植物組織培養(yǎng)概述

關(guān)于植物組織培養(yǎng)概述第一頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日一、植物組織培養(yǎng)的概念1．組織培養(yǎng)的定義

植物離體培養(yǎng)（Plantinvitroculture）是指通過(guò)無(wú)菌操作，把植物體的各類(lèi)結(jié)構(gòu)材料，即外植體（Explant）,接種于人工配制的培養(yǎng)基上，在人工控制的環(huán)境條件下，進(jìn)行離體培養(yǎng)的一套技術(shù)與方法，通常稱(chēng)之為植物組織培養(yǎng)（Planttissueculture），或植物的細(xì)胞與組織培養(yǎng)。第二頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日2.組織培養(yǎng)的原理

組織培養(yǎng)是建立在植物細(xì)胞全能性學(xué)說(shuō)的理論基礎(chǔ)上，所謂全能性，就是說(shuō)，任何具有完整的細(xì)胞核的植物細(xì)胞，都擁有形成一個(gè)完整植株所必需的全部遺傳信息。

第三頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日當(dāng)然，全能性只是一種可能性，要把這種可能性變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)性必須滿足兩個(gè)條件：

一是要把這些細(xì)胞從植物體其余部分的抑制性影響下解脫出來(lái)，也就是說(shuō)必須使這部分細(xì)胞處于離體的條件下；二是要給予它們適當(dāng)?shù)拇碳?，即給予它們一定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并使它們受到一定的激素的作用。

第四頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日一個(gè)已分化的細(xì)胞要表現(xiàn)它的全能性，必須經(jīng)歷上面所說(shuō)的兩個(gè)過(guò)程，即首先要經(jīng)歷脫分化過(guò)程，然后再經(jīng)歷再分化過(guò)程。在大多數(shù)情況下，再分化過(guò)程是在愈傷組織細(xì)胞中發(fā)生的，但在有些情況下，再分化可以直接發(fā)生在脫分化的細(xì)胞當(dāng)中，其間不需要插入一個(gè)愈傷組織階段，比如煙草的薄層表皮細(xì)胞在離體培養(yǎng)中就能不經(jīng)愈傷組織直接分化出芽來(lái)。第五頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日3．組織培養(yǎng)的種類(lèi)

根據(jù)培養(yǎng)培養(yǎng)基的不同可以將組織培養(yǎng)分為固體培養(yǎng)和液體培養(yǎng)；根據(jù)外植體的不同可以將組織培養(yǎng)分為器官培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)和組織培養(yǎng)。第六頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日(1)根據(jù)培養(yǎng)基及其培養(yǎng)方式，可以將植物組織培養(yǎng)區(qū)分為：

固體培養(yǎng):

也叫瓊脂培養(yǎng)。

液體培養(yǎng):

液體培養(yǎng)又可分為振蕩培養(yǎng)、旋轉(zhuǎn)培養(yǎng)、靜止培養(yǎng)等。液體培養(yǎng)基中放入濾紙，再將外值體置于濾紙上進(jìn)行的培養(yǎng)稱(chēng)為紙橋培養(yǎng)。第七頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日

（2）按植物不同結(jié)構(gòu)材料(外植體),將離體培養(yǎng)技術(shù)體系分為：

器官培養(yǎng)及器官原基培養(yǎng)，包括根、莖、葉、花器官及其原基的培養(yǎng)（含根、莖段和花藥等）；

胚胎培養(yǎng)及以胚胎為基礎(chǔ)的培養(yǎng)技術(shù)，包括原胚和成熟胚培養(yǎng)，胚乳培養(yǎng)，胚珠或子房培養(yǎng)等；

組織培養(yǎng)，包括分生組織、形成層組織或其他組織結(jié)構(gòu)（含愈傷組織）的培養(yǎng)。第八頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日4．組織培養(yǎng)的主要內(nèi)容

