3打開細(xì)胞器的鈣通道，釋放細(xì)胞期中的Ca2+，增加細(xì)胞溶質(zhì)Ca2+水平。③Ca2+進(jìn)入液泡，置換出H+，刺激質(zhì)膜ATP酶活性，使蛋白質(zhì)磷酸化。④活化的蛋白質(zhì)因子與生長素結(jié)合，形成蛋白質(zhì)-生長素復(fù)合物，移到細(xì)胞核，合成特殊的mRNA，最后在核糖體形成蛋白質(zhì)（酶），合成組成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的物質(zhì)，引起細(xì)胞的生長。第三十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

IAA與受體結(jié)合信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)磷酸化活化的蛋白質(zhì)因子與IAA結(jié)合作用于細(xì)胞核活化特殊mRNA合成新的蛋白質(zhì)第三十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日細(xì)胞壁質(zhì)膜假說I：活化H+-ATP酶假說II：新增H+-ATP酶

假設(shè)I：IAA→第二信號假設(shè)II細(xì)胞核H+-ATP酶基因①②③④粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)⑤⑥

H+-ATPadse圖8-8IAA誘導(dǎo)H+外泌模式

啟動子ATPasemRNA第三十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日五、人工合成的生長素類及其應(yīng)用

-萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料豐富，生產(chǎn)過程簡單，可以大量制造，不易受IAA氧化酶破壞，效果穩(wěn)定，得到廣泛應(yīng)用。應(yīng)用：①促使插枝生根。②防止器官脫落。③促進(jìn)結(jié)實(shí)（無籽果實(shí)）。④促進(jìn)菠蘿開花（全年供應(yīng)）第四十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第二節(jié)赤霉素類一、赤霉素(Gibberellin)的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)

1、黑澤英一（1926）：水稻惡苗病

2、藪田貞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素(GA)

3、結(jié)構(gòu)（1959）：赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成，其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷，有4個(gè)環(huán)。在赤霉素烷上，由于雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。各類赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。第四十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日①自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機(jī)溶劑提取出來。有生理活性。②結(jié)合赤霉素：和其他物質(zhì)結(jié)合，要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。無生理活性。第四十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第四十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第四十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日二、分布和運(yùn)輸1、分布

GA廣泛分布于各種植物中，較多存在與植物生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。含量一般為：1-1000ng/g鮮重。2、運(yùn)輸

GA在植物體內(nèi)運(yùn)輸沒有極性。根尖合成的GA沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生GA的則沿篩管向下運(yùn)輸。第四十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日三、合成

1、部位發(fā)育著的果實(shí)（或種子）伸長著的莖端伸長著的根尖細(xì)胞中合成部位：微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)可溶部分

第四十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2、途徑可分為3個(gè)步驟：步驟1在質(zhì)體進(jìn)行，由尨牛兒牛兒尨牛兒焦磷酸（GGPP，見圖5-7），通過內(nèi)根—古巴焦磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)根—貝殼杉烯。步驟2在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行。內(nèi)根—貝殼杉烯轉(zhuǎn)變?yōu)镚A12-醛，接著轉(zhuǎn)變?yōu)镚A12或GA53，依賴于GA的C-13是否羥基化。步驟3在胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行。GA12和GA53轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌鸊A。這些轉(zhuǎn)變是在C20處進(jìn)行一系列氧化。在β羥基途徑中產(chǎn)生GA20。GA20于是氧化為活化的GA1，如果3β羥基化則成為GA4，最后GA20和GA1的C-2羥基化，則分別形成不活化的GA29和GA8。第四十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日調(diào)節(jié)赤霉素生物合成的酶主要有兩種：一是GA20-氧化酶，它不斷氧化GA53和GA12的C-20，把C-20以CO2形式除去；二是GA3-氧化酶是3β-羥化酶，把OH基加到C-3形成活化的GA1。調(diào)節(jié)赤霉素代謝的酶有1種，即GA2-氧化酶，它把OH基加到C-2上，使GA1不活化。從1968年始就能人工合成赤霉素，現(xiàn)已合成GA3、GA1、GA19等，但成本較高，目前生產(chǎn)上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取出來的，價(jià)格較低。第四十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日四、生理作用