愈傷組織培養(yǎng)；

器官培養(yǎng)；

細(xì)胞培養(yǎng)；

原生質(zhì)體培養(yǎng)。第九頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日（1）愈傷組織培養(yǎng)：

所謂愈傷組織，原是指植物在受傷之后于傷口表面形成的一團(tuán)薄壁細(xì)胞，在組織培養(yǎng)中，則指在人工培養(yǎng)基上由外植體（由活植物體上切取下來(lái)以進(jìn)行培養(yǎng)的那部分組織或器官）長(zhǎng)出來(lái)的一團(tuán)無(wú)序生長(zhǎng)的薄壁細(xì)胞。愈傷組織培養(yǎng)所以是一種最常見(jiàn)的培養(yǎng)形式，是因?yàn)槌o尖分生組織培養(yǎng)和一部分器官培養(yǎng)以外，其他幾種培養(yǎng)形式最終也都要經(jīng)歷愈傷組織才能產(chǎn)生再生植株，此外，愈傷組織還常常是懸浮培養(yǎng)的細(xì)胞和原生質(zhì)體的來(lái)源。第十頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日（2）器官培養(yǎng)：主要指根端、莖尖、葉以及未成熟果實(shí)等的培養(yǎng)。莖尖培養(yǎng)具有快速繁殖和脫除病毒的作用。第十一頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日（3）細(xì)胞培養(yǎng)：分散性的離體細(xì)胞或細(xì)胞團(tuán)的懸浮培養(yǎng)，可用于生產(chǎn)，提取某些有用成分和次生物質(zhì)。單細(xì)胞培養(yǎng)還可獲得單細(xì)胞無(wú)性系，進(jìn)行突變體選育。第十二頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日（4）原生質(zhì)體培養(yǎng)：將去除細(xì)胞壁的裸露植物細(xì)胞進(jìn)行離體培養(yǎng)，主要用于遺傳操作。第十三頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日5．脫分化（Differentiation）

在組織培養(yǎng)中，當(dāng)我們把分化組織中的不分裂的靜止細(xì)胞，放在一種能促進(jìn)細(xì)胞增殖的培養(yǎng)基上以后，細(xì)胞內(nèi)就會(huì)發(fā)生某些變化，從而使細(xì)胞進(jìn)入分裂狀態(tài)。一個(gè)成熟細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚鸂顟B(tài)的過(guò)程叫做脫分化。第十四頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日6．再分化（植株再生方式）

脫分化后的細(xì)胞進(jìn)行再分化的過(guò)程有兩種不同的方式：器官發(fā)生方式和胚胎發(fā)生方式。

第十五頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日(1)器官發(fā)生方式:其中莖芽和根是在愈傷組織的不同部位分別獨(dú)立形成的，形成的時(shí)間可能也不一致，它們?yōu)閱螛O性結(jié)構(gòu)，里面各有維管束與愈傷組織相連，但在不定芽和不定根之間并沒(méi)有共同的維管束把二者連在一起；第十六頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日(2)胚胎發(fā)生方式:即在愈傷組織表面或內(nèi)部形成很多胚狀體，或稱(chēng)體細(xì)胞胚，它們經(jīng)歷的發(fā)育階段與合子胚相似，成熟胚狀體的結(jié)構(gòu)也與合子胚相同。胚狀體是雙極性的，有共同的維管束貫穿兩極，可脫離愈傷組織在無(wú)激素培養(yǎng)基上獨(dú)立萌發(fā)。第十七頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日二、植物組織培養(yǎng)的發(fā)展歷史雖然組織培養(yǎng)技術(shù)的蓬勃發(fā)展只是近30年來(lái)的事，但它的整個(gè)歷史可以追溯到上世紀(jì)末和本世紀(jì)初。從那時(shí)起到現(xiàn)在，組織培養(yǎng)的發(fā)展過(guò)程大致可以分為三個(gè)階段：第十八頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日1．探索階段（20世紀(jì)初至30年代中）

1902年，Haberlandt（德國(guó)植物生理學(xué)家）首次進(jìn)行離體細(xì)胞實(shí)驗(yàn)，發(fā)表了“植物離體細(xì)胞培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)”報(bào)告；

1904年，Haunts在無(wú)機(jī)鹽和蔗糖溶液中培養(yǎng)了蘿卜和辣根菜的胚，并使這些胚在離體條件下長(zhǎng)到成熟。

1922年，Robbins（美國(guó)）和Kotte（德國(guó)）分別報(bào)道培養(yǎng)離體根尖獲得某些成功，這是有關(guān)根培養(yǎng)的最早的實(shí)驗(yàn)。1925年，Laibach把由亞麻種子和雜交形成的不能成活的種子中的胚剖出，在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)至成熟，從而證明了胚培養(yǎng)在植物遠(yuǎn)緣雜交中利用的可能性；第十九頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日2．奠基階段（30年代中至50年代末）

1934年，White由番茄根建立了第一個(gè)活躍生長(zhǎng)的無(wú)性系，第一次器官培養(yǎng)；起初，他在實(shí)驗(yàn)中使用的培養(yǎng)基包含無(wú)機(jī)鹽、酵母浸出液和蔗糖。后來(lái)（1937），他用3種B族維生素，即毗哆醇、硫胺素和煙酸，取代酵母浸出液獲得成功。在這個(gè)以后被稱(chēng)為White培養(yǎng)基的合成培養(yǎng)基上，他把某些干1934年建立起來(lái)的根培養(yǎng)物一直保存到1968年他逝世前不久。

第二十頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日1934年，Gautheret在山毛柳和黑楊等形成層組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，雖然在含有葡萄糖的Knop溶液中，這些組織也可以不斷增殖幾個(gè)月，但只有在培養(yǎng)基中加入了B族維生素和IAA以后，山毛柳形成層組織的生長(zhǎng)才能顯著增加。由于這些實(shí)驗(yàn)揭示了B族維生素和生長(zhǎng)素的重要意義，又直接導(dǎo)致了同年，White由煙草種間雜種的瘤組織1939年，Gautheret連續(xù)培養(yǎng)胡蘿卜根形成層獲得首次成功；

1934年，Nobecourt由胡蘿卜，也建立了類(lèi)似的連續(xù)生長(zhǎng)的組織培養(yǎng)物；因此，Gau－theret，White和Nobecourt一起被譽(yù)為植物組織培養(yǎng)的奠基人。

第二十一頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日

50年代開(kāi)始以后，植物組織培養(yǎng)的研究日趨繁榮，10年當(dāng)中引人注目的進(jìn)展就有以下6項(xiàng)：

1952年，Morel和Martin首次證實(shí)，通過(guò)莖尖分生組織的離體培養(yǎng)，可以由已受病毒侵染的大麗花中獲得無(wú)毒植株。

第二十二頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日1953～1954年，Muir進(jìn)行單細(xì)胞培養(yǎng)獲得初步成功。方法是把萬(wàn)壽菊（Tageteserecta）和煙草的愈傷組織轉(zhuǎn)移到液體培養(yǎng)基中，放在搖床上振蕩，使組織破碎，形成由單細(xì)胞和細(xì)胞聚集體組成的細(xì)胞懸浮液，然后通過(guò)繼代培養(yǎng)進(jìn)行繁殖。Muir等還用機(jī)械方法由細(xì)胞懸浮液和容易散碎這種“看護(hù)培養(yǎng)”技術(shù)揭示了實(shí)現(xiàn)Haberlandt培養(yǎng)單細(xì)胞這一設(shè)想的可能性。

第二十三頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日1955年，Miller等由鯡魚(yú)精子DNA中分離出一種首次為人所知的細(xì)胞分裂素，并把它定名為激動(dòng)素（kinetin）?，F(xiàn)在，具有和激動(dòng)素類(lèi)似活性的合成的或天然的化合物已有多種，它們總稱(chēng)為細(xì)胞分裂素（cytokinin）。應(yīng)用這類(lèi)物質(zhì)，我們就有可能誘導(dǎo)已經(jīng)成熟分化的組織（如葉肉和干種子胚乳）的細(xì)胞進(jìn)行分裂。第二十四頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日