1、促進(jìn)莖的伸長⑴促進(jìn)整株植物生長

⑵促進(jìn)節(jié)間的伸長

⑶不存在超最適濃度的抑制作用

（4）促進(jìn)細(xì)胞伸長

2、誘導(dǎo)α-淀粉酶合成

3、打破休眠，促進(jìn)發(fā)芽

4、防止脫落

5、代替低溫促進(jìn)開花

6、代替長日照促進(jìn)開花

第四十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日7、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)（無籽果實(shí)）

8、促進(jìn)黃瓜雄花分化

9、抑制不定根形成10、促進(jìn)側(cè)枝生長，打破頂端優(yōu)勢第五十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日GA與生長素促進(jìn)伸長的區(qū)別：

GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進(jìn)作用。

GA不存在超最適濃度的抑制作用即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長素促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。第五十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日GA克服豌豆遺傳矮生性狀CKCK施用5μgGA3后第7天GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長，誘導(dǎo)產(chǎn)生超長莖第五十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)

葡萄花前10d，400mgL-1GA,無核率98%低溫處理6周第五十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第五十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日Rice第五十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日五、作用機(jī)理

1、GA消除細(xì)胞壁中Ca2+的作用細(xì)胞壁中Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用，因?yàn)镃a2+和細(xì)胞壁聚合物交叉點(diǎn)的非共價(jià)離子結(jié)合在一起，不易伸展，所以抑制細(xì)胞伸長。GA能使細(xì)胞壁里的Ca2+移開并進(jìn)入胞質(zhì)溶液中，細(xì)胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生長加快。

2、提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶作用，把木葡聚糖切開，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列為木聚糖-纖維素網(wǎng)。

3、促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成

胚GA糊粉層基因表達(dá)，GA誘導(dǎo)α-淀粉酶形成。合成運(yùn)輸誘導(dǎo)第五十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日六、應(yīng)用

1、促進(jìn)麥芽糖化（啤酒生產(chǎn)）赤霉素誘發(fā)α-淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)，已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量養(yǎng)分（約占原料大麥干重的10%），同時(shí)，又要求較多的人力和設(shè)備?，F(xiàn)在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶，就可以完成糖化過程，不需要種子發(fā)芽。因此，可節(jié)約糧食，降低成本，并能縮短生產(chǎn)期1～2天，不影響啤酒品質(zhì)。

第五十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2、促進(jìn)營養(yǎng)生長

3、打破休眠：用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。

4、防止脫落第五十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第三節(jié)細(xì)胞分裂素類一、細(xì)胞分裂素(Cytokinin)發(fā)現(xiàn)(CTK)⒈培養(yǎng)離體胚時(shí)如果在培養(yǎng)基中加入椰子乳汁,胚的生長很快.⒉煙草髓組織培養(yǎng)：

放置很久的鯡魚精子DNA髓細(xì)胞分裂很快培養(yǎng)基中加入新鮮的DNA無效新鮮的DNA高壓滅菌又能促進(jìn)細(xì)胞分裂⒊酵母提取液：

高壓滅菌DNA的降解物中分離出一種物質(zhì),化學(xué)成分是6-呋喃氨基嘌呤，被命名為激動素(KT).不是天然植物生長調(diào)節(jié)劑。

第五十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日4.1963年，未成熟的玉米籽粒→細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，→玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細(xì)胞分裂素.以后又發(fā)現(xiàn)了許多天然和人工合成的細(xì)胞分裂素。當(dāng)前，把具有和激動素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都稱為細(xì)胞分裂素。至今在高等植物中已至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）。第六十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日二、細(xì)胞分裂素(Cytokinin)種類和結(jié)構(gòu)

(一)

CTK種類

CTK是腺嘌呤的衍生物，當(dāng)?shù)?位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子被取代時(shí)，則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。CTK可分為天然和人工合成的兩大類。⒈天然的CTK⑴游離的CTK:①玉米素(ZT)：未成熟的甜玉米種子②玉米素核苷(9R):從椰子乳汁中發(fā)現(xiàn)的③異戊烯基腺苷(iPA):從菠菜,豌豆,荸薺球莖分離出.⑵在tRNA中的CTK