1957年，Skoog和Miller提出了關(guān)于植物激素控制器官形成的概念，指出在煙草髓組織培養(yǎng)中，根和莖的分化是生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞分裂素比率的函數(shù)，通過(guò)改變培養(yǎng)基中這兩類(lèi)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的相對(duì)濃度可以控制器官的分化：這一比率高時(shí)促進(jìn)生根，低時(shí)促進(jìn)莖芽的分化，二者濃度相等時(shí)，組織則傾向于以一種無(wú)結(jié)構(gòu)的方式生長(zhǎng)。后來(lái)證明，激素可調(diào)控器官發(fā)生的概念對(duì)于多數(shù)物種都可適用，只是由于在不同組織中這些激素的內(nèi)生水平不同，因而對(duì)于某一具體的形態(tài)發(fā)生過(guò)程來(lái)說(shuō)，它們所要求的外源激素的水平也會(huì)有所不同。

第二十五頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日

1958年，Wickson和Thimann指出，應(yīng)用外源細(xì)胞分裂素可促成在頂芽存在的情況下處于休眠狀態(tài)的胞芽的生長(zhǎng)。這意味著，當(dāng)把莖尖接種在含有細(xì)胞分裂素的培養(yǎng)基上以后，可使側(cè)芽解除休眠狀態(tài)，且能夠從頂端優(yōu)勢(shì)下解脫出來(lái)的不只是那些存于原來(lái)莖尖上的腋芽，此外，還有由原來(lái)的莖尖在培養(yǎng)中長(zhǎng)成的側(cè)枝上的腋芽，結(jié)果就會(huì)形成一個(gè)郁郁蔥蔥的結(jié)構(gòu)，里面包含了數(shù)目很多的小枝條，其中每個(gè)小枝條又可取出來(lái)重復(fù)上述過(guò)程，于是在相當(dāng)短的時(shí)間內(nèi)，就可以得到成千上萬(wàn)的小枝條。當(dāng)把這些小枝條轉(zhuǎn)移到另外一種培養(yǎng)基上誘導(dǎo)生根以后，即可移植于土壤中。后來(lái)，Murashige發(fā)展了這一方法，制訂了一系列標(biāo)準(zhǔn)程序，把這一方法廣泛用于到花卉和果樹(shù)的快速繁殖上。第二十六頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日

1958～1959年，Reinert和Steward分別報(bào)道，在胡蘿卜愈傷組織培養(yǎng)中形成了體細(xì)胞胚。這是一種不同于通過(guò)芽和根的分化而形成植株的再生方式?，F(xiàn)在知道有很多物種都能形成體細(xì)胞胚。在有些植物如胡蘿卜和毛獎(jiǎng)中，事實(shí)上由植物體的任何部分都可以得到體細(xì)胞胚。

第二十七頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日綜上所述，在這一發(fā)展階段中，通過(guò)對(duì)培養(yǎng)條件和培養(yǎng)基成分的廣泛研究，特別是對(duì)B族維生素、生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素在組織培養(yǎng)中作用的研究，已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了對(duì)離體細(xì)胞生長(zhǎng)和分化的控制，從而初步確立了組織培養(yǎng)的技術(shù)體系，為以后的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。第二十八頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日3．迅速發(fā)展階段（60年代至現(xiàn)在）