CTK本身就是tRNA的組成部分。⒉人工合成的CTK：6-芐基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲第六十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

（二）CTK植物體內(nèi)存在形式：

束縛CTK(結(jié)合態(tài)CTK)：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分?；蚺c其他有機(jī)物形成結(jié)合體，如玉米素與葡萄糖結(jié)合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，與木糖結(jié)合形成木糖玉米素等[OX]Z，其中前者在植物中最普遍，具有貯存作用。

自由CTK(游離態(tài)CTK)：反式玉米素、二氫玉米素、異戊烯基腺苷(iPA):等，具有生理活性。第六十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日圖8-16細(xì)胞分裂素通式及幾種細(xì)胞分裂素結(jié)構(gòu)第六十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第六十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日三、細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸1、分布：植物、細(xì)菌、真菌

細(xì)胞分裂旺盛部位。含量一般為：1-1000ng/g干重。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。2、運(yùn)輸：主要：從根尖合成，通過木質(zhì)部運(yùn)送到地上部。少數(shù)：在葉片合成，通過韌皮部運(yùn)送。第六十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日四、合成和分解1、合成細(xì)胞器：微粒體2、合成途徑（1）由tRNA水解（次要）（2）從頭合成（為主）3、分解：

CTK在細(xì)胞分裂素氧化酶催化下，以氧氣為氧化劑，催化CTK上N6不飽和側(cè)鏈裂解，釋放出腺嘌呤等，徹底失去活性。第六十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日五、生理作用⒈促進(jìn)細(xì)胞分裂IAA只促進(jìn)核的分裂。

CTK——促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。

GA縮短細(xì)胞周期中的G1期和S期的時(shí)間.第六十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日⒉促進(jìn)芽的分化愈傷組織是產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于比值。

比值低時(shí)：誘導(dǎo)根分化比值中間水平時(shí)：愈傷組織只生長，不分化比值高時(shí)：誘導(dǎo)芽分化⒊延緩衰老⑴延緩核酸、蛋白、葉綠素降解（阻止水解酶產(chǎn)生）。⑵調(diào)集營養(yǎng)（阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向外流動，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)向CTK所在部位運(yùn)輸）。激動素生長素激動素生長素第六十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日(4)促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物(如菜豆、蘿卜)的子葉或葉圓片擴(kuò)大，這種擴(kuò)大主要是促進(jìn)了細(xì)胞橫向增粗所造成的。(5)促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢

CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽均等生長。第六十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日(6)打破種子休眠對于需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌發(fā)。細(xì)胞分裂素可代替光照打破這類種子的休眠，促進(jìn)萌發(fā)。（7）其他生理作用

促進(jìn)氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；促進(jìn)果樹花芽分化。

第七十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第七十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日延緩葉片衰老促進(jìn)細(xì)胞分裂CTK氧化酶第七十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日六、作用機(jī)理⒈CTK的結(jié)合位點(diǎn)核糖體，線粒體，葉綠體中均發(fā)現(xiàn)CTK的受體。⒉CTK對轉(zhuǎn)錄和翻譯的影響⑴CTK能與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)RNA合成。⑵CTK可使RNA聚合酶活性增加。⑶當(dāng)CTK存在于反密碼子鄰近部位的腺嘌呤(A)上時(shí)，識別密碼子tRNA才有活性，合成蛋白質(zhì)。如該部位的A缺乏CTK，則缺乏活性。（CTK和核酸酶結(jié)合為復(fù)合體，抑制核酸酶的水解作用，保護(hù)tRNA，使蛋白質(zhì)合成順利進(jìn)行）。⑷CTK可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成（因CTK存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)）。第七十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第七十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日七、應(yīng)用⑴CTK能延長蔬菜的貯藏時(shí)間。⑵CTK可防止果樹生理落果。⑶組織培養(yǎng)。第七十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第四節(jié)乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn)

乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種激素，在正常生理?xiàng)l件下呈氣態(tài)。

1901年俄國的植物學(xué)家Neljubow首先發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。

1910年卡辛斯(Cousins)發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。1934年加利(Gane)獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。

1935年美國的克羅克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一種內(nèi)源激素。

1959年，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。

1965年乙烯被公認(rèn)為植物的天然激素。第七十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日不飽和烴，結(jié)構(gòu)式CH2=CH2，常溫下，它是比空氣還要輕的氣體。結(jié)構(gòu)模型：乙烯的分布和合成乙烯的分布：高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，但在分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)形成乙烯最多。第七十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日二、分布和合成1、分布：高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，已成熟組織產(chǎn)生較少。分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝、果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多。

2、合成：來自蛋氨酸中第三、四位碳原子

生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)

直接前體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）合成部位：在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯，具體定位在細(xì)胞的液泡膜的內(nèi)表面。第七十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第七十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸(SAM)ACC合酶1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)N-丙二酰ACC(MACC)圖8-21乙烯合成及調(diào)解ACC氧化酶乙烯第八十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日3.乙烯合成的酶調(diào)節(jié)⑴ACC合酶（關(guān)鍵酶)

影響活性的因素：①生育期（種子萌發(fā)，果實(shí)成熟，器官衰老時(shí)ACC合酶活性加強(qiáng)）②環(huán)境（傷害，干旱，水澇，寒害，毒物，病蟲害活化ACC合酶）③激素（生長素誘導(dǎo)乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）⑵ACC氧化酶此酶的活性依賴于膜的完整性。⑶ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶

第八十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日3、乙烯合成的調(diào)節(jié)呼吸躍變型果實(shí)：自我催化非呼吸躍變型果實(shí)：自我抑制第八十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日4.乙烯的運(yùn)輸乙烯在植物體內(nèi)易于移動，是被動的擴(kuò)散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问降诎耸摚惨话偃豁摚?022年，8月28日三、生理作用和作用機(jī)理

1、生理作用（1）三重反應(yīng)：抑制伸長生長（矮化）、促進(jìn)橫向生長（加粗）、地上部失去負(fù)向重力生長（偏上生長）偏上生長:是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。第八十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第八十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第八十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

2、促進(jìn)果實(shí)成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實(shí)成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。番茄催熟左，未施用乙烯處理的右，用乙烯處理的。第八十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日3、促進(jìn)器官脫落未通入乙烯氣體的通入乙烯氣體的促進(jìn)纖維素酶的合成第八十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日4、促進(jìn)開花和雌花分化5、抑制生長素轉(zhuǎn)運(yùn)，抑制莖和根的伸長生長。6、其他乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。第八十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日四、作用機(jī)理（催熟）

誘導(dǎo)增加促使外源乙烯內(nèi)源乙烯合成膜透性酶與底物混合呼吸增強(qiáng)成熟第九十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日五、應(yīng)用由于乙烯為氣體，在生產(chǎn)應(yīng)用上很不方便，所以生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的是乙烯釋放劑-----乙烯利（2-氯乙基膦酸），現(xiàn)出售的劑型有水劑和油劑兩種。它在pH?4.1進(jìn)行分解。由于植物體內(nèi)的pH一般都高于4.1，所以，乙烯利溶液進(jìn)入細(xì)胞后，就能釋放出乙烯。第九十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下列幾方面：

1、果實(shí)催熟和改善品質(zhì)

2、促進(jìn)次生物質(zhì)排出，如促進(jìn)橡膠樹膠的排泌。

3、促進(jìn)開花

4、化學(xué)殺雄乙烯利催熟香蕉市售乙烯利第九十二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第五節(jié)脫落酸一、脫落酸(Abscisicacid)發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)

Addicott（1963）未成熟棉鈴（脫落素）

Wareing（1963）槭樹葉片（休眠素）

1966年命名為脫落酸(ABA)

倍半萜類、有旋光異構(gòu)體（均有活性）天然ABA為右旋二、分布和運(yùn)輸將脫落和進(jìn)入休眠的器官較多（葉綠體）以游離形式或糖苷形式運(yùn)輸（韌皮部），不存在極性。第九十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第五節(jié)脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸是人們在研究植物體內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關(guān)的生長抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。