據(jù)羅土韋統(tǒng)計(jì)，在60年代初期，全世界還只有十幾個(gè)國(guó)家的少數(shù)實(shí)驗(yàn)室從事組織培養(yǎng)研究，但到了70年代，組織培養(yǎng)領(lǐng)域仍然空白的國(guó)家已經(jīng)屈指可數(shù)。60年代以來(lái)組織培養(yǎng)技術(shù)所以得到了迅速發(fā)展，一方面是由于有了前60年建立的理論和技術(shù)基礎(chǔ)；另一方面是由于這項(xiàng)技術(shù)開(kāi)始走出了植物學(xué)家和植物生理學(xué)家的實(shí)驗(yàn)室，通過(guò)與常規(guī)育種、良種繁育和遺傳工程技術(shù)相結(jié)合，在植物改良中發(fā)揮了重要的作用，并且在若干方面已經(jīng)取得了可觀的經(jīng)濟(jì)效益。60年代以來(lái)組織培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展，概括起來(lái)可以分為三個(gè)方面：第二十九頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日（1）原生質(zhì)體培養(yǎng)取得重大突破

1960年，Cocking等人用真菌纖維素酶分離植物原生質(zhì)體獲得成功，激發(fā)了人們對(duì)原生質(zhì)體培養(yǎng)的熱情。1971年，Takebe等在煙草上首次由原生質(zhì)體獲得了再生植株，這不但在理論上證明了除體細(xì)胞和生殖細(xì)胞以外，無(wú)壁的原生質(zhì)體同樣具有全能性，而且在實(shí)踐上可以為外源基因的導(dǎo)入提供理想的受體材料。最近幾年間，水稻、玉米、小麥、高粱、谷子和大麥等的原生質(zhì)體培養(yǎng)才相繼告捷。原生質(zhì)體培養(yǎng)的成功，促進(jìn)了體細(xì)胞融合技術(shù)的發(fā)展。1972年，Carlson等通過(guò)兩個(gè)煙草物種之間原生質(zhì)體的融合，獲得了第一個(gè)體細(xì)胞雜種。后來(lái)在有性親合及有性不親合的親本之間，又獲得了若干其他的體細(xì)胞雜種。第三十頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日（2）花藥培養(yǎng)取得顯著成績(jī)

1964年，Guha和Maheshwari報(bào)道，在南洋金花中通過(guò)離體花藥培養(yǎng)由小抱子直接發(fā)育成胚。1967年，Bourgin和Nitsch通過(guò)花藥培養(yǎng)獲得了完整的煙草植株。由于單倍體在突變選擇和加速雜合體純合化過(guò)程中的重要作用，這一領(lǐng)域的研究在整個(gè)70年代得到了迅速發(fā)展，獲得成功的物種數(shù)目增加到160余種，其中包括很多種重要的栽培植物。煙草、水稻和小麥等的花培育種在中國(guó)取得了引人注目的成就。第三十一頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日（3）微繁技術(shù)得到廣泛應(yīng)用

1960年，Morel提出了一個(gè)離體無(wú)性繁殖蘭花的方法，繁殖系數(shù)極高。由于這一方法有巨大的實(shí)用價(jià)值，很快被蘭花生產(chǎn)者所采用，迅速建立起“蘭花工業(yè)”，目前，用這種方法繁殖的蘭花至少已有35個(gè)屬150余種。除蘭花外，在其他很多觀賞植物和經(jīng)濟(jì)作物（如甘蔗和草萄等）中，微繁也已達(dá)到了工廠化的生產(chǎn)規(guī)模，在若干作物中與通過(guò)莖尖培養(yǎng)進(jìn)行脫毒相結(jié)合，產(chǎn)生了可觀的經(jīng)濟(jì)效益。第三十二頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日