1955年奧斯本(D.J.Osborne)第一次發(fā)現(xiàn)幾種植物中都存在著促進(jìn)脫落的可擴(kuò)散物質(zhì)，1957年比格斯(Biggs)得到同樣的結(jié)果。1961年劉(W.C.Liu)等從成熟的棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名為脫落素。1963年，伊格斯和韋爾林和P.F.Wareing)從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導(dǎo)技條休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素。1965年康福思(J.W.Cornforth)等確認(rèn)休眠素和脫落素是同一物質(zhì)。

1967年在第六屆國際生長物質(zhì)會議上，將這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式定名為脫落酸(abscisicacid，ABA)。第九十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日二、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)

脫落酸是含15個(gè)C原子以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍半類萜，其分子式為C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)兩種異構(gòu)體，其右旋體為S型，左旋體為R型。第九十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日三、脫落酸的代謝(一)生物合成

ABA的生物合成可能有兩條途徑：一是以甲瓦龍酸(MVA)為前體的從頭合成；另一條是通過類胡蘿卜素的氧化而來，即間接合成。

1.ABA的從頭合成

ABA與GA的生物合成前體都為甲瓦龍酸(MVA)。ABA和GA生物合成的前幾步相同，從法尼基焦磷酸(FPP)開始分道揚(yáng)鑣，在長日條件下合成GA，在短日條件下合成ABA。第九十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

2.間接合成(類胡蘿卜素途徑)

間接合成是由一個(gè)叫紫黃質(zhì)的類胡蘿卜素氧化而來。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。雖然ABA的間接合成看似是從類胡蘿卜素開始的，但它的最終前體仍是MVA。（二）分解（1）氧化降解：二氫紅花菜豆酸（2）結(jié)合失活途徑：ABA葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷正常環(huán)境中游離態(tài)ABA極少；環(huán)境脅迫時(shí)大量結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)；脅迫解除后，恢復(fù)為結(jié)合態(tài)ABA。第九十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日甲瓦龍酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黃素新黃素9-順堇菜黃素9-順-新黃素黃質(zhì)醛ABA醛圖8-28ABA合成的C40間接途徑ABA裂解位置第九十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

圖8-29GA,ABACTK合成間的關(guān)系春天長日照秋天甲瓦龍酸

細(xì)胞分裂素異戊烯基焦磷酸胡蘿卜素

脫落酸赤霉素第九十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

四、ABA的生理作用1、促進(jìn)休眠（與GA拮抗）

第一百頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第一百零一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2、促進(jìn)衰老與脫落（與CTK拮抗）葉片脫落后的痕跡第一百零二頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日3、引起氣孔關(guān)閉效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于黑暗與CO2等環(huán)境因素的影響。成為ABA的生物試法。ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢高于周圍細(xì)胞水勢而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。第一百零三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日4、提高抗逆性一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素(stresshormone)。5、抑制生長（與IAA拮抗）

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。

6、促進(jìn)果實(shí)成熟7、促進(jìn)產(chǎn)生乙烯8、抑制種子發(fā)芽、生長素運(yùn)輸、植株生長。第一百零四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日五、作用機(jī)理1、ABA的結(jié)合位點(diǎn)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)質(zhì)膜上存在ABA的高親和位點(diǎn)，ABA與質(zhì)膜上受體結(jié)合激活G蛋白釋放IP3IP3啟動Ca2+從液泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中。2、ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)合成

ABA能阻止鳥苷和胸苷滲入核酸分子中，但不能抑制氨基酸滲入蛋白質(zhì)分子。3、ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉的機(jī)理ABA促進(jìn)胞質(zhì)Ca2+濃度增加：抑制質(zhì)膜上內(nèi)向K+通道蛋白活性活化外向K+

、Cl-通道蛋白第一百零五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日CI-通道K+通道Ca2+通道CI-通道ABA受體Ca2+通道圖8-30ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉模式ABA質(zhì)膜CI-活化CI-Ca2+Ca2+活化Ca2+K+K+液泡？？第一百零六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第六節(jié)其它天然生長物質(zhì)

除了上述5大類植物激素以外，近年來發(fā)現(xiàn)植物體還存在其它天然生長物質(zhì)，如油菜素內(nèi)酯，多胺，茉莉酸等。對植物的生長發(fā)育有促進(jìn)或抑制作用。一、油菜素內(nèi)酯(BrassinolideBR)

甾醇內(nèi)酯，結(jié)構(gòu)類似甾醇類動物激素能促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長表油菜素內(nèi)酯(EpibrassinolideeBR)

二、多胺(Polyamine)

脂肪族含氮堿，能促進(jìn)生長、延緩衰老、適應(yīng)逆境精胺、亞精胺與乙烯爭奪(SAM)

外源IAA、GA、CTK均促進(jìn)多胺合成

第一百零七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日圖8-23油菜素內(nèi)酯和昆蟲蛻皮激素的結(jié)構(gòu)第一百零八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日第一百零九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸

(SAM)圖8-33植物體內(nèi)多胺合成途徑第一百一十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)

促進(jìn)乙烯合成、葉片衰老、氣孔關(guān)閉、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成。抑制種子萌發(fā)、花芽形成、葉綠素形成、光合作用。增強(qiáng)植物抗逆性。

1、生物合成原料：亞麻酸（脂氧合酶,LOX）

2、生理作用誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成：多為蛋白酶抑制劑四、水楊酸(Salicylicacid,SA)

誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白(PR)產(chǎn)生第一百一十一頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日亞麻酸13-氫過氧化亞麻酸茉莉酸圖8-34亞麻酸轉(zhuǎn)變?yōu)檐岳蛩岬耐緩降谝话僖皇?，共一百三十一頁?022年，8月28日第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑植物激素在體內(nèi)含量甚微。因此，在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用受到限制，生產(chǎn)上應(yīng)用的主要是人工合成的生長調(diào)節(jié)劑。一、生長素類

1.與生長素結(jié)構(gòu)類似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；

2.萘酸衍生物，如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸鈉、萘乙酰胺；

3.氯化苯的衍生物，如2，4—二氯苯氧乙酸(2，4—D)、2，4，5—三氯苯氧乙酸(2，4，5—T)、4—碘苯氧乙酸(增產(chǎn)靈)等。生長素類生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用最早，隨其濃度和用量的不同，對同一植物組織可有完全不同的效果。因此生產(chǎn)上應(yīng)用這類藥劑時(shí)，必須注意用藥濃度、藥量、使用時(shí)期及植物的生理狀態(tài)等。第一百一十三頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日生長素類化合物第一百一十四頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日

二、赤霉素類生產(chǎn)上應(yīng)用和研究得最多的是GA3。三、細(xì)胞分裂素類常用的有兩種：激動素(KT)與6—芐基腺嘌呤(6-BA)