在整個(gè)組織培養(yǎng)發(fā)展的歷史中，我國(guó)學(xué)者曾經(jīng)做出過(guò)多方面的貢獻(xiàn)。除了前面提到過(guò)的崔墩的工作以外，1933年李繼侗等關(guān)于銀杏胚胎培養(yǎng)的工作，1935～1942年間羅宗洛等關(guān)于玉米等植物離體根尖培養(yǎng)的工作，以及后來(lái)羅主韋關(guān)于幼胚和莖尖培養(yǎng)的工作，李正理等關(guān)于離體胚培養(yǎng)中形態(tài)發(fā)生及離體莖尖培養(yǎng)的工作，王伏雄等關(guān)于幼胚培養(yǎng)的工作等，都是組織培養(yǎng)各有關(guān)領(lǐng)域里的有價(jià)值的文獻(xiàn)。70年代以來(lái)，我國(guó)組織培養(yǎng)研究出現(xiàn)了新的局面，發(fā)展速度較快，在某些方面已經(jīng)做出了舉世公認(rèn)的重要成績(jī)，尤其是在花藥培養(yǎng)和原生質(zhì)體培養(yǎng)方面，我國(guó)學(xué)者的工作已經(jīng)受到世界各國(guó)同行的普遍重視和贊賞。第三十三頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日

從上述組織培養(yǎng)發(fā)展簡(jiǎn)史我們可以看到，象任何其他科學(xué)領(lǐng)域一樣，組織培養(yǎng)在開(kāi)始時(shí)也只是一種純學(xué)術(shù)性的研究，用以回答有關(guān)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的某些理論問(wèn)題。但其發(fā)展的結(jié)果，卻顯示出巨大的應(yīng)用價(jià)值，某些技術(shù)已經(jīng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中直接或間接地產(chǎn)生了顯著的經(jīng)濟(jì)效益，并且肯定將會(huì)產(chǎn)生更大的經(jīng)濟(jì)效益。第三十四頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日三、組織培養(yǎng)的應(yīng)用（TissueCultureApplications）

1．用組織培養(yǎng)技術(shù)快速繁殖優(yōu)良種苗，生產(chǎn)“人工種子”；2.用莖尖分生組織培養(yǎng)結(jié)合熱處理脫除病毒；3.用花粉培養(yǎng)培育遺傳上純合的優(yōu)良新品種；4.用植物試管受精或胚胎培養(yǎng)獲得種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜種；

第三十五頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日

5.用細(xì)胞融合技術(shù)生產(chǎn)植物體細(xì)胞雜種和病害檢測(cè)用的單克隆抗體；6.用植物懸浮細(xì)胞和固定化細(xì)胞技術(shù)生產(chǎn)有用的次生代謝產(chǎn)物；7.用液氮冷凍植物組織或細(xì)胞，保存種質(zhì)資源。第三十六頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日四、植物組織培養(yǎng)的發(fā)展前景

目前我國(guó)共有較大型的植物組培快繁企業(yè)50多家,主要繁殖花卉、果樹(shù)和經(jīng)濟(jì)樹(shù)木的良種苗木。但年生產(chǎn)能力多在100萬(wàn)株以下,且90%以上的企業(yè)實(shí)際處于虧損狀態(tài)。其中的主要問(wèn)題有兩個(gè):一是生產(chǎn)規(guī)模太小,二是生產(chǎn)成本太高。這兩個(gè)問(wèn)題是相互聯(lián)系的。只有通過(guò)擴(kuò)大規(guī)模,降低成本,才能充分發(fā)揮這種高新技術(shù)在現(xiàn)代植物生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化中的重要作用。植物組織培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展主要體現(xiàn)在以下三個(gè)方面:第三十七頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日1．組培容器的大型化

目前大量使用的是玻璃或耐高溫塑料制成的三角瓶、罐頭瓶,最大體積不超過(guò)500毫升。通過(guò)模擬植物在微生態(tài)條件下的氣體交換、營(yíng)養(yǎng)吸收、形態(tài)建成,計(jì)算植物微群落生長(zhǎng)的最佳空間形狀與大小,依此改進(jìn)容器形態(tài),擴(kuò)大體積,增加單位培養(yǎng)面積中組培苗的數(shù)量。同時(shí)改良封口材料,以達(dá)到優(yōu)質(zhì)(通氣隔菌)、方便、耐久的目的。第三十八頁(yè)，共四十二頁(yè)，2022年，8月28日2.