四、乙烯釋放劑生產(chǎn)上常用的乙烯釋放劑為乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。五、生長抑制物質(zhì)生長抑制物質(zhì)是對營養(yǎng)生長有抑制作用的化合物，根據(jù)其抑制作用方式的不同，可分為兩大類。一類是生長抑制劑(growthinhibitor)，它作用于植物頂端，強(qiáng)烈抑制頂端優(yōu)勢，使植物形態(tài)發(fā)生很大的變化，且其作用不為赤霉素所逆轉(zhuǎn)；另一類是生長延緩劑(growthretardant),它抑制亞頂端分生組織的細(xì)胞分裂和擴(kuò)大，使節(jié)間縮短，株型緊湊矮小，但形態(tài)正常，即葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變。該類化合物能阻礙內(nèi)源赤霉素的合成，因而其效應(yīng)可因施用赤霉素而被逆轉(zhuǎn)。第一百一十五頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日1.生長抑制劑(1)三碘苯甲酸(2，3，5triiodobenzoicacid，TIBA)可以阻止生長素運(yùn)輸，抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。(2)整形素(morphactin)9-羥基芴-(9)-羧酸，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞的分裂和伸長、抑制莖的伸長和促進(jìn)腋芽滋生，使植物發(fā)育成矮小灌木狀。整形素還具有使植株不受地心引力和光影響的特性。(3)青鮮素(maleichydrazide，MH)，也叫馬來酰肼，其的作用與生長素的作用相反，它抑制莖的伸長。第一百一十六頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日2.生長延緩劑(1)PP333(paclobutrazd，氯丁唑)一種新型高效生長延緩劑，國內(nèi)也名多效唑(MET)。主要生理作用是阻礙赤霉素的生物合成，加速體內(nèi)生長素的分解，從而延緩、抑制植株的營養(yǎng)生長。(2)CCC氯乙基三甲基氯化銨(chlorocholinechloride)矮壯素，與赤霉素作用相反，可使節(jié)間縮短，植物變矮、莖變粗，葉色加深。增強(qiáng)作物抗寒、抗旱、抗鹽堿能力。(3)Pix(1，1-二甲基哌啶氯化物)(1,1-dimethypipericliniumchloride)，縮節(jié)安、助壯素。主要用于控制棉花徒長，縮短節(jié)間，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產(chǎn)量。(4)B9,二甲胺琥珀酰胺酸(dimethylaminosuccinamicacid)，亦稱阿拉，比久。抑制赤霉素的生物合成?？梢种乒麡漤敹朔稚M織的細(xì)胞分裂，使枝條生長緩慢，抑制新梢萌發(fā)。(5)烯效唑,又名S-3307，優(yōu)康唑，高效唑。能抑制赤霉素的生物合成，有強(qiáng)烈抑制細(xì)胞伸長的效果。第一百一十七頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用一、植物生長物質(zhì)的應(yīng)用

(一)生長素類物質(zhì)的應(yīng)用生長素類物質(zhì)的應(yīng)用隨使用濃度而異。低濃度促進(jìn)生長，高濃度抑制生長，超高濃度可作除草劑。生長素類物質(zhì)具有以下一些用途：

1.插枝生根2.促進(jìn)結(jié)實(shí)

3.防止脫落4.疏花疏果

5.抑制發(fā)芽6.殺除雜草第一百一十八頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日(二)生長延緩劑的應(yīng)用生長延緩劑用于使植株矮化、粗壯，防止徒長和倒伏。生長延緩劑能延緩營養(yǎng)生長，促進(jìn)生殖生長和雌花的形成，增加產(chǎn)量。(三)生長抑制劑的應(yīng)用三碘苯甲酸(TIBA)和整型素能消除頂端優(yōu)勢，矮化植株，促進(jìn)分蘗和側(cè)枝生長，增加花數(shù)，提高產(chǎn)量。(四)乙烯利的應(yīng)用乙烯利(2-chloroethylphosphoricacid,CEPA)是一種水溶性的強(qiáng)酸性液體，在pH＜4.0的條件下穩(wěn)定。當(dāng)pH＞4.0時(shí)，可分解釋放出乙烯。第一百一十九頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日二、應(yīng)用植物生長物質(zhì)的注意事項(xiàng)(一)首先要明確生長調(diào)節(jié)劑雖對植物的生長發(fā)育具有顯著的刺激、調(diào)節(jié)和控制作用，但它本身并不是營養(yǎng)物質(zhì)，也不是萬靈藥，更不能代替其它農(nóng)業(yè)措施。只有配合水、肥等管理施用，方能顯現(xiàn)其效果。(二)要根據(jù)不同對象(植物或器官)和不同的目的選擇合適的藥劑。(三)正確掌握藥劑的濃度和劑量。(四)先試驗(yàn)，再推廣。第一百二十頁，共一百三十一頁，2022年，8月28日生長抑制物質(zhì)兩大類：生長抑制劑和生長延緩劑一、生長抑制劑(Growthinhibitor)

抑制頂端分生組織生長，喪失頂端優(yōu)勢，使植株形態(tài)發(fā)生很大的變化。外施赤霉素不能逆轉(zhuǎn)其抑制作用。如ABA,SA（馬來酰肼）,JA（茉莉酸）,TIBA（三碘苯甲酸）等。二、生長延緩劑(Growthretardent)

抑制莖部近頂端分生組織的細(xì)胞延長，節(jié)間縮短，葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變，株型緊湊，矮小，生殖器官不受影響或影響不大